王 朋，唐 成，王 顯，張 峰，雷興民，王志琴，楊建昌

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009;2.江蘇省徐州大華種業(yè)有限公司，江蘇 徐州 221006;3.淮安市高新技術(shù)創(chuàng)新中心，江蘇 淮安 223001;4姜堰市農(nóng)業(yè)局，江蘇姜堰 225500)

0 引言

水稻是世界上僅次于小麥的第二大糧食作物，全世界約有50%以上的人口以稻米為主食。中國(guó)是世界上最大的產(chǎn)稻國(guó)，總產(chǎn)量居世界首位，但隨著我國(guó)人口和消費(fèi)量的急劇增加，我國(guó)已經(jīng)成為世界上最大的水稻進(jìn)口國(guó)。我國(guó)人多地少，農(nóng)業(yè)資源短缺，人增地減的趨勢(shì)在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)還難以遏制，而且這種矛盾還將愈來(lái)愈尖銳。因此依靠科技進(jìn)步，超常規(guī)大幅度地提高單產(chǎn)，必將是實(shí)現(xiàn)安邦定國(guó)、糧豐民富的戰(zhàn)略性抉擇。據(jù)國(guó)際水稻研究所對(duì)亞洲8個(gè)國(guó)家的調(diào)查分析表明，1965～1980年使稻作總產(chǎn)明顯增加的因素中，主要有品種改良、擴(kuò)大面積、增施肥料、改善水利設(shè)施，其中現(xiàn)代品種育成和推廣占貢獻(xiàn)的34.3%。因此不斷選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的新品種、新組合，無(wú)疑是提高水稻單產(chǎn)的最為有效、最為經(jīng)濟(jì)的手段。自20世紀(jì)30年代的水稻高稈品種到現(xiàn)在的超級(jí)稻，我國(guó)的水稻品種經(jīng)歷了多次更替，每次更替均使產(chǎn)量有較大幅度的提高。這為保證我國(guó)乃至世界的糧食供應(yīng)安全和社會(huì)穩(wěn)定起到了十分重要的作用。但在品種的演進(jìn)過(guò)程中，產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有哪些變化規(guī)律?人們從中可以得到哪些有益的啟示?尚缺乏系統(tǒng)深入的研究。本試驗(yàn)以近50年來(lái)，江蘇省在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的11個(gè)中熟粳稻品種為材料，研究了品種改良過(guò)程中中熟中粳產(chǎn)量及其構(gòu)成因素演進(jìn)的一些特點(diǎn)，以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種與栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2007～2009年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

選擇近50年來(lái)各階段具有代表性的江蘇省種植的中熟粳稻品種11個(gè)，(含雜交稻組合，以下統(tǒng)稱品種)。依據(jù)種植推廣年代將其分為早期品種(20世紀(jì)40-70年代)、現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合等3種類型，見表1。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

前茬作物為小麥，耕作層有機(jī)質(zhì)含量2.04%，有效氮 106.2 mg·kg-1，速效磷 28.5 mg·kg-1，速效鉀93.6 mg·kg-1。各材料于5月10日播種，6月8至10日移栽，株行距20 cm ×20 cm，常規(guī)稻雙本栽，雜交稻單本栽。小區(qū)面積為20 m2，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。全生育期施用尿素折合純氮240千克/公頃，按基肥(移栽前1天):分蘗肥(栽后7天):穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4施用。移栽前各小區(qū)施過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%)300千克/公頃和氯化鉀(含 K2O52%)195千克/公頃。水分管理等按常規(guī)高產(chǎn)栽培，全生育期嚴(yán)格控制病蟲草害。

1.3.2 干物重測(cè)定

分別于分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、抽穗后20天和成熟期，各品種取兩塊5穴(按群體平均莖蘗數(shù)取樣)測(cè)定綠葉面積和干物質(zhì)重。抽穗期測(cè)定有效葉面積率(有效分蘗葉面積/總?cè)~面積)和高效葉面積率(有效分蘗頂三葉葉面積/總?cè)~面積)。

表1 供試的中熟粳稻品種

1.3.3 根系活力測(cè)定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、抽穗后20天，各供試品種取代表性植株用特制取根器挖取稻根5穴(每穴以稻株基部為中心，挖取行距為20cm，株距20cm，深20cm的土塊)，裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗。然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將稻根沖洗干凈，在量筒中測(cè)定根系排開水體積，取部分根系按照章駿德方法測(cè)定根系活力，其余根烘干稱重。

1.3.4 考種計(jì)產(chǎn)

收割前1天各小區(qū)按照平均穗數(shù)取2塊5穴用于考察穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。各小區(qū)實(shí)收測(cè)產(chǎn)。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

本文數(shù)據(jù)、表及文字編排采用Office2000軟件，用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Sigmaplot8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

品種更替對(duì)中熟粳稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。由表2可知，產(chǎn)量隨品種更替大幅度提高。從早期品種到現(xiàn)代常規(guī)品種，平均產(chǎn)量增加了65.18%，雜交稻組合又較現(xiàn)代常規(guī)品種增加了13.60%，表明雜交稻產(chǎn)量又有了大幅度的提高。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上分析，產(chǎn)量的提高主要在于總穎花量的大幅度增加?？偡f花量和產(chǎn)量表現(xiàn)出了很好的同步增長(zhǎng)趨勢(shì)。從早期品種到現(xiàn)代常規(guī)品種，單位面積穗數(shù)有增有減，而雜交稻組合單位面積穗數(shù)最少?？偡f花量的大幅度增加主要得益于每穗粒數(shù)的顯著增加。現(xiàn)代常規(guī)品種平均每穗粒數(shù)較早期品種增加了34.57%，而雜交稻組合又較現(xiàn)代常規(guī)品種增加了86.58%。千粒重有所增大，但差異不顯著?，F(xiàn)代常規(guī)品種結(jié)實(shí)率較早期品種高，但雜交稻組合結(jié)實(shí)率較低，僅為74.67%?？梢娸^大的產(chǎn)量庫(kù)容是超高產(chǎn)水稻品種產(chǎn)量潛力大的一個(gè)重要特征，但相對(duì)較低的結(jié)實(shí)率限制了其產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

表2 中粳水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.2 干物質(zhì)積累和收獲指數(shù)

不同時(shí)期中粳水稻品種生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的變化情況見表3。從表3可以看出，各供試中粳水稻品種主要生育期干物質(zhì)積累量均隨著品種改良呈現(xiàn)出顯著或極顯著增加的趨勢(shì)。在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，現(xiàn)代常規(guī)品種平均干物重較早期品種分別增加了13.92%、10.95%、30.32%、55.13%，雜交稻組合則較早期品種分別增加了 27.12%、42.46%、47.66% 和 72.02%。由此可見，生育前期生物產(chǎn)量在品種間的差異相對(duì)較小，而生物產(chǎn)量的差異主要在抽穗期和成熟期。相關(guān)分析表明，成熟期干物質(zhì)積累量和抽穗至成熟期干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.9798和0.9807。在早期品種、現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻3種類型中，抽穗后干物質(zhì)積累量分別占總干物質(zhì)積累量的35.99%、42.76%和44.85%。由此可見，品種更替大幅度增加了抽穗前和抽穗后的干物質(zhì)積累量，而尤以抽穗后增加的量更加明顯。收獲指數(shù)也隨著品種更替有所上升。現(xiàn)代常規(guī)品種平均收獲指數(shù)較早期品種高11.63%，而雜交稻和現(xiàn)代常規(guī)品種幾乎沒有什么差別。在早期品種中我們也發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)較高的品種，如農(nóng)林7號(hào)，但由于生物產(chǎn)量較低，因而最終產(chǎn)量并不高。

表3 中粳水稻品種干物質(zhì)積累(kg·ha-1)

2.3 葉面積指數(shù)(LAI)和粒葉比

從整個(gè)生育期看，各品種的LAI均隨生育進(jìn)程的進(jìn)行呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大，而后逐漸降低?，F(xiàn)代品種在各生育期LAI均較早期品種有了大幅度增加，尤其是生育后期(抽穗—成熟)，見表4。

表4 中粳水稻品種葉面積指數(shù)變化

從表5可以看出，品種改良不僅大幅度提高了品種抽穗期LAI，抽穗期有效葉面積(有效莖蘗葉面積)和高效葉面積(有效莖蘗頂部3張葉片葉面積)也隨著品種的更替呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)?，F(xiàn)代常規(guī)和雜交組合抽穗期平均有效LAI分別較早期品種高32.72%和75.97%，高效LAI分別高44.33%和75%。但中粳水稻品種在更替過(guò)程中群體總穎花量增加的幅度超過(guò)了LAI的增加，表現(xiàn)為粒葉比隨品種演進(jìn)而顯著增大?，F(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合抽穗期平均粒葉比［穎花/葉(cm2)］分別較早期品種高7.27%和12.73%(表5)。

表5 抽穗期中粳水稻品種總LAI、有效LAI和高效LAI及粒葉比

2.4 根系性狀

中粳稻根系性狀的演進(jìn)狀況見圖1。從圖1中可以看出，現(xiàn)代品種各生育時(shí)期根系各項(xiàng)性狀指標(biāo)值均顯著或極顯著高于早期品種。抽穗期現(xiàn)代常規(guī)品種平均根干重(A)、根冠比(B)、根系活力(C)、根體積(D)分別比早期品種高130.67%、72.13%、59.86% 和 23.11%，雜交稻則分別比早期品種高 240.89%、97.45%、91.17% 和 55.58%。但雜交稻的根系衰老的速度明顯較早期品種快。早期品種抽穗后20天，根系活力和抽穗期基本上沒有差異，而現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合則分別下降了4.50%和22.22%，三種類型品種抽穗后20天單穴根干重較抽穗期分別下降了19.11%、27.55%和29.47%，根冠比分別下降了 57.47%、63.57%和69.17%。由此可見中熟雜交粳稻根量大是其主要特征。但生育后期根系衰老相對(duì)較快，這可能是導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率偏低的原因所在。

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于進(jìn)一步提高產(chǎn)量的途徑

要提高水稻產(chǎn)量無(wú)疑要擴(kuò)大產(chǎn)量庫(kù)容。增加單位土地面積的穎花量，主要有三種途徑:增加穗數(shù)、增加每穗粒數(shù)或兩者同時(shí)增加。前人研究表明，在群體總穎花量較大的情況下，每穗粒數(shù)與單位面積穗數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，因此究竟采取何種技術(shù)路線來(lái)增加單位面積總穎花量，這是高產(chǎn)超高產(chǎn)育種和栽培首先要考慮的問(wèn)題。筆者研究發(fā)現(xiàn)，品種改良大幅度提高了產(chǎn)量，產(chǎn)量的提高主要在于總穎花量的增加，而總穎花量的增加主要是由于每穗粒數(shù)的大幅增加。表明在一定穗數(shù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)主攻大穗擴(kuò)大產(chǎn)量庫(kù)容，這可能是中熟水稻品種高產(chǎn)和超高產(chǎn)的技術(shù)途徑。在生產(chǎn)實(shí)踐中，擴(kuò)大群體總穎花量，葉面積也會(huì)同時(shí)增加。生產(chǎn)上往往由于葉面積發(fā)展過(guò)大而造成群體郁蔽，甚至引起嚴(yán)重的倒伏現(xiàn)象，導(dǎo)致產(chǎn)量的損失。如何協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系?這是高產(chǎn)超高產(chǎn)育種和栽培必須考慮的另一個(gè)問(wèn)題。凌啟鴻等曾建議用粒葉比作為衡量源庫(kù)協(xié)調(diào)的指標(biāo)，提出了通過(guò)提高粒葉比來(lái)提高產(chǎn)量的途徑。提高粒葉比，從形態(tài)生理上分析，關(guān)鍵在于改善株型，尤其是減小頂3葉的著生角度，增加群體的透光率和葉片的光合功能，達(dá)到粒多、粒飽。本研究表明，現(xiàn)代品種尤其是雜交稻組合總穎花量增加的幅度明顯超過(guò)了LAI增加的程度，因而粒葉比不斷增加。

圖1 中粳水稻品種根系性狀的比較

籽粒產(chǎn)量為生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)(經(jīng)濟(jì)系數(shù))的乘積。提高產(chǎn)量是通過(guò)增加生物產(chǎn)量還是提高收獲指數(shù)?存在著不同的觀點(diǎn)。筆者觀察到，各供試品種主要生育期干物質(zhì)積累量均隨著品種改良呈現(xiàn)出顯著或極顯著增加的趨勢(shì)。收獲指數(shù)也隨著品種演進(jìn)不斷上升，但上升的幅度越來(lái)越小，而生物產(chǎn)量對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)越來(lái)越大。表明在高產(chǎn)基礎(chǔ)上要使產(chǎn)量進(jìn)一步提高，增加生物產(chǎn)量是重要途徑。筆者還觀察到，隨著品種的改良，抽穗后干物質(zhì)重占總干重的比例逐步增加。這啟示人們，在栽培上通過(guò)合理的肥料運(yùn)籌等措施提高水稻中后期的物質(zhì)生產(chǎn)量，并促進(jìn)其向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，有望進(jìn)一步提高收獲指數(shù)，獲得更高的產(chǎn)量。

3.2 超級(jí)稻結(jié)實(shí)率低的原因

隨著世界糧食安全問(wèn)題的日益突出，作物超高產(chǎn)研究越來(lái)越引起國(guó)內(nèi)外的高度重視。我國(guó)超級(jí)稻育種在世界上處于領(lǐng)先地位，目前已育成一批在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的超級(jí)稻品種或雜交組合。這些超級(jí)稻的共同特征是株型好，生物產(chǎn)量高，庫(kù)容量大，但同時(shí)又存在著結(jié)實(shí)率低而不穩(wěn)等突出問(wèn)題。本研究也獲得了類似的結(jié)果。對(duì)于超級(jí)稻結(jié)實(shí)率低的原因，多數(shù)研究者認(rèn)為是源庫(kù)不協(xié)調(diào)或庫(kù)大源不足所致。本研究觀察到，現(xiàn)代品種(包括超級(jí)稻品種)各主要生育期的群體LAI、抽穗期有效與高效LAI、抽穗期光合速率和根干重等均顯著高于早期品種，表明現(xiàn)代品種光合生產(chǎn)能力顯著大于早期品種。但生育后期根系衰老進(jìn)程相對(duì)較快，推測(cè)這可能是雜交稻結(jié)實(shí)率不高的重要原因。筆者曾經(jīng)以江蘇省不同年代種植的中熟秈稻品種為材料，對(duì)其抽穗期的根系活力等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)超級(jí)稻抽穗期根系傷流量明顯低于早期品種，結(jié)實(shí)期根系傷流液和葉片中細(xì)胞分裂素的濃度降低的速度也明顯低于早期品種，推測(cè)這可能是超級(jí)稻結(jié)實(shí)率不高的重要原因。由此可見在育種上注意選擇生育中后期根系活性強(qiáng)的親本，有望培育出結(jié)實(shí)率高的超級(jí)稻品種或組合;在栽培上通過(guò)合理的化學(xué)調(diào)控和有效的水分管理等措施增強(qiáng)根系活力，可以提高超級(jí)雜交稻的結(jié)實(shí)率。

［1］凌啟鴻.作物群體質(zhì)量［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000.

［2］曹顯祖，朱慶森.水稻品種的源庫(kù)特征及其類型劃分的研究［J］.作物學(xué)報(bào)，1987，13(4):265-272.

［3］江立庚，王維金，徐竹生.秈型水稻品種物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量演變規(guī)律的研究［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，14(6):549-554.

［4］FAO.Statistical databases［M］.Rome:Food and Agriculture Organization(FAO)of the United Nations，2004.

［5］姚立生，高恒廣，楊立彬.江蘇省50年來(lái)中秈稻品種產(chǎn)量及有關(guān)性狀的演變［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1990，11(3):38-44.

［6］袁隆平.從育種角度展望我國(guó)水稻的增產(chǎn)潛力［J］.雜交水稻，1996(4):1-2.

［7］袁隆平，陳洪新.雜交水稻育種栽培學(xué)［M］.長(zhǎng)沙:湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1988.

［8］周開達(dá)，馬玉清，劉清.雜交水稻亞種間重穗型組合的選育-雜交水稻超高產(chǎn)育種的理論與實(shí)踐［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，13(4):403-407.

［9］章駿德，劉國(guó)屏，施永寧.植物生理研究法［M］.南昌:江西人民出版社，1982:52-57.

［10］Mohapatra P K，Sahu S K.Heterogeneity of primary branch development and spikelet survival in rice in relation to assimilates of primary branches［J］.Journal of Experimental Botany，1991，42:871-879.

［11］凌啟鴻，楊建昌.高產(chǎn)水稻群體粒葉比及其調(diào)控技術(shù)研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986，19(3):1-8.

［12］Peng S，Gassman K G，Virmani S S.Khush G S.Yield potential trends of tropical rice since release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential［J］.Crop Science，1999，39:1552-1559.

［13］Yang J，Peng S，Zhang Z.Grain yield and dry matter yields and partitioning of assimilates in japonica/indica hybrid rice［J］.Crop Science，2002，42:766-772.

［14］杜永，劉輝，楊成.超高產(chǎn)栽培遲熟中粳稻養(yǎng)分吸收特點(diǎn)的研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33(2):208-215.

［15］鄭景生，黃育民.中國(guó)超級(jí)稻生產(chǎn)的前景與實(shí)踐［J］.分子植物育種，2003，1(5):585-596.

［16］王文明.中國(guó)超級(jí)稻育種現(xiàn)狀［J］.西南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，11(2):7-12.

［17］袁隆平.超高產(chǎn)雜交水稻育種［J］.雜交水稻，2000，15(2):31-33.

［18］鄒應(yīng)斌，周上游，唐啟源.中國(guó)超級(jí)稻育種現(xiàn)狀及前景［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，29(1):78-84.

［19］袁隆平.超級(jí)稻育種研究［J］.雜交水稻，1997，12(6):1-6.

［20］Khush G S.Breaking the yield frontier of rice［J］.Geo Journal，1995，35:329-332.

［21］劉建豐，袁隆平.超高產(chǎn)水稻產(chǎn)量構(gòu)成特性研究［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，28(6):453-456.

［22］王志琴，楊建昌，朱慶森.亞種間雜交稻籽粒充實(shí)不良研究［J］.作物學(xué)報(bào)，1998，24(6):782-787.

［23］楊建昌，王朋，劉立軍.中秈水稻品種產(chǎn)量與株型演進(jìn)特征研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2006，32(7):949-955.