韓金星 周林 黃金艷 覃斯華 洪日新 何毅 李文信 李天艷 樊學(xué)軍

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧，530005；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所；3.廣西作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

西瓜種質(zhì)資源的研究進(jìn)展

韓金星1，2，3周林1，2，3黃金艷2，3覃斯華2洪日新2何毅2李文信2李天艷2樊學(xué)軍2

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧，530005；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所；3.廣西作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

對(duì)國(guó)內(nèi)外的西瓜種質(zhì)資源的收集、鑒定利用和種質(zhì)資源創(chuàng)新等方面進(jìn)行闡述，總結(jié)國(guó)內(nèi)外西瓜種質(zhì)資源研究上取得的成就，并對(duì)我國(guó)西瓜種質(zhì)資源存在的問(wèn)題提出建議。

西瓜 種質(zhì)資源 育種

植物的種質(zhì)資源是發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、開(kāi)展育種工作及生物技術(shù)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)。一個(gè)國(guó)家或者研究單位所擁有的種質(zhì)資源的數(shù)量、質(zhì)量，以及對(duì)其特性和遺傳規(guī)律研究的深度，是決定其育種效果的重要基礎(chǔ)，也是衡量一個(gè)國(guó)家或者單位育種工作發(fā)展水平的重要標(biāo)志。中國(guó)是世界上西瓜生產(chǎn)第一大國(guó)，但我國(guó)不是西瓜原產(chǎn)地，種質(zhì)資源相對(duì)匱乏，而且原材料的遺傳背景狹窄[1]。因此，對(duì)種質(zhì)資源的廣泛收集、深入研究、科學(xué)的保存、有效的利用，乃是現(xiàn)代育種的重要特點(diǎn)之一，它受到國(guó)際上高度重視，并成為國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重點(diǎn)課題。

1 世界西瓜種質(zhì)資源及利用情況

美國(guó)西瓜種質(zhì)的收集和保存是由美國(guó)農(nóng)業(yè)部負(fù)責(zé)的。它有2個(gè)種質(zhì)庫(kù)，1個(gè)是位于佐治亞州的Griffin試驗(yàn)站，1個(gè)是位于科羅拉多州的國(guó)家種子貯存庫(kù)（NSSL）。截至2000年，前者引進(jìn)保存的西瓜屬種質(zhì)有1 644份，其中1 393份（占 85%）是可以提供給研究者使用的；后者主要貯存的是西瓜品種或品系，696份種質(zhì)中有300多個(gè)栽培品種。位于佐治亞洲的Griffin試驗(yàn)站的西瓜種質(zhì)都被統(tǒng)一編號(hào)進(jìn)入遺傳資源信息網(wǎng)（GRIN），而位于國(guó)家種子貯存庫(kù)的300多個(gè)品種由于資料的缺乏尚未進(jìn)網(wǎng)。美國(guó)在西瓜資源共享上做得相當(dāng)好，凡是進(jìn)入GRIN且種子的貯存數(shù)量足夠多的，填寫申請(qǐng)表說(shuō)明利用目的及具體編號(hào)，即可得到所需要的種質(zhì)材料。根據(jù)美國(guó)葫蘆科作物種質(zhì)委員會(huì)（CCGCR）1996年的報(bào)告，1980-1988年，共有2 459份葫蘆科種質(zhì)提供給世界各地，其中1 155份美國(guó)國(guó)內(nèi)需用，1 304份國(guó)際需用[2]。其他保存西瓜種質(zhì)較多的國(guó)家有∶俄羅斯2 292份，印度529份，保加利亞172份，菲律賓55份，土耳其50份，尼日利亞48份，南非42份，日本33份。這些是僅限于納入國(guó)際植物種質(zhì)資源委員會(huì)（IBPGR）種質(zhì)資源網(wǎng)絡(luò)體系的材料[3]。

2 西瓜種質(zhì)資源的研究

2.1 西瓜種質(zhì)資源的鑒定

如果收集了大量的種質(zhì)資源，而未進(jìn)行系統(tǒng)的整理和深入的研究，便無(wú)法了解和掌握各種種質(zhì)材料的特征和特性，因而也就無(wú)法合理的利用這些材料，或者降低了這些材料的利用價(jià)值，對(duì)西瓜種質(zhì)材料的鑒定研究越是深入，對(duì)它們的利用越是充分，其作用也就越大，西瓜育種工作也就越有把握。而未經(jīng)鑒定的西瓜種質(zhì)材料，無(wú)法掌握其種質(zhì)材料的特征特性，因此，是無(wú)法利用的。

國(guó)際上一向重視種質(zhì)資源的研究，不僅在西瓜農(nóng)藝性狀上做過(guò)系統(tǒng)鑒定和遺傳表現(xiàn)研究，而且特別重視抗病、抗逆等鑒定工作。美國(guó)農(nóng)業(yè)部南部地區(qū)植物引種試驗(yàn)站等完成了700份種質(zhì)材料的抗性鑒定。佛羅里達(dá)大學(xué)試驗(yàn)站的瓜類專家和植物病理學(xué)專家對(duì)西瓜栽培品種進(jìn)行抗枯萎病的鑒定工作，查明了40多份商品品種的抗感程度[5]。北卡羅來(lái)納州立大學(xué)對(duì)1 585份種質(zhì)材料進(jìn)行了多年多次重復(fù)鑒定，篩選出12份抗蔓枯病的種質(zhì)材料，另外鑒定出6份最感病的材料。目前他們正在開(kāi)展抗病材料和感病材料研究、利用抗病的遺傳規(guī)律篩選西瓜種質(zhì)資源并進(jìn)一步開(kāi)展育種工作[6]，美國(guó)對(duì)西瓜種質(zhì)材料的抗炭疽病也進(jìn)行過(guò)比較系統(tǒng)的研究，先后選育出抗1號(hào)和3號(hào)小種的品種，但不抗2號(hào)小種[7～8]。

1996年美國(guó)葫蘆科作物種質(zhì)委員會(huì)明確劃定了西瓜種質(zhì)研究領(lǐng)域，而在10個(gè)優(yōu)先鑒定特性中，有7個(gè)就是抗病或抗蟲方面的[9]。在20世紀(jì)80～90年代，美國(guó)將新出現(xiàn)的2種西瓜病害作為鑒定研究的重點(diǎn)[2]；細(xì)菌性果腐病由種傳細(xì)菌引起，這種病害于1989年在商品生產(chǎn)中首次發(fā)現(xiàn)，目前主要為害東部幾個(gè)州。這種病害與果皮的顏色有一定的相關(guān)性，最感病的品種是像Charleston Gray這樣的淺綠皮的西瓜品種，較耐病的是Crimson Sweet類的綠皮花條帶品種，最抗病的是Sugar Baby類的深綠皮（黑皮）品種，然而在最適于病菌生長(zhǎng)的環(huán)境下，商品品種的抗性仍然不夠高。西瓜枯萎病2號(hào)生理小種是1985年首先在德克薩斯州發(fā)現(xiàn)的，目前這種病害還沒(méi)有廣泛傳播于各生產(chǎn)區(qū)，但有進(jìn)一步傳播的可能?，F(xiàn)在尚未發(fā)現(xiàn)抗2號(hào)生理小種的雜種一代和常規(guī)品種，但已鑒定出唯一的抗源正是引進(jìn)的野生資源PI296341FR。

我國(guó)的西瓜種質(zhì)資源鑒定在深度和廣度上尚需加強(qiáng)。1979-1981年，新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)廳等單位組成聯(lián)合調(diào)查組，進(jìn)行了全疆性的西瓜甜瓜資源調(diào)查，收集西瓜資源61份，并鑒定記載和拍照，撰寫了《新疆甜瓜西瓜志》[10]。20世紀(jì)80年代，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所對(duì)收集的473份西瓜材料進(jìn)行種質(zhì)鑒定觀察，記載了其農(nóng)藝性狀和植物學(xué)性狀，進(jìn)行了粗略分類，積累了較系統(tǒng)的資料。我國(guó)對(duì)西瓜種質(zhì)資源的抗病鑒定和利用起步較晚。20世紀(jì)80年代后期我國(guó)在西瓜枯萎病菌小種分化、抗西瓜枯萎病的種質(zhì)篩選及抗病育種等方面集中開(kāi)展過(guò)較系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)國(guó)內(nèi)缺乏抗病種質(zhì)材料而且栽培品種絕大部分是感病品種[3，11]。經(jīng)過(guò)10多年的努力已有少量幾個(gè)優(yōu)良的抗枯萎病品種在生產(chǎn)中應(yīng)用，但遠(yuǎn)沒(méi)有滿足生產(chǎn)上對(duì)多種花色西瓜品種抗枯萎病的需要，并且在對(duì)其他病害如炭疽病、蔓枯病、果腐病、疫病、病毒病等抗性鑒定方面的工作也較少開(kāi)展。目前我國(guó)的西瓜病害越來(lái)越嚴(yán)重，一些過(guò)去并不嚴(yán)重的病害已上升成為重要的病害類型，應(yīng)開(kāi)展新的抗病鑒定、篩選和育種工作。

2.2 西瓜種質(zhì)資源的創(chuàng)新技術(shù)

我國(guó)西瓜品種已進(jìn)行了多次更新?lián)Q代，目前主栽品種的品質(zhì)和生產(chǎn)潛力已達(dá)到相當(dāng)高的水平；但市場(chǎng)對(duì)西瓜品種的要求在不斷增加。農(nóng)民要“好種”、瓜販要“好賣”、消費(fèi)者要“好吃”的“三好”品種正成為西瓜新品種的選育方向?！昂梅N”就是要抗逆 、抗病性強(qiáng)，不但抗1種病害而且要具有抗多種病害的復(fù)合抗性；“好賣”就是要不裂果，不空心，耐貯運(yùn)，商品外觀漂亮；“好吃”就是要品質(zhì)佳，即瓤質(zhì)細(xì)、含糖量高、口感爽。不言而喻，要選育這樣的“三好”品種，引進(jìn)、創(chuàng)制一大批優(yōu)異的種質(zhì)資源就顯得非常重要而急迫，而應(yīng)用新技術(shù)、新方法成為實(shí)現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新突破的關(guān)鍵。

①人工誘變 一般包括化學(xué)誘變和物理誘變。西瓜秋水仙素的四倍體誘變和體細(xì)胞培養(yǎng)中添加病菌毒素篩選抗病突變體都是結(jié)合化學(xué)誘變進(jìn)行的。利用物理輻射可誘發(fā)比自發(fā)突變頻率高幾百倍甚至上千倍的突變，而且有較廣的變異譜，可以誘發(fā)產(chǎn)生自然界少有的或一般常規(guī)難以獲得的新性狀、新類型，豐富西瓜種質(zhì)資源。Swaminathan等首次報(bào)道，用x射線處理種子誘導(dǎo)西瓜植株的分枝上得到單倍體西瓜（n= 11）植株。日本的西村、坂口等和下間實(shí)木原均相繼應(yīng)用x射線輻射誘發(fā)染色體易位，進(jìn)行無(wú)籽或少籽西瓜的選育研究，均得到部分不育的西瓜品系[12]。在葫蘆科作物中，通過(guò) x射線輻照花粉后授粉獲得過(guò)孤雌生殖的單倍體甜瓜和黃瓜。王鳴等[18]用60Co-γ射線輻射某些優(yōu)良品種和原始易位系，在國(guó)內(nèi)最先開(kāi)展了用γ射線誘發(fā)染色體易位選育少籽西瓜的研究，育成了幾個(gè)少籽西瓜品系。據(jù)郁宗雄報(bào)道，臺(tái)灣省農(nóng)業(yè)試驗(yàn)研究所鳳山熱帶園藝試驗(yàn)分所曾用染色體易位法育成了少籽小鳳西瓜，其性狀與普通小鳳相同，但種子數(shù)較正常西瓜減少3/4[12]。

②遠(yuǎn)緣雜交 品種間的雜交只是現(xiàn)有基因的組合，不能改變基因結(jié)構(gòu)，它的類型是有限的，并不能從根本上擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)。因此現(xiàn)代育種把遠(yuǎn)緣雜交作為基本手段，從遠(yuǎn)緣野生或半栽培類型中將有用基因?qū)朐耘嗥贩N，促使作物進(jìn)化創(chuàng)造新品種已成為一條重要的育種途徑。Sitterly[13]認(rèn)為，西瓜屬內(nèi)種間的雜交沒(méi)有完全的隔離，任何種間的雜交都可成功。野生種質(zhì)資源在嚴(yán)酷的自然環(huán)境經(jīng)長(zhǎng)期的自然選擇其適應(yīng)性、抗逆性如抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病蟲害等表現(xiàn)突出。在現(xiàn)代育種中特別是抗病育種及其他抗逆性育種中，基本都離不開(kāi)野生西瓜種質(zhì)的參與。西瓜抗病育種的先驅(qū)奧頓（Orton）于1902年在飼料西瓜中發(fā)現(xiàn)抗病材料（Citron），將其與栽培品種伊甸園雜交，經(jīng)過(guò)選育于1911年育成世界上第1個(gè)抗枯萎病西瓜品種（Con-queror）。 1984，1989年 王 鳴 由 非 洲 博 茨 瓦 納（Botswana）引入20多個(gè)非洲西瓜，研究認(rèn)為這批野生西瓜種質(zhì)在育種中無(wú)論作為雜交親本還是作為抗病砧木，均優(yōu)于其他野生西瓜[3]。

③分子生物學(xué)研究 分子生物學(xué)的發(fā)展及其與其他學(xué)科、技術(shù)的結(jié)合，使遺傳工程這一新興技術(shù)領(lǐng)域?yàn)閯?chuàng)造新的種質(zhì)開(kāi)辟了一條新的途徑。自1983年第l例轉(zhuǎn)基因植物獲得成功后，植物基因工程廣泛應(yīng)用在多種作物上并取得成功。1992-1994年，中國(guó)的賈士榮、美國(guó)的Compton、韓國(guó)的Choi等先后將抗性篩選基因（NVI'2）和標(biāo)記基因（GUS）利用農(nóng)桿菌改良株系LBA4404有效地轉(zhuǎn)入到不同的西瓜品種中[3，14]。 王春霞等[15]的利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將ACC合成酶基因?qū)胛鞴现?，也得到外源基因穩(wěn)定整合的轉(zhuǎn)化后代。李繼紅等[16]研究?jī)?yōu)化了西瓜的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化方法。王慧中等[17]用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將WMV-ICP基因轉(zhuǎn)入西瓜品種浙蜜2號(hào)中，經(jīng)分子檢測(cè)證實(shí)外源WMV-2CP基因已經(jīng)整合到受體基因組中，轉(zhuǎn)化率為1.17%，但還沒(méi)有抗病研究的報(bào)道。黃學(xué)森等[12]已成功將西瓜花葉病毒2號(hào)外殼蛋白基因與西葫蘆花葉病毒外殼蛋白基因轉(zhuǎn)入西瓜中獲得雙價(jià)基因苗。王果萍等利用生殖細(xì)胞原位轉(zhuǎn)化技術(shù)將幾丁質(zhì)酶基因轉(zhuǎn)入西瓜中，已篩選出7份抗枯萎病的西瓜新種質(zhì)[18]。

與西瓜基因工程相比，外源總DNA轉(zhuǎn)化方法以其方便高效實(shí)用的特點(diǎn)也在西瓜上得到了較廣泛的應(yīng)用。李濤等[19]用花粉管通道法將黑籽南瓜DNA導(dǎo)入西瓜受體中，導(dǎo)入后代在植株形態(tài)和葉片形狀上出現(xiàn)明顯變異。肖光輝等[20]用浸胚法將對(duì)西瓜枯萎病免疫的瓠瓜的基因組DNA導(dǎo)入西瓜中，選育出4份高抗或中抗枯萎病的材料及5個(gè)優(yōu)良組合。宋道軍等[21]將銀杏基因組DNA和耐輻射異常球菌基因組DNA通過(guò)離子束介導(dǎo)的方法導(dǎo)入到西瓜中，獲得表現(xiàn)出銀杏內(nèi)酯和SOD活性大大提高的轉(zhuǎn)化后代。王浩波等[22]采用子房注射法將南瓜總DNA導(dǎo)入西瓜，經(jīng)病圃篩選和6代自交純化已得到5份穩(wěn)定的抗枯萎病西瓜新種質(zhì)。Wang等[23]應(yīng)用低能離子束介導(dǎo)方法將南瓜DNA導(dǎo)入西瓜獲得了1份皮色接近供體南瓜皮色的高抗種質(zhì)材料。外源基因組DNA轉(zhuǎn)化雖然還難以進(jìn)行準(zhǔn)確的分子驗(yàn)證，但已經(jīng)顯示其實(shí)用性，值得在育種實(shí)踐中應(yīng)用。

3 我國(guó)西瓜種質(zhì)資源及利用情況

中國(guó)從1959年開(kāi)始著手組織各地進(jìn)行西瓜地方品種種質(zhì)資源的調(diào)查、收集整理工作，中國(guó)農(nóng)科院果樹(shù)所承擔(dān)全國(guó)西瓜品種的收集、整理與保存工作，在1995年底，進(jìn)入中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究所的國(guó)家品種資源庫(kù)的全國(guó)西瓜材料有795份。目前中國(guó)作物種質(zhì)資源信息系統(tǒng)中有西瓜種質(zhì)1 099份[4]。

我國(guó)建國(guó)以來(lái)選育的西瓜優(yōu)良品種中幾乎每個(gè)品種都有來(lái)自國(guó)外西瓜種質(zhì)的血緣。20世紀(jì)50年代分別從美國(guó)引進(jìn)了蜜寶 （Sugar Baby）、灰查理斯頓（Charleston Gray）等，從前蘇聯(lián)引進(jìn)蘇聯(lián) l號(hào)、蘇聯(lián)2號(hào)和蘇聯(lián)3號(hào)等，從日本引進(jìn)了新大和、大和冰淇淋等，這些品種引進(jìn)試種后大部分能在各地生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。據(jù)1990年數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，在我國(guó)284個(gè)西瓜品種中，從國(guó)外引進(jìn)的品種有100個(gè)，占35.2%。楊健[25]對(duì)不同時(shí)期表現(xiàn)優(yōu)良的110個(gè)西瓜品種，按照親緣關(guān)系分類，具有日本品種血緣的91份，占82.7%；有美國(guó)品種血緣的49份，占44.5%；有中國(guó)品種血緣的44份，占40.0%；有前蘇聯(lián)品種血緣的7份，占6.3%；有埃及品種血緣的2份，占1.8%。目前生產(chǎn)上推廣面積較大的幾個(gè)西瓜品種如西農(nóng)8號(hào)、廣西三號(hào)無(wú)籽西瓜、京欣1號(hào)等都有美國(guó)或日本品種的血緣。由此可見(jiàn)，日本和美國(guó)種質(zhì)資源在我國(guó)西瓜育種工作中起了很大作用。這些優(yōu)良的國(guó)外種質(zhì)資源的引進(jìn)，為我國(guó)育種工作的發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)。但同時(shí)也反映出我國(guó)引進(jìn)西瓜種質(zhì)上的局限性。

4 展望

回顧我國(guó)幾十年來(lái)西瓜種質(zhì)資源研究以及育成新品種所采用的西瓜種質(zhì)資源狀況，與美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家比較，我國(guó)在種質(zhì)資源收集、形狀鑒定研究及野生資源應(yīng)用上有明顯差距。我國(guó)不是西瓜原產(chǎn)地，本身資源匱乏，而對(duì)世界西瓜種質(zhì)資源信息的掌握上系統(tǒng)性不夠，因而引種和利用的種質(zhì)資源范圍、類型和數(shù)量局限性較大，有計(jì)劃的走出去收集引進(jìn)也較缺乏，未能充分發(fā)掘利用世界西瓜種質(zhì)資源的多樣性，對(duì)野生資源的利用也少有實(shí)質(zhì)性行動(dòng)。加強(qiáng)從西瓜起源地南非引入西瓜屬種的有關(guān)野生種和近緣野生種的種質(zhì)材料的力度，以及系統(tǒng)的引進(jìn)美國(guó)的核心種質(zhì)和抗病種質(zhì)，并通過(guò)多種技術(shù)特別是高新與常規(guī)技術(shù)的結(jié)合和復(fù)合技術(shù)的應(yīng)用，將不同來(lái)源的種質(zhì)進(jìn)行多方融合，對(duì)我國(guó)西瓜種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育將產(chǎn)生積極作用[25]。

建議通過(guò)開(kāi)展西瓜種質(zhì)資源大田栽培觀察鑒定與分析，摸清并掌握相關(guān)種質(zhì)資源的生物學(xué)特性；逐步完善和建立西瓜種質(zhì)資源的數(shù)據(jù)化評(píng)價(jià)體系，為西瓜種質(zhì)資源的改良和合理利用，特別是新品種選育奠定基礎(chǔ)。在開(kāi)展多元雜交、遠(yuǎn)緣雜交研究的同時(shí)，結(jié)合離體培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新，加速分離世代的純合，豐富和擴(kuò)大種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)及多樣性。同時(shí)，開(kāi)展西瓜多元雜交育種可以有效的利用收集到的種質(zhì)資源，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)，利用多元雜交選育出的新品種具備多種抗性，適應(yīng)性廣，在栽培上具有廣闊的前景。

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Progress of Watermelon Germplasm Resources

HAN Jinxing1,2,3,ZHOU Lin1,2,3,HUANG Jinyan2,3,QIN Sihua2,HONG Rixin2, HE Yi2,LI Wenxin2,LI Tianyan2,FAN Xuejun2
(1.College of Agriculture,Guangxi University,Nanning 530005; 2.Research Institute of Horticulture,Guangxi Academy of Agricultural Sciences; 3.Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab)

Progress of watermelon germplasm resources investigation,identification appraisal,germplasm classification,innovation were reviewed in this paper.The existent problems and research prospects were also discussed.

Watermelon;Germplasm resources;Breeding

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.10.001

西瓜、甜瓜種質(zhì)資源標(biāo)準(zhǔn)化整理、整合及共享試點(diǎn)（課題編號(hào)：2005DKA21000-5-28）；廣西科學(xué)基金（合同號(hào)：桂科自0542031）；廣西農(nóng)科院科技發(fā)展基金項(xiàng)目（合同號(hào)2006007（Z））

韓金星（1984-），男，在讀研究生，主要從事西甜瓜育種研究

李文信，通信作者，研究員，電話：0771-3243945。E-mail：nkyqsh@163.com

2008-11-24