王朝明 羅 莉* 張桂眾 尚衛(wèi)敏 賈思超 叢瀟飛 顏 忠 劉本祥

（1.西南大學(xué)動物科技學(xué)院,北碚 400716;2.重慶市萬州區(qū)水產(chǎn)研究所,萬州 404020）

胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）屬鯉形目（Cyp riniformes）,胭脂魚科或亞口魚科（Catostom idae）。目前全世界約有該科魚類14屬,近80種[1],其中絕大多數(shù)分布于北美洲,僅有少數(shù)分布在中美洲及亞洲[2]。中國胭脂魚是亞口魚科魚類在亞洲大陸唯一分布的單型屬、種,主要分布于我國的長江和閩江流域[3],是我國特有珍稀魚類、國家二級瀕危保護動物[4],具有較高的學(xué)術(shù)價值和經(jīng)濟價值。

關(guān)于胭脂魚營養(yǎng)與飼料的研究較少,只有袁錫立等[5]研究了胭脂魚仔魚的開口飼料,陳建等[6]研究了胭脂魚的蛋白質(zhì)需求。脂肪是魚類最佳能源物質(zhì),為魚類提供必需脂肪酸,促進(jìn)脂溶性維生素的吸收和運輸[7],是魚類飼料中不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)。已有研究表明,飼料中適宜的脂肪含量可以提高飼料利用率,促進(jìn)魚類生長[8-9],而供給過多的脂肪則會增加魚體脂肪沉積,抑制魚類生長[10-12]。關(guān)于脂肪水平對胭脂魚生長調(diào)控和脂肪代謝的影響還未曾見報道。

本試驗以胭脂魚幼魚為研究對象,采用單因子試驗設(shè)計設(shè)定6個飼料脂肪水平,研究不同脂肪水平對胭脂魚生長、腸道消化道酶活性和脂肪代謝的影響,探討脂肪水平影響魚類生長的作用機制,確定胭脂魚的適宜脂肪水平和最佳能蛋比。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料與試驗設(shè)計

試驗飼料為半精制飼料,以酪蛋白和明膠（4∶1）為蛋白質(zhì)源,蛋白質(zhì)水平為40%[6];糊精、α-淀粉為糖源;大豆油為脂肪源。采用單因子濃度梯度法配制脂肪水平為2.04%、4.43%、6.88%、9.02%、11.98%和13.39%的6種試驗飼料,其中脂肪水平的增減用糊精調(diào)平。各原料粉碎過60目篩,稱重后混勻,少量的組分采用逐級擴大法混合,用面條機制成直徑為2mm的飼料,自然風(fēng)干后,過篩,選取顆粒大小適宜者用膠袋密封,置于冰箱中冷凍保藏,備用。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Tab le 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（air-d ry basis,%）

1.2 飼養(yǎng)管理

胭脂魚魚種由重慶市萬州區(qū)水產(chǎn)研究購回后用3%的食鹽溶液消毒,用藥餌投喂3 d,再用基礎(chǔ)飼料馴養(yǎng)10 d。攝食正常后選取體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊的平均體重為（6.73±0.21）g的胭脂魚幼魚540尾,隨機分為6組,每組設(shè)3個重復(fù),每個重復(fù)30尾魚,以重復(fù)為單位養(yǎng)殖到已編號的循環(huán)水族缸（體積為200 L,水體5～6 h交換1次）中。每天投喂3次（08:00、13:00和18:00各1次）,投飼率2%～3%,根據(jù)水溫和魚體生長情況調(diào)整投飼量。試驗期共56 d,試驗期間水溫24～28℃,pH 6.5～7.0,溶解氧大于5mg/L,氨氮濃度小于0.05mg/L。

1.3 樣品采集和測定

試驗開始前,選取10尾魚放于-20℃冰箱保存?zhèn)溆脺y定初始魚常規(guī)營養(yǎng)成分。養(yǎng)殖試驗結(jié)束后,饑餓24 h,統(tǒng)計每缸中魚的數(shù)量并稱總質(zhì)量,計算其增重率、特定生長率和飼料系數(shù)。每組隨機取30尾魚,其中8尾用于測定全魚營養(yǎng)組成;12尾解剖分離出肝胰臟、腸道后取背部兩側(cè)白肌,將肝胰臟、腸道和白肌樣品放在-20℃冰箱保存?zhèn)錅y;10尾取靜脈血,在3 000 r/min離心15 m in后吸取上層血清備用。

飼料和試驗魚常規(guī)營養(yǎng)成分測定:干物質(zhì)采用105℃干燥恒重法;粗蛋白質(zhì)采用凱氏定氮法;粗脂肪采用索氏提取法;灰分采用馬福爐550℃灼燒法;飼料能量用彈式熱量計直接測定;能蛋比參照陳佳毅[13]的方法。

肌肉RNA與DNA比值參照齊治家[14]的方法。

腸道消化酶活性測定:酶液的制備參照南京建成生物工程研究所試劑盒的組織勻漿方法,蛋白酶活性測定采用Folin-酚法[15];脂肪酶活性測定參照聚乙烯醇橄欖油乳化液水解法[15];淀粉酶活性用碘-淀粉比色法測定（南京建成試劑盒）。

脂肪代謝相關(guān)指標(biāo):血清總脂采用香草醛法[15]測定;血清甘油三酯和總膽固醇采用酶法測定（南京建成試劑盒）;肝胰臟蘋果酸脫氫酶和血清脂蛋白脂酶用比色法測定（南京建成試劑盒）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,用SPSS 11.5統(tǒng)計軟件中One-way ANOVA進(jìn)行方差分析,并用Duncan氏進(jìn)行多重比較,P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 飼料脂肪水平對胭脂魚生長性能的影響

從表2可知,隨著飼料脂肪水平的增加,胭脂魚增重率、特定生長率呈先增后降的趨勢,均在6.88%組達(dá)到最高,且顯著高于2.04%、11.98%和13.39%組（P＜0.05）;而飼料系數(shù)則相反,呈先降后升的趨勢,在6.88%組達(dá)到最低,且顯著低于2.04%、4.43%、11.98%和13.39%組（P＜0.05）。

經(jīng)統(tǒng)計分析表明,增重率（y）和飼料系數(shù)（y）與飼料脂肪水平（x）的二次曲線回歸方程分別為y= -0.771 3x2+10.212 0x+83.846 0（R2= 0.868 4）和y=0.019 1x2-0.268 0x+2.244 3 （R2=0.977 7）。當(dāng)增重率和飼料系數(shù)達(dá)到極值時,脂肪水平分別為6.62%和7.02%。以能蛋比為x軸,增重率（y）的回歸方程為:y=-1.6x2+ 146.7x-3 237.8（R2=0.994 5）;飼料系數(shù)（y）的回歸方程為:y=0.038 6x2-3.547 8x+83.353 0 （R2=0.900 2）。當(dāng)增重率和飼料系數(shù)達(dá)到極值時,能蛋比分別為45.77和45.96 k J/g。

表2 飼料脂肪水平對胭脂魚生長性能的影響Table 2 Effects o f dietary lipid levels on grow th performance o f Chinese sucker

圖1 胭脂魚增重率與飼料脂肪水平的回歸分析Fig.1 Regression analysis betw een WGR and dietary lipid levels of Chinese sucker

2.2 飼料脂肪水平對胭脂魚肌肉RNA與DNA比值的影響

由表3可知,隨飼料脂肪水平增加,RNA與DNA比值呈先升后降趨勢,在6.88%組達(dá)到最高,且顯著高于2.04%、11.98%和13.39%組（P＜ 0.05）。RNA與DNA比值（y）與飼料脂肪水平（x）的回歸方程為y=-0.038 1x2+0.539 2x+ 2.315 6（R2=0.944 4）。RNA與DNA比值和增重率之間有很好的正相關(guān)關(guān)系（圖5）,以增重率為x軸,RNA與DNA比值為y軸進(jìn)行回歸分析得到直線方程為y=0.040 3x-0.601 9（R2=0.913 7）。

圖2 胭脂魚飼料系數(shù)與飼料脂肪水平的回歸分析Fig.2 Regression analysis between FCR and dietary lipid levels o f Chinese sucker

圖3 胭脂魚增重率與飼料能蛋比的回歸分析Fig.3 Regression analysis between WGR and dietary energy to p rotein ratio o f Ch inese sucker

圖4 胭脂魚飼料系數(shù)與飼料能蛋比的回歸分析Fig.4 Regression analysis betw een FCR and dietary energy to p rotein ratio of Chinese sucker

表3 飼料脂肪水平對胭脂魚肌肉RNA與DNA比值的影響Table 3 Ef fec ts of dietary lipid levels on RNA to DNA ratio of Chinese sucker

圖5 RNA與DNA比值與增重率的關(guān)系Fig.5 Relationship betw een RNA to DNA ratio and WGR

2.3 飼料脂肪水平對胭脂魚腸道消化酶活性的影響

從表4可知,隨著飼料脂肪水平增加,胭脂魚腸道蛋白酶活性在2.04%～11.98%組之間呈顯著下降趨勢（P＜0.05）,在11.98%～13.39%組之間保持相對穩(wěn)定（P＞0.05）,11.98%組與對照組相比蛋白酶活性降低71.71%（P＜0.05）;脂肪酶活性在2.04%～6.88%組之間顯著增加（P＜0.05）,在6.88%～13.39%組之間差異不顯著（P＞0.05）, 6.88%組與對照組相比脂肪酶活性增加37.14% （P＜0.05）;淀粉酶活性在2.04%～6.88%組之間顯著降低（P＜0.05）,在6.88%～13.39%組之間差異不顯著（P＞0.05）,11.98%組與對照組相比淀粉酶活性降低46.88%（P＜0.05）。

表4 飼料脂肪水平對胭脂魚腸道消化酶活性影響Tab le 4 Effects o f dietary lipid levels on intestinal digestive enzyme activities o f Chinese sucker（U/mg p rot）

2.4 飼料脂肪水平對胭脂魚脂肪代謝的影響

從表5可知,血清總脂、甘油三酯和總膽固醇含量隨飼料脂肪水平增加而增加,13.39%組與對照組相比血清總脂含量增加56.13%（P＜0.05）、甘油三酯含量增加99.96%（P＜0.05）、總膽固醇含量增加58.19%（P＜0.05）;血清脂蛋白脂酶和肝胰臟蘋果酸脫氫酶活性隨飼料脂肪水平增加總體呈下降趨勢,13.39%組與對照組相比血清脂蛋白脂酶活性降低46.30%（P＜0.05）,肝胰臟蘋果酸脫氫酶活性下降65.11%（P＜0.05）。

表5 飼料脂肪水平對胭脂魚脂肪代謝的影響Tab le 5 Ef fects of dietary lipid levels on lipid metabolism of Chinese sucker（mg/d L）

3 討 論

魚類對碳水化合物的利用能力較低,維持正常生命活動的能量主要依靠蛋白質(zhì)和脂肪的分解[8]。蛋白質(zhì)是魚類飼料中價值最高的部分[16],當(dāng)飼料中脂肪含量不足時,用于生長的蛋白質(zhì)將被作為能源以維持魚類的生存[17]。高效經(jīng)濟的飼料應(yīng)盡量由脂肪提供能量,以減少蛋白質(zhì)的消耗量,降低成本,同時也可降低因高蛋白質(zhì)飼料而造成大量氮排泄對水體的污染[16]。然而,飼料中脂肪含量過高時,則會抑制魚類的生長[10-12],增加體內(nèi)脂肪沉積,所以,確定魚類適宜脂肪水平是有必要的。本試驗采用二元回歸方法[8,18]分析飼料脂肪水平對胭脂魚增重率和飼料系數(shù)的影響并確定胭脂魚的適宜脂肪水平為6.62%～7.02%。根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)果,該脂肪水平低于肉食性魚類軍曹魚（Rachycentron canadum）（15%）[9]和鱖魚（Siniperca chuatsi）（7%～12%）[16],高于草食性魚類草魚（Ctenopharyngodon idella）（4%）[10],而與肉食性魚類脂肪需求相對較低的青魚（Mylopharyngodon piceus）（6.5%）[19]比較接近。同時,等氮飼料脂肪水平變化必然引起飼料能量變化。對能蛋比和增重率、飼料系數(shù)進(jìn)行回歸分析,確定胭脂魚的適宜能蛋比為45.77～45.96 kJ/g。

魚類個體的生長實質(zhì)上是通過蛋白質(zhì)合成來實現(xiàn)的[20]。在蛋白質(zhì)合成過程中,信使RNA和轉(zhuǎn)運RNA是重要的參與者,RNA的濃度隨組織生長而增加,而DNA的濃度保持相對穩(wěn)定[21-22]。魚體肌肉中RNA與DNA比值是一個精確地反映魚類細(xì)胞合成能力和生長狀況的指標(biāo)[21]。本試驗中肌肉RNA與DNA比值與增重率之間呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.913 7。飼料脂肪水平增加,RNA與DNA比值先升高后降低,表明飼料中適宜的脂肪含量提高了肌肉蛋白質(zhì)合成的速度[23]和細(xì)胞合成能力,促進(jìn)了胭脂魚的生長,而過量的脂肪使RNA與DNA比值,降低了肌肉蛋白質(zhì)合成的速度和細(xì)胞合成能力,抑制了胭脂魚的生長。

魚類（特別是無胃魚類）的機械消化能力很差,主要靠消化酶進(jìn)行化學(xué)性消化,故消化酶活性可以反映其消化能力。飼料成分對魚類消化酶活性的影響具有復(fù)雜性和效應(yīng)的多樣性[24]。飼料脂肪水平的變化不僅影響脂肪酶活性,還可能影響蛋白酶和淀粉酶的活性,而且研究的結(jié)果差異較大[7,25-27]。本試驗中,脂肪水平對胭脂魚腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶均有影響,而且脂肪最低水平（2.04%）組的腸道蛋白酶和淀粉酶活性明顯高于其他組。這可能是因為飼料中脂肪供給不足,促使胭脂魚增強對蛋白質(zhì)和碳水化合物的消化吸收能力以維持其正常的生命活動。隨著脂肪水平增加,腸道蛋白酶活性降低,這與王吉橋等[27]對七彩神仙魚（Symphsodon discus）的研究和Morais等[25]對塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis）的研究結(jié)果一致,說明脂肪水平對胭脂魚腸道蛋白酶活性有抑制作用。隨著脂肪水平增加,腸道淀粉酶活性呈先降低后穩(wěn)定趨勢,脂肪酶活性呈先升后穩(wěn)定趨勢,轉(zhuǎn)折點均出現(xiàn)在6.88%組,其機制有待進(jìn)一步探討。

Scott等[28]和Lee等[29]研究證實,蘋果酸脫氫酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性的高低直接關(guān)系到還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的生成量,進(jìn)而影響體內(nèi)脂肪的合成。本試驗中,飼料脂肪水平增加,肝胰臟中蘋果酸脫氫酶活性降低,這與Jorge等[30]對塞內(nèi)加爾鰨的研究一致,其他學(xué)者也有相似的報道[8-9]。這說明飼料脂肪水平增加抑制了胭脂魚的脂肪合成代謝,其機制有待進(jìn)一步研究。脂蛋白脂酶是脂肪分解的關(guān)鍵酶,生理作用是脂解血漿脂蛋白-甘油三酯而釋放游離脂肪酸和單酸甘油酯,以供組織氧化供能和貯存[31]。它通過控制其在脂肪組織與其他組織器官表達(dá)水平的高低直接決定脂肪組織與其他組織器官脂質(zhì)底物配額的相對量,從而間接決定從食物中攝入脂類的代謝前途——以體脂形式貯備起來或作為能源底物消耗掉,并最終對機體脂質(zhì)蓄積狀況產(chǎn)生決定性影響[32]。脂蛋白脂酶活性隨脂肪水平的增加而降低,這可能與胭脂魚攝入大量脂肪后,減少了對脂蛋白分解脂肪酸供能的依賴有關(guān)。無論是從腸道吸收的脂類還是機體自身組織合成的脂類（如,肝臟或脂肪組織合成的脂類）,都要通過血液在體內(nèi)運轉(zhuǎn)。因此,血脂的來源既有外源性的,也有內(nèi)源性的。Leibowitz等[33]、Choudhary等[34]和Lee等[35]對小白鼠的研究表明投喂高脂飼料組血清的甘油三酯和膽固醇含量顯著高于對照組或低脂組,M arte等[36]對大西洋鱈（Gadus morhua）的研究中發(fā)現(xiàn),高脂組血清甘油三酯和膽固醇高于低脂組,Kotaro等[37]對紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）研究認(rèn)為,血清甘油三酯隨脂肪水平增加而增加。本試驗研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相似。根據(jù)上述試驗結(jié)果推測,血脂水平增加可能與血清脂蛋白脂酶活性降低[38-39]以及外源脂肪攝入增加有關(guān)。

4 結(jié) 論

①胭脂魚的適宜脂肪水平為6.62%～7.02%,最佳能蛋比為45.77～45.96 kJ/g。

②飼料脂肪水平對胭脂魚腸道蛋白酶、淀粉酶活性有抑制作用。

③隨飼料脂肪水平增加,胭脂魚血脂水平增加,脂肪合成代謝酶和脂肪分解酶活性降低。

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*Correspond ing au thor,associate professor,E-mail:luoli1972@163.com

（編輯 菅景穎）