汪李平 楊靜

蔬菜種業(yè)經理必備的蔬菜專業(yè)基礎知識（上）

汪李平 楊靜

特約欄目主持：肖長惜

湖北省蔬菜辦公室主任、研究員、農業(yè)部蔬菜專家指導組成員，中國農業(yè)大學園藝學碩士、華中農業(yè)大學農業(yè)經濟管理學博士，湖北省園藝學會蔬菜專業(yè)委員會副理事長、湖北省食用菌協(xié)會副理事長。

隨著社會的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對蔬菜產量和產品質量的要求也日益增長。提高蔬菜的產量和產品質量通?？蓮膬煞矫嫒胧郑阂皇沁x育優(yōu)良新品種和高質量種子；二是通過改善栽培管理條件、調控植物的生長和發(fā)育，使作物的遺傳潛力得以充分表達。其中優(yōu)良品種的選育和良種應用仍然是主要的途徑。本文將對蔬菜的引種、新品種選育和良種繁育的相關知識作一些介紹。

1 蔬菜種子和品種的概念

1.1 蔬菜種子的概念和類別

植物學上的種子指受精后的胚珠發(fā)育而成的繁殖器官，是植物有性過程的產物，這是真正的種子。對于農業(yè)生產來說，作為播種材料的植物器官、組織等都可稱為種子，它是重要的生產資料，這是廣義的農業(yè)生產上的種子。蔬菜的種子可以分為以下幾類。

①真正的種子 （植物學上的種子） 如豆科蔬菜（菜豆、豇豆、豌豆等），十字花科蔬菜（白菜、蘿卜、甘藍類），葫蘆科蔬菜（各種瓜類），茄科蔬菜（番茄、茄子、辣椒等），百合科蔬菜（大蔥、洋蔥、韭菜等）。

②果實（植物學上的果實） 由胚珠和子房，以及花萼部分發(fā)育而成的，屬植物學上的果實，其外部形態(tài)與植物學上的真正種子不易區(qū)別。如傘形科蔬菜（芹菜、胡蘿卜、芫荽、茴香等），藜科蔬菜（菠菜、甜菜），菊科蔬菜（萵苣、茼蒿）。

③營養(yǎng)器官 有些蔬菜既可用種子或果實作為播種材料，又可以用營養(yǎng)器官繁殖后代，甚至只用營養(yǎng)器官作為繁殖材料。如鱗莖類蔬菜（大蒜、百合），塊莖類蔬菜（馬鈴薯、菊芋），塊根類蔬菜（山藥、甘薯），根莖類蔬菜（蓮藕、生姜、草莓、草食蠶），球莖類蔬菜（慈姑、芋頭、荸薺）。

④真菌的菌絲組織 （俗稱菌種） 主要是各類食用菌，如香菇、雙孢蘑菇、草菇、木耳等。

1.2 蔬菜品種的概念、類別和產生途徑

蔬菜品種是人類在一定的生態(tài)和經濟條件下，根據需要而創(chuàng)造的栽培作物的群體，是栽培作物的基本單位，具有相對穩(wěn)定的遺傳性和一致性。

蔬菜品種可分為地方品種和育成品種2類。地方品種是指在一定的自然條件和農業(yè)生產條件下，經過長期自然選擇或人工選擇下所創(chuàng)造出來的品種。育成品種是指按照一定的育種目標，采用不同的育種途徑，培育創(chuàng)造出來的新品種，如單系品系、混選品種、重組品種、雜交種、營養(yǎng)繁殖系品種等。

蔬菜優(yōu)良品種主要有4種產生途徑。a.查。品種資源調查，對當地品種進行調查收集和整理，從中發(fā)現一些在當地表現很好而未推廣的品種。b.引。從國內外引進當地沒有栽培的優(yōu)良品種。c.選。即選種，從現有的品種群體內選取自然產生的優(yōu)良變異個體，利用適當的選擇方法，使其成為顯著優(yōu)于原品種群體的新品種。d.育。即育種，利用育種原始材料，通過雜交、自交、回交、人工誘變等手段獲得優(yōu)良的一代雜種或品種。

2 蔬菜育種和蔬菜新品種選育現狀

2.1 蔬菜育種的概念及內容

蔬菜育種是指通過遺傳改良，來選育和繁殖更加易于栽培和利用價值更高的新品種，主要包括育種目標的制定及實現目標的相應策略，種質資源的搜集、保存、研究、評價、創(chuàng)新和利用，植物繁殖方式及其與育種的關系，選擇的理論與方法，人工創(chuàng)造變異的途徑、方法和技術，雜種優(yōu)勢利用的途徑和方法，目標性狀的遺傳、鑒定及選育方法，育種不同階段的田間及實驗室試驗技術，新品種的審（認）定、繁育和推廣（即采用科學的繁育技術，建立、健全良種繁育制度，提高現有品種的種性，防止品種退化，加速新品種的繁育與推廣）等。

表2 美國GRIN數據庫中主要蔬菜種質份數

2.2 蔬菜種質資源

蔬菜種質資源是蔬菜遺傳育種、生物技術等科學研究和蔬菜生產發(fā)展的物質基礎。蔬菜“種質”即親代通過生殖細胞或體細胞傳遞給后代的遺傳物質，蔬菜種質資源是攜帶各種不同種質的蔬菜植物的統(tǒng)稱。蔬菜種質資源包括栽培種、野生種、野生近緣和半野生種，以及人工創(chuàng)造的新種質材料。蔬菜種質的主要材料是種子，也包括塊根、塊莖、球莖、鱗莖等無性繁殖器官和根、莖、葉、芽等營養(yǎng)器官，以及愈傷組織、分生組織、花粉、合子、細胞、原生質體，甚至染色體和核酸片段等。

世界上蔬菜的種類 （包括野生的及半野生的）約200多種，普遍栽培的只有五六十種。據統(tǒng)計，中國目前栽培的蔬菜至少有298種 （亞種、變種），分屬50科。趙培潔和肖建中在總結前人成果的基礎上，認為目前正在研究和開發(fā)利用的野菜有574種，野生食用菌293種。豐富的蔬菜種質資源為人們進一步研究和利用創(chuàng)造了極為優(yōu)越的條件。廣泛地征集、科學地保存、深入地研究、充分地利用種質資源乃是現代育種的重要特點之一。表1列出了全世界代表性蔬菜種質資源搜集份數（含重復），包括長期保存和未保存的種質。表2列出了美國GRIN數據庫中主要蔬菜種質份數。

我國已收集的蔬菜種質資源共35580份，涉及214個種（變種）。進入國家農作物種質資源庫保存的有31417份，涉及21個科70屬132個種（變種）。無性繁殖的水生蔬菜1538份，分屬11個科12個屬28個種和3個變種。其他以營養(yǎng)器官繁殖的蔬菜如蔥蒜類、薯芋類和多年生蔬菜種質資源776份，分屬70個種。中國農科院蔬菜花卉研究所建立了溫度在0℃左右的中期庫，進行蔬菜種子的中期保存，并供國內外交流使用，水生蔬菜資源則保存于湖北省武漢市蔬菜研究所“國家種質武漢水生資源圃”。

2.3 蔬菜育種方法

蔬菜育種是與蔬菜栽培活動相伴產生和發(fā)展的。經歷了漫長的單純利用自然變異選育品種的歷史過程。現代育種已經發(fā)展到根據人的意志，按照預定方向進行品種改良的“人工進化”的階段。除了引種、選種外，品種間雜交、遠緣雜交、雜種優(yōu)勢利用、人工誘變以及基因工程等都是創(chuàng)造新的變異類型的主要途徑。

①引種 根據生產和市場的需要，將其他地區(qū)或外國的優(yōu)良品種、品系通過適應性試驗、馴化直接在生產上推廣種植的工作，稱作引種或生產性引種。廣義的引種還包括引進為育種和有關理論研究所需要的各種種質資源。

我國國家種質庫保存的30余萬份作物遺傳資源中僅19%是從國外收集的，絕大多數是國內收集的農家品種，而美國作物遺傳資源中從世界各地收集的占80%以上，巴西保存的種質資源中從國外收集的為76%。我國應吸取國外在引種方面的先進經驗，重點在遺傳資源多樣性中心進行國外蔬菜遺傳資源的收集，加強與世界農業(yè)中心的聯(lián)系與交流，有針對性地從國外引進能在逆境條件下生長發(fā)育的抗病、耐熱、耐寒的栽培品種、近緣種和野生種，采用常規(guī)手段與高新技術相結合，對引進的種質資源進行檢疫、評價、鑒定和應用，使國外蔬菜遺傳資源的引進研究更加健康地開展，推動蔬菜科研和生產的發(fā)展。

我國通過各種途徑由國外引進了大批蔬菜種質資源，很多作為新、特、稀蔬菜已在生產上推廣應用，如蘆筍、青花菜、結球萵苣、黃秋葵、菜薊、辣根等；也有很多從國外引入經試種后表現優(yōu)良的材料，直接作為新品種用于生產，如強力米壽、特羅皮克等番茄品種，冬芹、夏芹等西芹品種，供給者、優(yōu)勝者等菜豆品種，白玉、紫貴人、加西亞等適合溫室生產的荷蘭彩色甜椒品種，MK160、戴多星等少刺迷你黃瓜品種等；還有一些引入的種質資源則是重要的育種材料，如抗煙草花葉病毒的番茄材料瑪納佩爾Tm-2nv，用作親本已經育成了中蔬4號、西粉3號、蘇抗9號等多個番茄優(yōu)良新品種或一代雜種。引入的蔬菜大大增加了花色品種，豐富了市場供應，在很大程度上促進了蔬菜生產的發(fā)展。

②雜交育種 有性雜交是創(chuàng)造新品種的最重要的途徑，亦稱常規(guī)育種。大部分蔬菜新品種，如中國的著名蔬菜品種“津研一號”、“津研二號”黃瓜，“石特一號”大白菜，“早粉一號”番茄等多用此法育成。

雜交育種有3種方式：單交，回交，多系雜交。單交也稱“成對雜交”，參加雜交的親本是兩個，即以A品種作母本，B品種作父本得到F1代雜交種，是最基本的雜交方式。這種方式可以將兩個親本的優(yōu)點集中到新的入選個體上，后代分離范圍小。第一代及以后世代與其親本之一再進行雜交稱為回交?；亟坏哪康闹饕谟谑闺s種加強回交親本的性狀，并保留供體少數優(yōu)良性狀（或稱輸出性狀）。多系雜交是指參加雜交的親本有三個或三個以上，包括添加雜交和合成雜交2種方式。添加雜交也稱階梯式雜交，用兩個親本雜交后的F1再連續(xù)幾代與其他親本雜交。合成雜交是指將不同組合的雜種彼此雜交，使后代在短期內綜合多個親本的優(yōu)良性狀。

遠緣雜交在蔬菜上也有應用。種間、屬間、科間雜交都歸為遠緣雜交。用栽培種與野生種進行遠緣雜交以選育抗病品種，也已在番茄育種和馬鈴薯育種中取得突出成就。日本通過白菜與甘藍的遠緣雜交，得到了“白藍”新種。

③雜種優(yōu)勢利用 大多數蔬菜作物的雜種優(yōu)勢極為顯著。日本、美國、荷蘭和保加利亞等國在利用蔬菜雜種一代、實現蔬菜生產的良種化和雜種化方面成就較大，番茄、黃瓜、洋蔥、胡蘿卜、甘藍、白菜、菠菜等一代雜種的應用尤為普遍。中國的甘藍、大白菜、黃瓜、番茄和辣椒等蔬菜作物也有不少著名的一代雜種。雄性不育系在洋蔥、胡蘿卜上的應用以美國最早。十字花科自交不親和系（白菜、甘藍、蘿卜）的研究利用則以日本的成就較大。中國在大白菜、不結球白菜等的育種上，用“雄性不育兩用系”（AB系）育成了不少優(yōu)良的一代雜種。蘿卜雄性不育系也已育成，并成功地配制了優(yōu)良的一代雜種。

④人工誘變育種 利用各種物理或化學的方法誘導遺傳物質發(fā)生變異，以育成新品種的方法為誘變育種。誘變的材料可以是種子、花粉、子房、營養(yǎng)器官，也可以是細胞或愈傷組織等。中國已先后用輻射誘變方法育成大白菜、蘿卜、番茄等的新品種。還有一些國家用化學誘變方法育成了馬鈴薯、番茄、蠶豆、豌豆、豇豆等的新品種。利用秋水仙素等誘導多倍體也是誘變育種的一個方面。中國已選育出一些優(yōu)良的四倍體西瓜及四倍體甜瓜品種，并利用四倍體西瓜與二倍體西瓜雜交生產三倍體無籽西瓜。利用輻射誘發(fā)染色體易位也可以選育少籽或無籽西瓜。

⑤單倍體育種 近年來單倍體育種發(fā)展迅速。獲得單倍體的途徑很多，包括利用花粉和花藥孤雄生殖、未受精子房培養(yǎng)、遠緣雜交、物理或化學誘變等。目前較好的方法是利用花藥、花粉小孢子培養(yǎng)、未受精子房培養(yǎng)獲得單倍體，再通過單倍體加倍得到純合的二倍體，這樣可以克服雜種分離，縮短選育自交系的年限，加快雜交育種進程。

⑥體細胞雜交 體細胞雜交就是不同種、屬或科的兩個體細胞融合的結果。它與有性雜交的差別在于雜交過程沒有減數分裂，由兩個二倍體體細胞原生質體融合，產生的是異源四倍體的雜種植株。而同樣親本有性雜交產生的是二倍體植株。體細胞雜交技術在馬鈴薯中應用較多。

⑦基因工程等育種新技術 傳統(tǒng)的育種技術是通過植物種內或近緣種間的雜交將優(yōu)良性狀組合到一起。其所利用的資源一般僅限于種內，一旦超越種的界限，就表現為不親和。轉基因技術則可以通過農桿菌、基因槍等手段將外源目的基因導入植物。從而可以打破物種的界限，達到動物、植物和微生物基因資源共享，使實現不敢想象的新品種培育成為可能，具有廣泛的應用前景。轉基因番茄是全球第一種允許上市的轉基因蔬菜。另外，分子標記輔助育種選擇體系在作物遺傳多樣性分析、轉基因作物后代的選擇、育種中目標質量性狀和數量性狀（QTL）的篩選等方面的應用，也大大加速了作物育種進程。

傳統(tǒng)育種在蔬菜品種改良方面仍然起著主要作用，現代生物技術育種在創(chuàng)造新的育種材料和提高育種效率上優(yōu)勢明顯。二者的有機結合，將開辟蔬菜育種的新天地。

2.4 我國蔬菜育種機構和蔬菜育種現狀

我國蔬菜的研究機構數量很多，33個省、自治區(qū)、直轄市都有蔬菜研究所，多數地、州、市也有專門的蔬菜研究所，70多所農林大專院校也從事蔬菜研究，其中絕大多數都從事蔬菜新品種選育工作。

我國蔬菜新品種選育影響較大的有大白菜、小白菜、結球甘藍、蘿卜、番茄、茄子、青椒、黃瓜、菜豆、豇豆、馬鈴薯和西瓜等，已育成新品種數千個。代表性的品種有中國農科院蔬菜花卉所選育的京豐一號、中甘系列和8398甘藍品種，中椒系列辣（甜）新品種，中農系列黃瓜品種，中雜系列番茄品種，中薯系列馬鈴薯品種等；天津市黃瓜研究所的津研、津春、津優(yōu)、津美系列黃瓜品種；湖南省蔬菜研究所的湘研、湘辣、湘運系列辣椒品種；江蘇省農科院蔬菜所的適應南方栽培的春甘藍春豐、春蕾、蘇椒系列辣（甜）椒品種，蘇抗系列西瓜、番茄品種；山東省農科院蔬菜所的魯白和山東系列大白菜品種；山西省農科院蔬菜所的晉菜系列大白菜品種，早青、阿太西葫蘆雜交一代品種；陜西省西安市蔬菜研究所的早豐、早魁番茄品種；中國農科院鄭州果樹所的鄭雜、鄭抗系列西瓜品種；北京市蔬菜研究中心的京欣系列西瓜品種，小雜系列大白菜品種；天津市蔬菜研究所的花椰菜品種等。

“十五”期間，國家高技術研究發(fā)展計劃（“863”計劃）設立了“蔬菜高效育種技術及優(yōu)質、多抗、專用新品種選育”課題，科研院所和大專院校聯(lián)合攻關，從蔬菜作物育種技術、育種材料創(chuàng)新和新品種選育3個方面進行了深入研究。在育種技術研究方面，甘藍、白菜、甜（辣）椒雄性不育系選育有突破，并育成新品種，開始了規(guī)?；a；黃瓜未受精子房培養(yǎng)技術、茄子小孢子培養(yǎng)技術、大白菜小孢子培養(yǎng)技術有所突破；建立了茄子抗黃萎病原生質體融合技術，并獲得抗青枯病種間雜交種材料；建立了簡便、實用的抗病、抗逆鑒定技術；建立了甜瓜屬野生種用于黃瓜育種的方法；創(chuàng)制出4種基因型的甜瓜屬雙二倍體種間雜種，豐富了甜瓜屬雙二倍體和異源三倍體雜種的基因庫。2001-2003年，共選育和創(chuàng)新優(yōu)良育種材料90份，培育新品種（組合）73個，其中通過審定品種40個。

汪李平，華中農業(yè)大學園藝林學學院，430070

楊靜，華中農業(yè)大學園藝林學學院

2009-07-02