青藏高原東緣海拔對植物種子大小的影響

郭淑青,齊威,王玉林,馬雄,陳學(xué)林,杜國禎＊

(1.甘肅民族師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系,甘肅 合作747000;2.蘭州大學(xué)草地與農(nóng)業(yè)生態(tài)教育部重點實驗室,甘肅 蘭州730000)

種子大小變異在種子植物長期的進(jìn)化歷史中扮演著重要角色。由于植物分配給種子的資源相對有限,在逆境或高的選擇壓力下,植物可能要生產(chǎn)少而較大的種子為幼苗的存活和建植提供更多的養(yǎng)分,或多而小的種子以分散風(fēng)險,從而提高物種在多變環(huán)境中的適應(yīng)能力。綜合考慮,影響植物種間種子大小的因素主要有3個:系統(tǒng)發(fā)育、生活史性狀和環(huán)境[1]。系統(tǒng)發(fā)育作為植物種子大小變異的內(nèi)在因子,通過對心皮數(shù)目、胎座類型、有無胚乳和胚珠類型等特征的制約影響種子大小[2]。環(huán)境對植物種子大小的影響主要體現(xiàn)在緯度、海拔、生境、氣候等因素。同時植物不同的生長型、壽命等生活史特征也會造成種間種子大小變異[3]。

大量的研究結(jié)果顯示,某個區(qū)系乃至全球范圍內(nèi),存在顯著的緯度方向上的種子大小變異[4-6]。海拔是緯度在縱向的縮影,植物的緯度分布格局與海拔分布格局具有驚人的相似性,不同的海拔梯度下植物種子大小變異或許也有,即與緯度分布趨勢相似的表現(xiàn)方式。關(guān)于植物種間種子大小與海拔的關(guān)系,國外相關(guān)的研究不少,結(jié)果有3種,即種子大小隨著海拔升高而減小[7],增大[8]或者沒有變化,目前仍無定論。國內(nèi)此領(lǐng)域的研究并不常見,Bu等[9]發(fā)現(xiàn)青藏高原東部植物種子大小隨海拔升高而顯著減小,楊霞等[10]發(fā)現(xiàn)青藏高原東緣高山草地常見科植物種子隨著海拔升高而減小,但是不同生活型植物種子大小與海拔呈明顯的正相關(guān)。而關(guān)于種子大小與海拔的系統(tǒng)性研究則未見報道。

青藏高原東緣屬于黃土高原,青藏高原和西秦嶺山脈的過渡區(qū),植物區(qū)系成分較復(fù)雜,典型的高寒草甸上有青藏高原和喜馬拉雅特有種,海拔較低處還有暖溫帶甚至亞熱帶半干旱、半濕潤地帶的代表種,種質(zhì)資源非常豐富[11]。本研究以位于青藏高原東緣的甘肅省甘南藏族自治州種子植物為研究對象,通過系統(tǒng)性的研究本區(qū)系內(nèi)植物種子大小與海拔之間的關(guān)系,不同生活型植物種子大小與海拔之間的關(guān)系,以及海拔和屬綜合因子對草本植物種子大小的交互影響等問題,探求高寒環(huán)境中植物種子大小隨海拔的變異模式,進(jìn)一步闡明植物種子大小與環(huán)境的關(guān)系和其進(jìn)化適應(yīng)意義,促進(jìn)和推動國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在甘肅省甘南藏族自治州境內(nèi),位于青藏高原東緣(101°～103°E,34°～35°N)。本區(qū)海拔為1700～4 200m,年均降水量為400～800mm,主要集中在夏季和秋季,年均溫度為1.2℃,從1月的-10.7℃到7月的11.7℃,無絕對無霜期,植被類型主要以高寒草甸和高山灌叢為主。

1.2 試驗材料

本研究中種子大小特指種子百粒重,2004年5-8月,在研究區(qū)域采集盡可能多的野生親本資源,共采集到600種植物的種子,它們來自68個科,218屬,分別約占本區(qū)系種子植物物種總數(shù)的50%,總科數(shù)的74%以及總屬數(shù)的51.9%。采集的成熟種子在室溫下自然干燥(大約20℃)2個月后,去除附屬結(jié)構(gòu)(禾本科植物去外稃;菊科植物去冠毛;楊柳科植物去棉毛)后從每個物種的所有種子中隨機選出100粒進(jìn)行稱重并精確到10-4g,測3個重復(fù)取平均值即為該物種的種子大小。

1.3 統(tǒng)計分析

方法一,將海拔分為5個梯度:2 000～2 500m,2 501～3 000m,3 000～3 500m,3 500～4 000m,>4 000 m,比較不同海拔梯度上植物種子大小的變化。

方法二,將全部種子大小數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,單元回歸用來分析整個區(qū)系中植物種子大小與海拔之間的關(guān)系,以及不同生長型植物種子大小與海拔的關(guān)系。

方法三,海拔和屬綜合因子對草本植物種子大小的影響。首先,從所有的草本植物中選取種對,每個種對中包含2個物種,其中1個采自海拔較高的地區(qū),另1個采自海拔較低的地區(qū)。種對選取標(biāo)準(zhǔn)如下:1)2個物種屬于同一個屬;2)2個物種采集地點海拔差異不低于500 m;3)選出的種對最多,在此基礎(chǔ)上共選種對132個(共264個物種)(表1),分別來自29個科,72個屬,占總科數(shù)的42.6%、總屬數(shù)的32.9%。其次,以下方法用來檢驗種對間的種子大小差異。先設(shè)定較低海拔地區(qū)所采物種種子大小X1作為100%,較高地區(qū)物種種子大小X 2以較低地區(qū)物種種子大小的百分?jǐn)?shù)來計算。當(dāng)(X2-X1)/X1超過一個閾值X0時,則認(rèn)為此種對內(nèi)存在顯著的種子大小差異。其中閾值X0用來剔除種內(nèi)差異,如此可以確定屬內(nèi)種子大小差異主要是由海拔造成的。因為從本區(qū)37個物種同一海拔至少3個種群中隨機抽取的種子大小差異為(23.7±1.3)%,在這個基礎(chǔ)上設(shè)定閾值X0為±30%。最后,以每個種對為單位,成對t-檢驗用來比較2組物種的平均種子大小,只有在t-檢驗結(jié)果顯著,且平均差異超過±30%時,才認(rèn)為屬內(nèi)種子大小存在顯著海拔差異,否則沒有差異。

所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行,Excel 2003輔助。

2 結(jié)果與分析

在海拔梯度2 000～2 500 m,2 500～3 000 m,3 000～3 500 m,3 500～4 000m,>4 000m 中,植物平均種子大小分別為0.559 2,0.603 1,0.390 3,0.301 0和0.265 5 g,同2 000～2 500m梯度植物平均種子大小相比較,其他海拔梯度植物平均種子大小分別減小了-7.9%,30.1%,46.1%和52.5%。這個結(jié)果說明隨著海拔升高,此區(qū)系植物種子先增大后減小。

植物種子大小與海拔呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(n=600,R2=0.029,P<0.001)(圖 1),并有先增大后減小的趨勢。海拔對不同生長型植物種子大小的影響不同,草本植物種子大小隨海拔升高而顯著減小(n=512,R2=0.026,P<0.001)(圖2a),盡管灌木和喬木種子大小隨海拔升高都有減小的趨勢,但是沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(灌木:n=72,R2=0.004,P=0.616;喬木:n=12,R2=0.005,P=0.795)(圖 2b,c)。由此可見,隨著海拔升高,無論植物的生長型如何,種子大小都有減小的趨勢。

圖1 整個區(qū)系中植物種子大小和海拔的關(guān)系Fig.1 Relationship between seed size and altitude in the whole flora

高海拔地區(qū)的草本植物平均種子大小比同屬的低海拔植物種子大11.5%(d f=131,t=2.724,P=0.007)。在132個草本種對中,與同屬的低海拔植物相比,有54種高海拔植物種子大小大,占40.9%;另外26種小,占19.7%;還有52對沒有變化,占39.4%(表1)。雖然t-檢驗認(rèn)為同屬的高海拔植物種子比低海拔植物種子大,但是小于閾值±30%,因此,t-檢驗結(jié)果不可信,草本植物屬內(nèi)種子大小與海拔無關(guān)。

表1 132個草本植物種對的海拔、種子大小以及高海拔與低海拔物種種子大小比例Tab le1 Altitudeof 132 low land and 132 related alpine species,aswellas the percentage increase or percentage-decrease of seed weight of thea lpine compared to the low land species

續(xù)表1 Con tinued

續(xù)表1 Con tinued

續(xù)表1 Con tinued

3 討論與結(jié)論

3.1 海拔對整個區(qū)系中植物種子大小的影響

整個區(qū)系中植物種子大小隨著海拔升高而顯著減小,這與Baker[7],Bu等[9]和楊霞等[10]的研究結(jié)果一致。但是在2 500～3 000 m這個梯度內(nèi),植物平均種子大小比前一梯度增大了7.9%。植物種子大小隨著海拔升高先增大后減小的結(jié)果未見報道,這或許與本區(qū)系不同海拔的植被分布有關(guān),海拔2 000～3 000 m正好是落葉灌叢與高寒草甸和高寒灌叢的過渡區(qū),群落交錯區(qū)效應(yīng)導(dǎo)致此梯度物種豐富度升高,植物生長型組成復(fù)雜,因此可能造成植物種子大小突然增大。

3.2 海拔對不同生長型植物種子大小的影響

不同生長型植物種子大小隨海拔升高都有減小的趨勢,草本植物種子大小隨海拔升高而顯著減小,但是灌木和喬木種子大小隨海拔升高而減小的趨勢不顯著。這個結(jié)果進(jìn)一步驗證了種子大小的海拔分布與緯度分布趨勢之相似性,也充分說明在整個自然植被或草本植物中,海拔較高地區(qū)小種子植物比大種子植物更有優(yōu)勢。2個主要因素可以解釋這種差異:第一,在高海拔地區(qū),生長季的縮短導(dǎo)致植物碳和其他營養(yǎng)物質(zhì)積累的降低,因此選擇大種子物種受到限制[5]。于是盡管較大種子意味著較大的幼苗,并具有擁有更多的營養(yǎng)儲備能補償不利的環(huán)境因素帶來的損失,也無法在高海拔地區(qū)占優(yōu)勢,因為較小種子比較大種子更能在較短的時間內(nèi)完全發(fā)育成熟[4]。第二,小種子物種具有更長久的土壤種子庫來應(yīng)對多種環(huán)境壓力[12,13],至少在寒帶植物區(qū)系和風(fēng)力擴散的植物中如此[14]。隨著海拔升高,植物生長的條件越來越嚴(yán)酷,多變的氣候因素很可能導(dǎo)致地面上的種子或者已萌發(fā)幼苗同時死亡。因此形成深層的土壤種子庫,對物種的進(jìn)化適應(yīng)非常有利。李吉玫等[15]和Bekker等[16]研究結(jié)果表明,與大種子相比,小種子在深層土壤中出現(xiàn)的頻次更高,這個結(jié)果似乎可以證明本研究的推斷。

然而海拔對喬木和灌木種子大小雖有負(fù)效應(yīng)卻沒有顯著相關(guān)性。一般認(rèn)為,喬木種子比灌木種子大,灌木種子又比草本植物種子大[17-20],并且遮蔭條件有利于種子大小水平提高[21]。本研究地區(qū),木本植物在低海拔地區(qū)分布更廣,高寒草甸在3 000m以上更普遍,由此可見,海拔對植物種子大小的影響可能已經(jīng)超過生長型的作用。但是楊霞等[10]卻發(fā)現(xiàn)青藏高原東緣典型高寒草甸不同生活型植物種子大小隨海拔升高而增大,并認(rèn)為植物生活型在海拔對植物種子大小變異的影響中起主導(dǎo)作用,與本研究的結(jié)果相反。那么生長型等生活史特征到底在海拔對植物種子大小變異的影響中扮演何種角色,還需要進(jìn)一步分析證實。

3.3 海拔和屬綜合因子對植物種子大小的影響

t-檢驗結(jié)果認(rèn)為草本植物屬內(nèi)種子大小和海拔無關(guān),但是并不是所有屬的物種都遵守同一個模式,然而Pluess等[8]在阿爾卑斯山的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)同屬的29個高-低海拔種對種子大小與海拔呈顯著正相關(guān)。筆者曾經(jīng)從每一個可以構(gòu)成海拔差異(≥500 m)的屬內(nèi)隨機選取1個種對,共72個種對,用 Pluess等[8]同樣的方法進(jìn)行分析,也得到了相同的結(jié)果。然而72個種對約占整個區(qū)系草本植物的25%,還不足以正確反映本區(qū)系的實際情況;此外,本區(qū)系的種系分化目前并不清晰,而本研究所選取的132個種對占整個區(qū)系中草本植物的50%以上(264/512),所得結(jié)果更具廣泛的代表性。

造成這種無關(guān)性的原因有多種,首先,較低的種子大小變異受到系統(tǒng)發(fā)育或者生態(tài)位的限制[22]。同屬物種種子的性狀和大小相似,這個機制限制著種子大小變異的幅度,于是不同性狀之間的協(xié)同變異使得同一系統(tǒng)分類水平上種子大小和性狀維持在較窄的范圍內(nèi)[2,23]。Fabbro和Korner[24]也發(fā)現(xiàn)無論植物對根生物量的投入怎么減少,它對繁殖部分的投入不會隨著海拔而改變。其次,一個特殊種對的原始祖先具有一個獨特的性狀組合保證它們能在一個特殊的生境類型中生存[22],因此,同一屬內(nèi)的物種即使遷移到不同的海拔梯度,也仍然占據(jù)相似的生境并且依然保持其獨特的性狀組合[8],例如,虎耳草屬植物總是生長在高寒蔭濕的生境中,而苔草屬和嵩草屬植物通常出現(xiàn)在高緯度或者高海拔的潮濕生境中。

當(dāng)然屬內(nèi)種子大小與海拔無關(guān)不是一般趨勢,有60.6%的種對間種子大小差異顯著。特別是嵩草屬,藨草屬,早熟禾屬,蠅子草屬,棘豆屬,香青屬,蒿屬和火絨草屬,每個屬內(nèi)至少有2個種對,與同屬的低海拔Ranuncu lus f lammu la物種相比,采自高海拔的物種種子比較大(表1)。以上8個屬的物種都是本區(qū)系的優(yōu)勢種,尤其對于嵩草屬來說,喜馬拉雅-橫斷山是其發(fā)源地和現(xiàn)代地理分布中心,約有80%的物種分布在本區(qū)[25]。在全球尺度上,物種起源地能解釋3%的種子大小變異[26],這些植物會傾向于產(chǎn)生較大而較少的種子而不是許多的小種子,因為和海拔相對較低地區(qū)的植物相比,高山植物通常對繁殖結(jié)構(gòu)的投入更大些。在高海拔地區(qū)毛茛屬植物Ranunculus f lammula的種子數(shù)減少以應(yīng)對生長季的縮短[27]。嵩草屬和藨草屬這類以無性繁殖為主的植物,作為高寒草甸中的早花植物,結(jié)實后進(jìn)入較長的果后營養(yǎng)期[28]。由此可見,系統(tǒng)發(fā)育約束著物種因環(huán)境改變而發(fā)生的變異,不同物種采用不同的方式和程度控制種子大小和數(shù)量這個權(quán)衡的遺傳能力,系統(tǒng)發(fā)育和環(huán)境綜合因子對種子大小的影響由具體的某個屬本身的特性所決定,不存在唯一的海拔-屬的種子大小變異趨勢。

[1] 張世挺,杜國禎,陳家寬.植物種子大小變異的進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀與展望[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(2):353-364.

[2] H odgson JG,Mackey JM L.The eco logical specialization of dicoty ledonous fam ilies within a local flora:Some factors constraining optimization of seed size[J].New Phytologist,1986,104:497-515.

[3] Zhang S T,Du G Z,Chen JK.Seed size in relation to phy logeny,grow th form and longevity in a subalpinemeadow on the east of the Tibetan Plateau[J].Folia Geobotanica,2004,39:129-142.

[4] Moles A T,W estoby M.Latitude,seed predation and seed mass[J].Journal of Biogeography,2003,30:105-128.

[5] Moles A T,W arton D I,Stevens RD.Does a latitudinal gradient in seed ling survival favour larger seeds in the tropics[J].E-cology Letters,2004,7:911-914.

[6] Murry B R,Brown A H D,Dickman CR,etal.Geographical gradients in seedmass in relation to climate[J].Journalof Biogeography,2004,31:379-388.

[7] Baker H G.Seed weight in relation to environmental conditions in California[J].Ecology,1972,53(6):997-1010.

[8] Pluess A R,Schǜtz W,Stǜck lin J.Seed weight increase with altitude in Swiss A lps between related species but not among populations of individual species[J].Oeco logia,2005,144:55-61.

[9] Bu H Y,Ch X L,Xu X L.Seed mass and germ ination in an alpinemeadow on the eastern Tsinghai-Tibetp lateau[J].Plant Ecology,2007,191:127-149.

[10] 楊霞,梁艷,陳學(xué)林.青藏高原東緣地區(qū)常見植物種子大小變異研究[J].生態(tài)科學(xué),2007,26(6):483-489.

[11] 杜國禎,伍光和.甘南生態(tài)經(jīng)濟示范區(qū)的自然特征[A].見:洛?！れ`智多杰.青藏高原甘南生態(tài)經(jīng)濟示范區(qū)研究[M].甘肅:科學(xué)技術(shù)出版社,2005:8-13.

[12] ReesM.Trade-offs among dispersal strategies in the British flora[J].Nature,1993,366:150-152.

[13] Dalling JW,Hubbell S P,Silvera K.Seed dispersal,seed ling establishment and gap partitioning among tropical pioneer trees[J].Journal of Ecology,1998,86:674-689.

[14] Fenner M,Thompson K.The Ecology of Seeds[M].London:Cambridge University Press,2005:47-97.

[15] 李吉玫,徐海量,張占江,等.塔里木河下游植物繁殖體形態(tài)對土壤種子庫垂直分布的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2008,17(6):9-17.

[16] Bekker R M,Bakker JP,G randin U.Seed size,shape and vertical distribution in the soil:Indicators of seed longevity[J].Functional Ecology,1998,12(5):834-842.

[17] Levin D A.The oil content of seeds:An eco logical perspective[J].American Naturalist,1974,108:193-206.

[18] Leishman M R,Westoby M,Jurado E.Correlates of seed size variation:A comparisonamong five temperate floras[J].Journalof Ecology,1995,83:517-530.

[19] Lord J,Egan J,Clifford T.Larger seeds in tropical floras:Consistent patterns independent of grow th form and dispersal mode[J].Journal of Biogeography,1997,24:205-211.

[20] Aarssen L W.W hy don'tbigger p lants have proportionately bigger seeds[J].O ikos,2005,111:199-207.

[21] 尚占環(huán),任國華,龍瑞軍.土壤種子庫研究綜述——規(guī)模、格局及影響因素[J].草業(yè)學(xué)報,2009,18(1):144-154.

[22] Lord J,Westoby M,Leishman M R.Seed size and phy logeny in six temperate floras:Constraints,niche-conservatism and adap tation[J].American Naturalist,1995,146:349-364.

[23] PigliucciM.Phenotypic integration:Studying the ecology and evolution of comp lex phenotypes[J].Ecology Letters,2003,6:265-372.

[24] Fabbro T,Korner C.A ltitudinal differences in flow er traits and reproduc tive allocation[J].Flora,2004,199:70-81.

[25] 張樹仁,梁松筠,戴倫凱.嵩草屬地理分布的研究[J].植物分類學(xué)報,1995,2:42-58.

[26] Moles A T,A cker ly D D,Tw eddle JC.G lobal patterns in seed size[J].G lobal Ecology and Biogeography,2007,16:109-116.

[27] Johnson M P,Cook S A.“Clutch size” in buttercups[J].American Naturalist,1968,102:405-411.

[28] 孫步功,龍瑞軍,王長庭.青藏高原祁連山東段高寒小嵩草草甸植物種群物候?qū)W研究[J].草業(yè)學(xué)報,2007,16(3):128-131.