張鵬騫　姚延梼

【摘要】通過(guò)查閱大量文獻(xiàn)資料，對(duì)植物的抗鹽性研究成果和研究方法進(jìn)行了論述。對(duì)扶芳藤研究的進(jìn)展進(jìn)行了評(píng)述。同時(shí)對(duì)扶芳藤研究的趨勢(shì)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。發(fā)現(xiàn)以往對(duì)植物抗鹽性研究主要局限在對(duì)農(nóng)作物方面，對(duì)林木的抗鹽性研究較為鮮見(jiàn)。認(rèn)為扶芳藤抗鹽性檢測(cè)應(yīng)進(jìn)行單鹽脅迫和復(fù)鹽脅迫的實(shí)驗(yàn)研究。

【關(guān)鍵詞】扶芳藤；抗鹽性；植物；林木

植物生活空間的自然條件總和稱為植物環(huán)境，它包括許多性質(zhì)不同的單因子，如水分因子、溫度因子、土壤因子、光照因子、氣體因子、生物因子以及人類的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)等。植物在其整個(gè)生活周期中，無(wú)時(shí)不處于變化著的環(huán)境條件中。適宜的環(huán)境條件能保證或促進(jìn)植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而不適宜的或惡劣的環(huán)境條件則能抑制或殺死植物。凡是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境或脅迫。[1]無(wú)論是自然環(huán)境所形成的鹽堿土，還是人類在社會(huì)活動(dòng)中造成的次生鹽漬土壤，對(duì)植物都能造成鹽脅迫危害。面對(duì)如何緩解不斷增長(zhǎng)的人口壓力和日益緊縮的耕地面積所構(gòu)成的矛盾，充分利用扶芳藤在城市綠化中廣闊的應(yīng)用前景，有效地開(kāi)發(fā)利用鹽堿地，加快林木抗鹽性研究，成為人們?nèi)找骊P(guān)注的研究課題。

1.植物抗鹽性的研究進(jìn)展

從19世紀(jì)初開(kāi)始，人們對(duì)植物耐鹽性的研究逐漸受到重視。Harvery在1939年討論植物耐鹽性時(shí)，僅有九篇研究植物耐鹽方面的論文。20世紀(jì)末到21世紀(jì)初，有關(guān)植物耐鹽性的研究驟然興起，研究的植物的范圍也在不斷擴(kuò)大，研究深度也在不斷加大。由原來(lái)的形態(tài)觀察，發(fā)展到生理水平研究分析，再加深到現(xiàn)在的分子水平研究分析：

有資料顯示：鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害是多方面的，一方面可以打破植物體內(nèi)的離子平衡，抑制其他有益元素的吸收（Sibole J V. Montero E.等，1998）；另一方面可以造成離子傷害（Walker R R. Blackmore D H.等，1993）。[2-3]

土壤或水域中的鹽分，顯著偏離于植物最適生活條件的濃度時(shí)，它就會(huì)引發(fā)植物有機(jī)體在所有功能水平上產(chǎn)生變化和反應(yīng)，即發(fā)生脅變。如果鹽分濃度不大，則產(chǎn)生的脅變不大，而且是可逆的；如果濃度很高，或作用時(shí)間較長(zhǎng)，則產(chǎn)生的脅變較大，脅迫往往變成不可逆的，時(shí)間長(zhǎng)了則會(huì)導(dǎo)致植物死亡。這種由鹽分脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的脅變，即植物的鹽害。[1]

鹽脅迫對(duì)甘草種子發(fā)芽與子葉抗氧化指標(biāo)的研究中發(fā)現(xiàn)：SOD活性隨NaCl濃度升高，呈現(xiàn)先增大后下降的趨勢(shì)。[4]

NaCl脅迫對(duì)甜瓜子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)的響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)：在鹽脅迫下，許多植物體內(nèi)的生理代謝會(huì)發(fā)生紊亂，表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到明顯抑制，其抑制程度既取決于鹽脅迫水平，又取決于植物的抗鹽能力和脅迫的時(shí)間。[5]

采用溫室苗期模擬NaCl鹽分脅迫技術(shù)，對(duì)來(lái)自12個(gè)國(guó)家的13份中間偃麥草種質(zhì)材料葉片的相對(duì)含水量、細(xì)胞質(zhì)膜透性、游離脯氨酸和丙二醛含量等生理特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)后，結(jié)果表明：隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和濃度的增加，相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)，細(xì)胞質(zhì)膜透性、游離脯氨酸和丙二醛含量則呈上升趨勢(shì)。[6]

對(duì)NaCl脅迫對(duì)沙蔥種子生活力及抗氧化酶活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境的一個(gè)全球性問(wèn)題，據(jù)統(tǒng)計(jì)在我國(guó)0.68×108km2耕地中有10%為鹽漬化土壤。植物在逆境條件下的膜脂過(guò)氧化反應(yīng)和保護(hù)酶系統(tǒng)已廣泛用于植物對(duì)逆境的反應(yīng)機(jī)理研究。[7]

NaCl脅迫下不同番茄品種幼苗耐鹽性研究中發(fā)現(xiàn)：植株葉片葉綠素是光合作用不可缺少的物質(zhì)，在逆境脅迫下葉綠素含量的降低是葉片光合作用下降的主要原因之一。

對(duì)NaCl脅迫對(duì)萵苣幼苗生長(zhǎng)和光合性能的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，植株株高和根長(zhǎng)生長(zhǎng)都受到明顯抑制；葉片葉綠素含量隨著處理濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

在對(duì)鹽生植物在不同鹽堿土壤中的生理反應(yīng)及耐鹽性研究中指出：目前，人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑，一是基于對(duì)鹽漬土本性的探索和認(rèn)識(shí)，通過(guò)工程的、化學(xué)的、物理的和生物的措施，治理和改良鹽漬土，使其適應(yīng)更多作物的生長(zhǎng)；二是通過(guò)對(duì)植物抗鹽性極力的深入研究，選擇、引種和培育新的抗鹽經(jīng)濟(jì)作物，使其適應(yīng)鹽漬土環(huán)境，利用高抗植物恢復(fù)和重建鹽堿荒地生態(tài)系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)鹽堿荒地生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)和可持續(xù)發(fā)展。

根據(jù)1996年——2005年十年間有關(guān)扶芳藤研究的文獻(xiàn)資料分析，僅有34篇論文：選種與培育方面的論文篇數(shù)占了總數(shù)的28.3%, 研究生物學(xué)特性的占文獻(xiàn)總數(shù)的22.64%, 研究藥用的約占文獻(xiàn)總數(shù)的18.87%。對(duì)于扶芳藤抗逆性的研究少見(jiàn)。

2.植物抗鹽性的研究方法

根據(jù)大量文獻(xiàn)的記載和報(bào)道，現(xiàn)有的植物抗鹽性研究具有以下三大特點(diǎn)：

第一，植物抗鹽性研究的鹽處理手段單一化。

由于自然環(huán)境的不斷惡化，尤其是土壤鹽漬化速度得加快，使得植物抗鹽性研究得以快速發(fā)展。土壤鹽漬化是關(guān)系作物產(chǎn)量、植物生長(zhǎng)質(zhì)量的重要影響因素。在這個(gè)大背景下，對(duì)植物抗鹽性的研究越來(lái)越受到重視。尤其在近幾年內(nèi)，有關(guān)植物抗鹽性研究的報(bào)告在成倍增加。這些文獻(xiàn)大多局限于對(duì)單鹽的鹽脅迫研究，雖然這樣可以排除其他不穩(wěn)定因素的干擾，但是在一定程度上背離了試驗(yàn)的實(shí)踐意義。在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)、生活中的鹽堿地的化學(xué)成分不僅僅局限于NaCl或其他的單一鹽分。鹽堿地鹽分的化學(xué)成分往往是多鹽分的，即復(fù)鹽存在。如果只將研究局限于單鹽將不能夠全面地反應(yīng)植物的抗鹽性。反之，只有將復(fù)鹽應(yīng)用到試驗(yàn)處理中，才能全面而準(zhǔn)確地把握植物的抗鹽性。

第二，植物抗鹽性研究幼苗試材處理趨同化。

通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)的查閱，發(fā)現(xiàn)相關(guān)科技研究人員一般都選擇作物的幼苗，尤其是農(nóng)作物或其他經(jīng)濟(jì)作物的幼苗作為試驗(yàn)材料。選擇幼苗作為試材是因?yàn)閯倓偯劝l(fā)的幼苗沒(méi)有經(jīng)過(guò)大田移栽，在溫室中進(jìn)行培養(yǎng)可以提高其成活率，可以有效避免死亡；并且在溫室環(huán)境下，幼苗沒(méi)有受任何形式的逆境鍛煉，且脅變能力較弱，可以更加迅速、準(zhǔn)確地對(duì)鹽處理進(jìn)行響應(yīng)。由于是對(duì)農(nóng)作物以及其他經(jīng)濟(jì)作物的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)，其方法是可行的。但是具體到林木抗逆性研究時(shí)，有些操作是不客觀的。對(duì)林木幼苗的抗逆性研究，有些是可以在溫室內(nèi)進(jìn)行的。但是對(duì)于常年生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)的林木，將其幼苗移栽到溫室在進(jìn)行相關(guān)科學(xué)研究將會(huì)產(chǎn)生較大的誤差。而苗圃是對(duì)林木進(jìn)行科學(xué)研究的理想基地，在苗圃可以選取一年生或兩年生的林木幼苗進(jìn)行大范圍的科學(xué)研究。

第三，植物抗鹽性研究的生理指標(biāo)相似性。

通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)的綜合分析清楚地看到：無(wú)論是何種農(nóng)作物或者經(jīng)濟(jì)作物，無(wú)論是藤本或者草本作物，對(duì)其進(jìn)行逆境處理后所要測(cè)定的生理指標(biāo)一般都包括包括光合作用、細(xì)胞膜透性、保護(hù)酶系統(tǒng)等相關(guān)指標(biāo)。這些指標(biāo)能夠直接或間接地反應(yīng)植物的抗逆性水平。再通過(guò)對(duì)指標(biāo)的數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，能夠得到相應(yīng)的圖示，以更加直觀地反應(yīng)抗逆性。

3.扶芳藤研究方法的發(fā)展趨勢(shì)

扶芳藤為野生鄉(xiāng)土樹(shù)種，四季長(zhǎng)青，是我國(guó)北方少有的，可在露地栽培的常綠闊葉木本地被植物。具有抗寒、抗旱、抗污染、耐陰性強(qiáng)，耐鹽堿，對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)。扶芳藤是優(yōu)良的鄉(xiāng)土藤本和地被植物,在城市綠化中具有廣闊的應(yīng)用前景, 是水土保持、美化環(huán)境的優(yōu)良樹(shù)種。

扶芳藤是一種集觀賞、綠化、藥用、飲用價(jià)值于一身的植物資源, 至今已在美國(guó)、加拿大、捷克、波蘭、匈牙利、新西蘭等美洲、歐洲和大洋洲一些國(guó)家種植, 并在園林綠化中得到了廣泛應(yīng)用, 在制劑藥理與臨床研究中都有了很大程度的發(fā)展。

傳統(tǒng)的研究植物抗鹽性的方法是使用單一鹽分，觀察在不同濃度下鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，存在一定的局限性，不能全面反映植物的抗鹽性。近幾年，研究人員以苗圃的扶芳藤做為實(shí)驗(yàn)材料，采用了單一鹽分與多種鹽分分別處理相同園林植物的研究方法，以NaCl和MgCl2兩種主要鹽分，將這兩種鹽分分別配置為單鹽和復(fù)鹽，設(shè)置不同濃度后，再進(jìn)行根系澆灌處理，對(duì)扶芳藤進(jìn)行不同類分的鹽脅迫處理。

使用這種方法既可以分析單鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，又可以探索復(fù)鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。最終，通過(guò)對(duì)比單鹽脅迫和復(fù)鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，進(jìn)而得出哪一類鹽分對(duì)扶芳藤的傷害更大，還可以觀察到扶芳藤對(duì)不同種類鹽分的生理生化指標(biāo)。

為了檢測(cè)扶芳藤的抗鹽性，以及不同鹽類對(duì)植物的傷害程度，特別選取保護(hù)酶：POD、SOD、PPO、可溶性蛋白等，以及細(xì)胞膜透性指標(biāo)：MDA、相對(duì)電導(dǎo)率做為監(jiān)測(cè)的生理指標(biāo)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，測(cè)定結(jié)果進(jìn)行方差分析，對(duì)有關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。通過(guò)這些指標(biāo)可以清晰地反映出扶芳藤在遇到不同鹽分，不同濃度的鹽脅迫后，生理生化上產(chǎn)生的不同反應(yīng)，可以直觀地反映出不同鹽處理對(duì)扶芳藤生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

4.結(jié)語(yǔ)

通過(guò)對(duì)植物抗逆性研究成果與方法評(píng)述，以及對(duì)扶芳藤的研究領(lǐng)域的現(xiàn)狀分析，不難得出：扶芳藤做為觀賞性較強(qiáng)的園林綠化先鋒樹(shù)種，它具有易成活、便于管理等諸多優(yōu)點(diǎn)。面對(duì)我國(guó)緊張的人地關(guān)系，要求人們不斷地選用新的樹(shù)種對(duì)鹽堿地進(jìn)行改造。大量的文獻(xiàn)資料顯示，在過(guò)去的幾十年中，對(duì)植物抗鹽性研究主要局限于農(nóng)作物方面，對(duì)園林綠化植物的抗鹽性研究極少，今后改善生態(tài)環(huán)境必須引起政府和科研人員的重視。研究實(shí)踐中還發(fā)現(xiàn)，苗圃是研究扶芳藤抗鹽性的理想基地，采用單鹽脅迫和復(fù)鹽脅迫，是對(duì)園林植物抗鹽性研究的重要手段，它可以全面觀察扶芳藤對(duì)不同鹽分的生理生化指標(biāo)，對(duì)探索扶芳藤的抗鹽性機(jī)理提供理論依據(jù)，為扶芳藤的生產(chǎn)和提供實(shí)踐技術(shù)指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)

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[7]苗春樂(lè)等. NaCl脅迫對(duì)沙蔥種子活力及抗氧化酶活性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)

作者簡(jiǎn)介：

張鵬騫（1984—），在讀碩士，主要從事園林植物與觀賞園藝方面的研究。

姚延梼（1956—），山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林木培育學(xué)教授，碩士生導(dǎo)師，從事林木培育教學(xué)、科研、實(shí)踐工作二十多年。