夏樹讓

摘要：本文概述了北方果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)的栽培現(xiàn)狀，從果樹休眠、低溫需求、花芽分化等方面分析了其能成功栽培的生態(tài)適應(yīng)性及理論根據(jù)，總結(jié)了北方水果在該地區(qū)栽培的重要技術(shù)，為溫帶發(fā)展葡萄、大棗等北方水果在熱帶，亞熱帶地區(qū)的進(jìn)一步加快發(fā)展提供了理論根據(jù)。

關(guān)鍵詞：北方果樹；栽培；生態(tài)適應(yīng)性

1、北果南種在熱帶、亞熱帶地區(qū)的栽培現(xiàn)狀

隨著園藝栽培技術(shù)的進(jìn)步，不少北方葡萄，紅棗在熱帶、亞熱帶地區(qū)引種成功，而且發(fā)展迅速，僅廣西、云南、四川葡萄達(dá)100多萬(wàn)畝，紅棗也達(dá)10多萬(wàn)畝，引起人們的關(guān)注。1982年在德國(guó)漢堡舉行的國(guó)際園藝會(huì)議上成立了熱帶、亞熱帶地區(qū)溫帶果樹工作組，并于1983年底在亞的斯亞貝巴舉行了第1次工作組專題討論會(huì)，其后在委內(nèi)瑞拉、美國(guó)加州、巴西和泰國(guó)等地都舉行了會(huì)議，得到了世界各國(guó)的廣泛支持。

葡萄、桃、棗、李、梅、柿和杏等北方水果近20年來在熱帶、亞熱帶發(fā)展迅速，產(chǎn)量迅速增長(zhǎng)，熱帶、亞熱帶地區(qū)的有些國(guó)家更加注重了果品質(zhì)量和無公害化生產(chǎn)，還出口到溫帶果樹生產(chǎn)大國(guó)創(chuàng)匯。近年來，南美各國(guó)溫帶水果產(chǎn)量穩(wěn)步上升，不少原來進(jìn)口溫帶水果的國(guó)家如委內(nèi)瑞拉、厄瓜多爾、哥倫比亞、玻利維亞和巴拉圭等都利用高山地區(qū)來發(fā)展溫帶果樹。在秘魯，蘋果主栽在安第斯山脈西坡的沿海山谷和平原地帶，多數(shù)果園一年收獲兩次，有的甚至達(dá)3次。泰國(guó)在北緯18°、海拔1400m的Angkhang研究站試種日本杏、桃、亞洲梨、紅棗和柿等多種溫帶果樹取得成功。而鮮食葡萄已成功種植多年，并育出一年兩熟的品種。印度尼西亞在平均氣溫23～24℃、年降水量800～2241mm的地區(qū)栽培紅棗，一年收兩季，全年產(chǎn)量達(dá)4500kg/667m²。

從生態(tài)地理上看，世界多種溫帶果樹栽培已不斷向低緯度地區(qū)擴(kuò)展，例如蘋果的栽培已從傳統(tǒng)主產(chǎn)區(qū)所在北緯35°以北的濕帶地區(qū)迅速擴(kuò)展到低緯度的亞熱帶、熱帶直至赤道，在亞洲、中南美洲、非洲、大洋洲的20多個(gè)熱帶、亞熱帶國(guó)家和地區(qū)有經(jīng)濟(jì)栽培。中國(guó)海南，云南、四川、湖南近30年來大量引種葡萄、紅棗均告成功，也是過去不可信的。

2熱帶亞熱帶地區(qū)溫帶果樹栽培的生態(tài)適應(yīng)性及理論基礎(chǔ)

對(duì)果樹生存起決定作用的環(huán)境因素是溫度。為了解除芽的休眠，溫帶果樹在自然情況下必須經(jīng)過一定時(shí)間的低溫才能使芽發(fā)生質(zhì)變一萌芽，進(jìn)入新的枝梢生長(zhǎng)和開花結(jié)果。這一定時(shí)間的低溫稱冷溫需求量(chilling requirement，又稱冷量)，有冷溫小時(shí)數(shù)(chilling hours，CH)和冷溫單位(chilling unit，CU)兩種度量方法。果樹需冷量具有遺傳性，不同樹種、品種的需冷量存在差異，同一樹種、品種在年際間也存在差異，不同緯度地區(qū)之間差異更大。這可能與植物本身的生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)，不同的地區(qū)有不同的氣候環(huán)境，環(huán)境因子影響相關(guān)基因的表達(dá)程度和進(jìn)程，影響樹體內(nèi)部的生理代謝，進(jìn)而影響植物體本身的生物學(xué)特性和對(duì)不同緯度地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性。隨著現(xiàn)代溫帶果樹的栽培區(qū)域從溫帶推移到熱帶、亞熱帶生態(tài)區(qū)，不同品種需冷量的生態(tài)適應(yīng)性潛在基因作用得以表達(dá)或發(fā)生適應(yīng)性變化。從分子生物學(xué)業(yè)角度講，蘋果、桃等溫帶果樹的冷溫需求量是多基因控制的，如“Anna”蘋果的冷溫需求量低，由一個(gè)顯性基因控制，幾個(gè)次要基因協(xié)控。

研究表明，事實(shí)上果樹生長(zhǎng)發(fā)育自身并不絕對(duì)需要冷溫，如果在低溫地區(qū)的生態(tài)環(huán)境下為適應(yīng)低溫而進(jìn)入休眠，就需要一定的冷溫時(shí)數(shù)(CH)來解除休眠，特別是需冷量強(qiáng)的品種則更需要較高的冷溫時(shí)數(shù)(CH)。如果在沒有低溫的生態(tài)環(huán)境下，植株無需用休眠來適應(yīng)環(huán)境，仍能正常生長(zhǎng)發(fā)育。已知植物內(nèi)至少存在兩套對(duì)溫度敏感的系統(tǒng)：其一可被5℃激活，其二則在25℃左右。各種逆境脅迫(如低溫、高溫、干旱、冷害、去葉等)可代替或降低冷溫需求量而解除芽的休眠。

2.1休眠的機(jī)制傳統(tǒng)理論認(rèn)為，若溫帶落葉果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)栽培的需冷量不足，則不能打破樹體的休收藏(dormancy)，表現(xiàn)為：葉芽萌發(fā)延遲、雄蕊和雌蕊不能進(jìn)行正常分化、授粉受精不良、大量落花落芽、開花期參差不齊、果實(shí)成熟期延遲等不良現(xiàn)象。這正是南方學(xué)術(shù)界共同的論調(diào)，大大制約了“北果南種”。

休眠過程分為誘導(dǎo)(induction)，休眠維護(hù)(maintenance)，啟動(dòng)(trigger)和萌牙(germination)4個(gè)階段。休眠期各階段不易區(qū)分，因?yàn)椴煌A段并無明顯生理標(biāo)志。對(duì)休眠的劃分是人為的，休眠并非必需，如桃樹、蘋果、葡萄在低緯度地區(qū)保持常綠并可常年結(jié)果。通常認(rèn)為，休眠由激素控制，休眠的起始、終止和調(diào)控以及休眠各階段的轉(zhuǎn)變受激素調(diào)節(jié)，環(huán)境因素也通過影響激素的合成與運(yùn)輸來影響休眠。GAs可促進(jìn)休眠的解除。但不是解除休眠的必要因素而是芽生長(zhǎng)的必需因素，CTKs能克服存在于芽?jī)?nèi)阻止萌芽的抑制因子，并可促進(jìn)芽的生長(zhǎng)，ABA被認(rèn)為是休眠激素(dormancyhormone)，但其對(duì)芽休眠的作用并未確定，一般認(rèn)為，芽深休眠期芽?jī)?nèi)ABA含量最高，萌發(fā)時(shí)含量最低。乙烯被認(rèn)為是影響芽休眠的主要抑制物質(zhì)。高溫?zé)峒ぁ⑷毖?、二硝基化合物、礦物油等措施可能就是因抑制乙烯蝗產(chǎn)生而有利于消除休眠，但是，休眠現(xiàn)象或休眠解除與激素平衡有關(guān)，而不是某一類激素單獨(dú)起作用。另外，短日照誘導(dǎo)休眠、抑制生長(zhǎng)，而長(zhǎng)日照或邊疆光照可解除休眠、促進(jìn)生長(zhǎng)，由于熱帶亞熱帶地區(qū)具有相對(duì)較長(zhǎng)的日照長(zhǎng)度，因而不會(huì)完全抑制樹體的生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠。研究發(fā)現(xiàn)，高溫也能打破樹體休眠，即熱激效應(yīng)(hcateffection)。若平均最低溫度不低于20℃則葡萄芽幾乎不進(jìn)人體眠，即使進(jìn)入也極淺，在熱帶低緯度地區(qū)因氣溫較高葡萄保持常綠并可常年結(jié)果。蘋果的芽8月開始進(jìn)入休眠期，氣溫若過高(43I；)可打破休眠，把桃，蘋果休眠短枝浸泡于45℃水浴中可解除休眠，把葡萄枝條于50℃熱水中放30min也具破眠效果?？梢娫诔嗟赖途暥鹊貐^(qū)的高溫國(guó)不僅不是溫帶果樹休眠的障礙，反而有利于其解除休眠。

從分子生物學(xué)的角度講，蘋果、桃等休眠受多基因控制，但有一個(gè)主要的控制基因觸發(fā)休眠。總之，溫帶落葉果樹芽的休眠是一個(gè)十分復(fù)雜的現(xiàn)象，受許多相互交叉的途徑控制，而芽的萌發(fā)包含著極其復(fù)雜的生理過程，涉及萌發(fā)的啟動(dòng)、貯藏物質(zhì)的代謝及其產(chǎn)物的定向運(yùn)輸、核酸和蛋白質(zhì)的合成等。不同的刺激(包括低溫)可啟動(dòng)不同的基因組，只要一條途徑暢通，萌芽即可啟動(dòng)，影響休眠和低溫積累的因素主要有4個(gè)：芽體內(nèi)的激素平衡、水分狀態(tài)、生物膜的結(jié)構(gòu)和生化合成勢(shì)。如果在沒有低溫的生態(tài)環(huán)境下，植株無需用休眠來適應(yīng)環(huán)境，仍能正常生

長(zhǎng)發(fā)育。

2.2花芽分化理論果樹花芽分化歷來是果樹生理學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，也是果樹發(fā)育生物學(xué)的熱點(diǎn)之一，是一個(gè)高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過程?；ㄑ糠只枪麡溟_花結(jié)果的重要基礎(chǔ)，溫帶落葉果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)進(jìn)行正常的花芽分化是其能在該地區(qū)進(jìn)行經(jīng)濟(jì)栽培的必需條件。現(xiàn)代研究和生產(chǎn)實(shí)踐證明：花芽分化與體內(nèi)各種激素(如GAs、ABA、IAA、CTK、ETH等)、多胺類生理活性物質(zhì)的含量及其比例(特別是(ITK/GAs、ABA/GAs)有關(guān)，是各穗激素在時(shí)間，空間上的相互作用產(chǎn)生的綜合結(jié)果，而與低溫幾乎無直接關(guān)系。很多溫帶果樹的花芽分化都在夏秋季節(jié)，正值全年溫度相對(duì)較高的時(shí)期，在熱帶、亞熱帶地區(qū)由于光、溫、水資源豐富，樹體光合作用旺盛，根系活動(dòng)劇烈，碳水化合物積累多，蘋果、葡萄等一年可進(jìn)行多次花芽分化，可見花芽分化不一定需要低溫休眠。從分子生物學(xué)角度講，花芽分化是植株在一定條件下，接受環(huán)境信號(hào)產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)。運(yùn)輸?shù)角o端分生組織，啟動(dòng)成花控制基因，并在許多基因的相互作用和許多代謝途徑的制約下，最后使莖端分生組織成花。

根據(jù)果樹休眠和花芽分化的理論可知：果樹休眠主要是對(duì)低溫等不良條件的生態(tài)適應(yīng)，就果樹的根、枝、葉、芽、花和果等器官生長(zhǎng)發(fā)育的生理所需來看，卻是以較高的溫度為適宜。如紅棗、梨等的新梢生長(zhǎng)、花芽分化、果實(shí)發(fā)育成熟等皆大體與年周期中的高溫生長(zhǎng)季相一致，萌芽開花也要求達(dá)到一定的有效積溫。溫帶果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)的栽培正是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)氣候條件，充分利用該地區(qū)豐富的光溫水資源，打破了休眠對(duì)低溫的絕對(duì)需求，并充分積累光和產(chǎn)物，順利進(jìn)行花芽分化而開花結(jié)果。

3、熱帶、亞熱帶地區(qū)北方水果栽培主要技術(shù)

雖然多數(shù)溫帶果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)可不通過絕對(duì)的低溫誘導(dǎo)解除休眠，進(jìn)入花芽分化而正常開花結(jié)果，但結(jié)合該地區(qū)特殊的生態(tài)氣候條件，根據(jù)不同果樹種類、品種采取相應(yīng)的栽培措施以獲得溫雖基醚在熱帶、亞熱帶地區(qū)的優(yōu)質(zhì)、高效栽培。

3.1選擇適宜的地區(qū)和樹種根據(jù)適地適栽的原理，要在熱帶、亞熱帶地區(qū)成功地種植溫帶果樹就要選擇適宜的地區(qū)和樹種或品種。在低緯度低海拔地區(qū)種植較困難，而在低緯度(赤道)高海拔、中亞熱帶地區(qū)種植相對(duì)較為容易，在埃及、南美的波利維亞、哥倫比亞、秘魯和委內(nèi)瑞拉高地，亞洲熱帶、亞熱帶地區(qū)的泰國(guó)；菲律賓的碧瑤和棉蘭老島只能種植冷溫需求量相對(duì)較低的樹種和品種。目前栽植的有在熱帶亞熱帶生態(tài)環(huán)境下培育出的新品種，如蘋果中的Anna、Ein、Shemer、DorsettGolden、Deliciadevissas、Pachacamac等，也有原產(chǎn)溫帶引到熱帶、亞熱帶表現(xiàn)良好生態(tài)適應(yīng)性的老品種如瑞光、祥玉等蘋果品種。還有在熱帶亞熱帶栽培產(chǎn)生的芽變新品種如元帥系蘋果的GrowerⅠ、GrowerⅡ、Mercier、Redchief、DIxieredDie等，以及利用低需冷量品種作親本培育出來的熱帶甜桃，葡萄，油桃、山東紅棗、油桃等。

3.2破除休眠、促進(jìn)花芽分化的措施印度尼西亞在南緯8°生產(chǎn)蘋果，委內(nèi)瑞拉在北緯10°生產(chǎn)桃和葡萄，泰國(guó)在北緯14°和印度在南部生產(chǎn)葡萄，這些商品性生產(chǎn)都是在缺少適當(dāng)?shù)蜏氐臈l件下，采取了特殊措施才取得成功的，其栽培措施的共同機(jī)理是：通過抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來促進(jìn)花芽分化；通過落葉來避免休眠和促進(jìn)枝梢萌發(fā)，并實(shí)現(xiàn)開花結(jié)果，通過對(duì)包括開花結(jié)果在內(nèi)的生長(zhǎng)周期的科學(xué)調(diào)節(jié)，充分利用熱帶地區(qū)溫度資源的優(yōu)勢(shì)來實(shí)現(xiàn)1年多次采收果實(shí)。

3.2.1終止枝梢生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的停頓或暫時(shí)停止是果樹花芽分化的基本條件。在熱帶、亞熱帶地區(qū)，特別是在熱帶地區(qū)溫帶果樹的枝梢整年都能生長(zhǎng)，無法積累足夠的養(yǎng)分供花芽分化所用。生產(chǎn)上常用控制水分即干旱脅迫、施用生長(zhǎng)抑制劑(B9、PP333、CCC等)、培養(yǎng)合適的樹形等來抑制樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化。ABA也可明顯造成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的停止。葡萄用20×10^-6-80×10-PP333噴施，紅棗用20×10^-6-80×10^-6689噴施，效果十分明顯。對(duì)葡萄采收后降低水位促進(jìn)其花芽分化。還通過對(duì)氮肥適時(shí)和合理使用，或用覆蓋作物來抑制根的生長(zhǎng)，以達(dá)到抑制樹體生長(zhǎng)的目的。在熱帶地區(qū)常把紅棗枝條拉至水平，終止生長(zhǎng)，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，增加短果枝，形成頂花芽而利于結(jié)果。廣西拉枝后掛果3次。

3.2.2強(qiáng)迫落葉在熱帶地區(qū)，在釆果后3～4周采取強(qiáng)迫落葉的方法防止進(jìn)入休眠，回避對(duì)冷溫的需求，使芽立即轉(zhuǎn)入新的生長(zhǎng)周期。但落葉處理的時(shí)間十分重要，過早不利于花芽分化，過遲則對(duì)新梢萌發(fā)不利。落葉后芽組織內(nèi)ABA(抑制物質(zhì))含量下降，GA、CTK含量上升，尤以GA含量上升最多，強(qiáng)迫落葉已是菲律賓、秘魯、墨西哥等赤道——熱帶生態(tài)型區(qū)蘋果栽培廣泛采用的技術(shù)，并由人工摘葉發(fā)展到化學(xué)脫葉，被認(rèn)為是溫帶果樹在熱帶地區(qū)栽培的重要措施，除葉可使葡萄在廣西、云南地區(qū)1年多次結(jié)果，紅棗也可1年收獲2季甚至3季，化學(xué)脫葉的樹比人工摘葉的萌芽要早而整齊，常用藥劑有：10％尿素，4％～6％硫酸銅，1％～2％石灰氮，二硝基一油劑化合物等。我們用2％的氯酸鈉脫除棗葉片；湖南用10％尿素脫除紅棗葉片，葡萄則在采果后4周進(jìn)行修剪去葉，保留基部側(cè)芽。

3.2.3促進(jìn)萌發(fā)如果落葉時(shí)間恰當(dāng)，一般落葉后1～4周就會(huì)萌發(fā)新芽，若適當(dāng)配以肥水供應(yīng)則新梢萌發(fā)量多且同步。目前常用于既可打破休眠，又能促進(jìn)新芽萌發(fā)的化學(xué)藥劑有：礦物油類、二硝基化合物類(DONe和DNSBP)、硝酸鉀、硫脲、氰酸化合物和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(BA和GA)等。廣西和云南高地紅棗用DNOC油劑效果好，葡萄在修剪前1 0d噴乙烯利或修剪后噴石灰氮均能促進(jìn)芽的萌發(fā)；云南元謀縣用它提前上市18～20天，價(jià)格高一倍，近年來，在多種溫帶棗樹上噴施1％～3％石灰氮能有效地促進(jìn)新梢萌發(fā)，硝酸鉀對(duì)促進(jìn)棗花芽，硫脲對(duì)促進(jìn)棗葉芽萌發(fā)都有效。

在熱帶地區(qū)還采用除去芽鱗片來促進(jìn)芽的萌發(fā)，一般認(rèn)為萌芽抑制物質(zhì)產(chǎn)生于葉片，并輸送到芽的鱗片，在摘葉之前適當(dāng)除去鱗片，有利于芽的萌發(fā)。另外，在生長(zhǎng)季節(jié)適度控水可控制淵生長(zhǎng)，提高細(xì)胞液濃度、CAT及POD酶的活性和體內(nèi)氨基酸水平，有利于花芽分化和芽的萌發(fā)，

值得注意的是，在亞熱帶、中亞熱帶地區(qū)(如我國(guó)南方地區(qū))，對(duì)溫帶棗樹不能進(jìn)行脫葉處理，而必須保葉。保葉是溫帶棗樹在亞熱帶地區(qū)栽培必須采取的措施。大量功能葉和長(zhǎng)的葉片保留期與光合生產(chǎn)期，是落葉棗樹早果豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，是葡萄樹利用超長(zhǎng)枝、多次枝和腋花芽結(jié)果的基本保證。如果采取脫葉或由于病蟲害或生理原因過早落葉，合成的IAA量減少，抑制了新梢的生長(zhǎng)和芽的充實(shí)，同時(shí)(CTK/IAA的比值增高，利于花芽分化，但此時(shí)碳水化合物積累不足，而即將到來的低溫不利于開花和果實(shí)的發(fā)育，因而開出的秋花沒有意義，不僅不能獲得收獲，反而浪費(fèi)了樹體營(yíng)養(yǎng)，降低了來年的產(chǎn)量。因此，保葉成為亞熱帶區(qū)溫帶落葉果樹優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。

3.3加強(qiáng)土肥水管理，注重夏季修剪在亞熱帶地區(qū)，特別是亞熱帶常綠闊葉季雨林型區(qū)，多種溫帶棗樹生長(zhǎng)旺盛，根系活動(dòng)劇烈，新梢生長(zhǎng)發(fā)育快，易造成樹體郁閉。通風(fēng)透光性不良。所以改革以前高稀栽培制度，采取籬架密植、早果豐產(chǎn)、短周期栽培，幼樹以生長(zhǎng)期修剪為主，綜合利用拉枝、摘心、扭梢等方法調(diào)節(jié)樹體生產(chǎn)量、長(zhǎng)勢(shì)和節(jié)奏，并根據(jù)該地區(qū)的生態(tài)、氣候條件，加強(qiáng)上肥水、人工授粉、疏花疏果來管理，特別是在濕熱生態(tài)條件下，容易滋生各種病蟲害的防治尤為重要，堅(jiān)持以防為重，周期防治。

小結(jié)

北方果樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)的成功栽培是20世紀(jì)果樹栽培在傳統(tǒng)理論觀念、產(chǎn)業(yè)技術(shù)、生態(tài)地理區(qū)域和市場(chǎng)格局上的重要變革，熱帶、亞熱帶地區(qū)發(fā)展北方水果不僅是在傳統(tǒng)理論的豐富，不但能減少對(duì)這些水果的進(jìn)口而且還能利用熱源上的優(yōu)勢(shì)使果實(shí)早成熟、早上市，甚至一年多熟來調(diào)節(jié)市場(chǎng)。隨著栽培技術(shù)的不斷發(fā)展，北方葡萄、棗樹在熱帶、亞熱帶地區(qū)的種植前景看好。生產(chǎn)實(shí)踐證明，在熱帶、亞熱帶地區(qū)溫帶落葉果樹不僅能進(jìn)行高產(chǎn)栽培，而且具有產(chǎn)量高、鮮果供應(yīng)期長(zhǎng)(有的甚至可周年供應(yīng))、果實(shí)早熟、經(jīng)濟(jì)效益好等優(yōu)勢(shì)。我國(guó)擁有廣闊的熱帶、亞熱帶氣候帶，應(yīng)充分利用這一優(yōu)勢(shì)，結(jié)合現(xiàn)代無公害果晶生產(chǎn)的要求，抓住人世契機(jī)，大力發(fā)展溫帶果樹栽培，促進(jìn)我國(guó)水果業(yè)發(fā)展。所以“北果南種”不僅成功，而且要迅速發(fā)展，廣西葡萄發(fā)展已近20多年擴(kuò)大到30萬(wàn)畝，棗樹由于管理粗放、市場(chǎng)價(jià)高、農(nóng)民致富快，預(yù)計(jì)3～5年可超過100萬(wàn)畝，將來一旦上千萬(wàn)畝發(fā)展，那是千億收入，將是東南亞、港、澳最大加工和出口基地，是北方難以相比的。