成 毅,安韶山,2,3,馬云飛
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,陜西楊陵712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陜西楊陵712100;3.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西楊陵 712100)
在山地坡面上,地形部位與土地利用方式是決定土壤理化及生物性質(zhì)變化的重要因素,沿坡面不同的土壤成土過(guò)程導(dǎo)致了其特征的不同[1],且不同坡位土壤理化及微生物分布的差異主要是由坡面土壤性質(zhì)和坡面養(yǎng)分在降雨侵蝕過(guò)程中的再分配所造成的。研究不同坡位土壤特征,探討不同坡位土壤質(zhì)量退化原因,對(duì)其進(jìn)行植被恢復(fù)和重建,將有助于控制土壤退化,提高土地生產(chǎn)力,減緩水土流失,加速退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建,改善生態(tài)環(huán)境。目前關(guān)于坡位土壤方面的研究主要集中在坡地植被恢復(fù)、退耕地土壤性質(zhì)變化、養(yǎng)分流失規(guī)律和形態(tài)、土壤水文效應(yīng)、養(yǎng)分循環(huán)特征以及生物多樣性對(duì)土壤性質(zhì)的影響[2-6]等。但有關(guān)黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中不同坡位土壤微生物量和土壤酶活性方面的研究相對(duì)較少。本研究主要從坡頂部、坡中部和坡底部三個(gè)方面分析了不同坡位土壤微生物量和土壤酶活性的變化特征,旨在了解坡位對(duì)土壤微生物量及酶活的影響,通過(guò)分析土壤微生物量及酶活性間的相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步了解其內(nèi)在聯(lián)系,為該區(qū)及與該區(qū)類型相似地區(qū)的土地的有效利用和管理提供依據(jù)。
研究區(qū)位于黃土丘陵區(qū)寧夏固原市東部的河川鄉(xiāng),屬?zèng)芎铀抵Я餍〈ê拥闹杏?地處106°26′-106°30′E,35°59′-36°3′N,海拔 1 534 ~1 822 m,年均降水量420 mm,年均氣溫7℃,干燥度1.55~2.0,屬半干旱中溫帶向暖溫帶過(guò)渡季風(fēng)氣候區(qū)。研究區(qū)由小川河分為兩部分,東部為梁狀丘陵,地形起伏較大,西部自東向西依次為臺(tái)、坪、梁地形。試區(qū)溝坡地占90%,平緩臺(tái)地僅占8%,且51%的土地坡度為15°~20°,總土地面積 716 km2。土壤類型主要是黃土母質(zhì)上發(fā)育的淡黑壚土和黃綿土。
根據(jù)黃土高原的植被分布情況,選定最具代表性的天然草地作為采樣地,在同一坡面上按照坡頂、坡中和坡底部分別按S型路線多點(diǎn)采樣,各采樣地均按0-5 cm、5-20 cm、20-40 cm分別多點(diǎn)采集混合樣品。樣品經(jīng)風(fēng)干去除根系、石塊,研磨過(guò)篩分裝備用,各分析項(xiàng)目重復(fù)3次,采樣時(shí)間為2007年7月,采樣地概況見(jiàn)表1。
土壤微生物生物量碳、氮含量采用氯仿熏蒸浸提法[7-8]測(cè)定。微生物量碳和氮在水土比 1∶4的K2SO4浸提液中提取30 min,提取液中土壤可溶性有機(jī)碳用總有機(jī)碳分析儀(Phoenix 8000)測(cè)定,可溶性全氮(TSN)采用堿性過(guò)硫酸鉀氧化法[9]測(cè)定,土壤可溶性有機(jī)氮(SON)=TSN-無(wú)機(jī)氮。土壤微生物生物量磷的測(cè)定參照Brookes[10]等的方法,用0.5 mol/L NaHCO3(pH8.5)作浸提劑,在1∶20的土水比中提取30 min,提取液中P的測(cè)定用鉬銻抗顯色法測(cè)定。土壤微生物生物量碳Cmic=EC/0.45,土壤微生物生物量氮Nmic=EN/0.45,土壤微生物生物量磷Pmic=Ep/0.4,其中0.45為土壤微生物生物量碳和氮的系數(shù),EC和EN分別為熏蒸和未熏蒸土壤K2SO4浸提液有機(jī)碳和全氮含量的差值,EP為熏蒸和未熏蒸NaHCO3浸提液微生物量磷的差值,0.4為土壤微生物生物量磷的系數(shù)。其他化學(xué)性質(zhì)均參照文獻(xiàn)[11]進(jìn)行分析。土壤脲酶活性用靛酚比色法測(cè)定,土壤堿性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定,轉(zhuǎn)化酶用Na2S2O3滴定法,過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法。所得數(shù)據(jù)用DPS和Excel進(jìn)行處理。
表1 試驗(yàn)樣地概況
土地利用方式的變化影響著許多自然現(xiàn)象與生態(tài)過(guò)程和環(huán)境因子,如土壤、水分、植被之間的相互作用及改變對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生重要影響。許多研究表明,不同的坡面位置其土壤的化學(xué)物理性質(zhì)變異明顯,包括對(duì)干擾擴(kuò)散的影響,對(duì)水土流失和養(yǎng)分流失的影響。土壤養(yǎng)分是土壤肥力的重要標(biāo)志,能供應(yīng)和協(xié)調(diào)植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件與環(huán)境條件,對(duì)土地的可持續(xù)利用具有重要作用。在不同地形位置上,養(yǎng)分條件與水熱條件的差異是造成這種小尺度微地形上景觀差異的主要原因[12-13]。Pierson和Mulla發(fā)現(xiàn)與頂坡相比較,底坡與上坡的土壤有較高的有機(jī)質(zhì)含量[14],這和表2顯示結(jié)果相似。通過(guò)表2還可以看出,在0-5 cm土層中,全氮和速效鉀從坡頂?shù)狡碌字饾u減小,有機(jī)質(zhì)和速效磷則在坡底含量稍大,其次為坡頂,最后為坡中部,堿解氮在坡頂最高,次之為坡底,坡中部最低,但從量的角度來(lái)說(shuō),變化都不大,相差甚微。5-20 cm土層中,堿解氮、全氮和速效鉀都呈現(xiàn)從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì),有機(jī)質(zhì)和速效磷在坡頂和坡底相差無(wú)幾,坡中部稍低。20-40 cm土層中,有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀也相差較小,其中堿解氮和有機(jī)質(zhì)在坡頂稍有增加,但都未達(dá)到顯著水平(P<0.05,n=3),只有全氮從坡頂?shù)狡碌椎倪f減比較明顯,均達(dá)到了顯著水平(P<0.05,n=3)??傮w上,除全氮在不同坡位的不同土層中差異顯著之外,有機(jī)質(zhì)、速效磷和速效鉀均未達(dá)到顯著水平(P<0.05,n=3),堿解氮只在0-5 cm的土層中差異顯著(P<0.05,n=3),可見(jiàn),坡位對(duì)有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀的影響甚小,對(duì)全氮的影響較大,都呈現(xiàn)從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì)。
表2 不同植被恢復(fù)措施下不同土層土壤養(yǎng)分狀況
2.2.1 不同坡位下土壤微生物生物量碳的差異 從圖1可以看出,微生物量碳在0-5 cm和5-20 cm土層中,從坡頂?shù)狡碌字饾u遞減,但變化量都很小,差異不顯著,這種差異可能是由光照時(shí)間引起的。在20-40 cm土層中,坡頂和坡底較坡中都偏小,但也未達(dá)到顯著水平??梢?jiàn),微生物量碳在坡位上的變化不大。在同一坡位的三個(gè)不同土層中,差異則較為明顯,表層(0-5 cm)一般較中層(5-20 cm)土壤大1倍多,較深層(20-40 cm)土壤大 3~4倍。
圖1 不同坡位條件下的土壤微生物生物量碳
圖2 不同坡位條件下的土壤微生物生物量氮
2.2.2 不同坡位下土壤微生物生物量氮的差異 微生物量氮較微生物量碳在不同的坡位上差異比較明顯,通過(guò)圖2可以看出,在表層(0-5 cm)土壤中,微生物量氮含量坡頂>坡底>坡中,而且坡頂和坡底差異顯著(P<0.05,n=3),中層(5-20 cm)土壤中,微生物量氮含量坡底>坡頂>坡中,坡頂和坡底較坡中部土壤微生物量氮差異顯著(P<0.05,n=3)。深層(20-40 cm)土壤則表現(xiàn)為從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì),但差異不顯著。從整體上看,微生物量氮呈現(xiàn)兩邊(坡頂和坡底)大中間(坡中)小的趨勢(shì),這可能與氮素的轉(zhuǎn)化循環(huán)及水土流失有關(guān)。
2.2.3不同坡位下土壤微生物生物量磷的差異 從圖3可見(jiàn),在表層(0-5 cm)土壤中,微生物量磷在坡中部含量最大,次之為坡底,坡頂則最低,且坡頂較坡底和坡中差異顯著(P<0.05,n=3)。中層(5-20 cm)和深層(20-40 cm)土壤中,坡中和坡底微生物量氮含量相當(dāng),坡頂最小,和0-5 cm土層一樣,坡頂較坡底和坡中差異顯著(P<0.05,n=3)。可見(jiàn),微生物量磷和微生物量碳、氮不一樣,會(huì)隨著坡位的降低稍有增加,在坡中部最高,表層(0-5 cm)土壤表現(xiàn)尤為明顯。
圖3 不同坡位條件下的土壤微生物生物量磷
2.3.1 不同坡位土壤中轉(zhuǎn)化酶的差異 圖4的結(jié)果顯示,坡位對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶的影響不大,基本上呈現(xiàn)從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì),但這種差異很小。在同一坡位的不同土層中轉(zhuǎn)化酶的變化比較明顯,其中,深層(20-40 cm)土壤的轉(zhuǎn)化酶含量最小,且和表層(0-5 cm)與中層(5-20 cm)土壤的轉(zhuǎn)化酶含量相比,相差較大,分別不及一半多。可見(jiàn),土壤轉(zhuǎn)化酶主要集中在淺層土壤中。
圖4 不同坡位條件下的土壤轉(zhuǎn)化酶
2.3.2 不同坡位土壤中堿性磷酸酶的差異 從圖5可以看出,坡位對(duì)土壤堿性磷酸酶的影響也很小,表層(0-5 cm)土壤中,坡底只略高于坡頂和坡中,但差異不顯著,中層(5-20 cm)與深層(20-40 cm)土壤幾乎沒(méi)有差別??梢?jiàn),坡位對(duì)堿性磷酸酶基本上沒(méi)有影響。
圖5 不同坡位條件下的土壤堿性磷酸酶
2.3.3 不同坡位土壤中過(guò)氧化氫酶的差異 圖6結(jié)果顯示,過(guò)氧化氫酶在坡位的變化中,坡中部略高于坡頂和坡底,這點(diǎn)在表層(0-5 cm)和中層(5-20 cm)土壤中較為明顯,但差異都不顯著。深層(20-40 cm)土壤中的過(guò)氧化氫酶在坡中部也高于坡頂和坡底,但與表層和中層土壤想比較差量較小。在同一坡位的不同土層土壤中,從表層(0-5 cm)土壤到深層(20-40 cm)逐漸遞減,且不同坡位的遞減量相當(dāng)。
2.3.4 不同坡位土壤中脲酶的差異 通過(guò)圖7可以發(fā)現(xiàn)不同坡位土壤中脲酶的含量變化和轉(zhuǎn)化酶相似,也呈現(xiàn)從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì),但差量都很小,差異都不顯著,在同一坡位的不同土層中,變化也較為穩(wěn)定,從表層(0-5 cm)土壤到深層(20-40 cm)逐漸遞減,這種遞減程度較坡位的變化更為明顯。
圖6 不同坡位條件下的土壤過(guò)氧化氫酶
圖7 不同坡位條件下的土壤脲酶
由表3可知,土壤有機(jī)質(zhì)除與全氮沒(méi)有相關(guān)性之外,與所有的生物量及酶活性都呈極顯著相關(guān);堿解氮與全氮呈顯著相關(guān),與其他的生物量及酶活性都呈極顯著相關(guān);全氮與速效鉀、微生物量碳、轉(zhuǎn)化酶和脲酶呈顯著相關(guān),與其他指標(biāo)沒(méi)有相關(guān)性;速效鉀、微生物量碳、轉(zhuǎn)化酶和脲酶與全氮呈顯著相關(guān),與其他所有指標(biāo)都呈現(xiàn)極顯著相關(guān);速效磷、微生物量氮、微生物量磷、堿性磷酸酶和過(guò)氧化氫酶除與全氮沒(méi)有相關(guān)性之外,與其他所有指標(biāo)都呈極顯著相關(guān)。以上分析表明,在坡位的變化過(guò)程中,土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤微生物生物量和土壤酶活性在土壤中的改善程度比較一致,土壤微生物代謝活動(dòng)對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性有顯著影響,且土壤微生物對(duì)土壤肥力的演變反應(yīng)也較敏感。以上結(jié)果說(shuō)明微生物量碳、氮、磷及酶活性在作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的生物學(xué)指標(biāo)時(shí)具有可行性和協(xié)同性。
微生物本身是有機(jī)物分解、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的中介者,它們的數(shù)量及其活性直接影響著進(jìn)入土壤中有機(jī)物和污染物的分解轉(zhuǎn)化速度,因而影響植被的生長(zhǎng)和環(huán)境質(zhì)量。土壤微生物量反映微生物群落的狀態(tài)和功能,可作為反映人類活動(dòng)影響的生態(tài)學(xué)指標(biāo)。已發(fā)現(xiàn)微生物量與土壤有機(jī)碳之間有著很密切的相關(guān)性,但其內(nèi)在機(jī)理仍不完全清楚。這一現(xiàn)象的基礎(chǔ)可能為:在穩(wěn)定的條件下,土壤微生物除受長(zhǎng)期向土壤投入的有機(jī)碳影響外,還受到氣候條件、土壤質(zhì)地、輪作措施以及污染物如重金屬元素等影響。由于坡位的不同,其植被也會(huì)呈現(xiàn)規(guī)律性的遞變,從而會(huì)影響到不同坡位土壤有機(jī)物質(zhì)的攝入量,進(jìn)而影響到土壤微生物量的變化。在本研究中,微生物量碳在0-5 cm和5-20 cm土層中,從坡頂?shù)狡碌字饾u遞減,但變化量都很小,差異不顯著,這種差異可能是由光照時(shí)間引起的。由于坡頂較坡底要有較長(zhǎng)的光照時(shí)間,更有利于植物進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物,從而增加了土壤有機(jī)物質(zhì)的輸入。同樣,坡位對(duì)微生物量氮的影響也會(huì)隨坡位的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律。自然界氮素形態(tài)間的轉(zhuǎn)化包括生物成因和非生物成因,但在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中微生物主導(dǎo)了氮的礦化和固定[15]。一方面,微生物礦化有機(jī)質(zhì)釋放出礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以滿足作物和土壤中微生物的需求;另一方面,微生物對(duì)無(wú)機(jī)氮肥的生物固定減少了氮肥的損失。有研究表明,土壤微生物不僅是土壤氮素的微生物礦化和固持的執(zhí)行者,而且是提供植物營(yíng)養(yǎng)元素的活性庫(kù)[16-17],直接調(diào)節(jié)土壤氮素的供給。因此土壤微生物生物量氮的活性及其消長(zhǎng)被認(rèn)為是土壤氮素內(nèi)循環(huán)的本質(zhì)內(nèi)容[18]。在該研究區(qū)域中,微生物量氮的變化和微生物量碳有所差異,在表層(0-5 cm)土壤中,微生物量氮含量坡頂>坡底>坡中,中層(5-20 cm)土壤中,微生物量氮含量坡底>坡頂>坡中,深層(20-40 cm)土壤則表現(xiàn)為從坡頂?shù)狡碌走f減的趨勢(shì)。這可能與氮素的轉(zhuǎn)化循環(huán)及水土流失有關(guān)。土壤磷大部分以無(wú)機(jī)形態(tài)存在,有機(jī)磷一般占全磷的20%~50%,只有很小一部分易于礦化。土壤微生物量磷則是有機(jī)磷中最活躍的部分,據(jù)He[19]等估算作物每年從土壤帶走的磷一般為5~20 kg/hm2,僅是土壤微生物量磷的10%~50%。影響土壤微生物磷含量的因素較多,一些研究結(jié)果表明,土壤微生物量磷的含量及周轉(zhuǎn)速率受氣候、耕作等多種因素的影響[20-21]。本研究中,微生物量磷在坡中部含量最大,次之為坡底,坡頂則最低,且坡頂較坡底和坡中差異顯著,這可能與水土流失有關(guān),經(jīng)過(guò)大雨的沖刷,磷和碳氮相比,可能更容易隨水土沿著坡面向下遷移。
表3 土壤微生物生物量與土壤化學(xué)性質(zhì)及酶活性的相關(guān)性分析
土壤酶催化土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng),酶活性高低是土壤肥力的重要標(biāo)志[22]。同時(shí)其活性受多種因素的影響[23-25]。脲酶能促進(jìn)有機(jī)分子中肽鍵的水解,促其水解成氨和CO2,過(guò)氧化氫酶的活性表征土壤腐殖質(zhì)化強(qiáng)度大小和有機(jī)質(zhì)積累程度,轉(zhuǎn)化酶可增加土壤中易溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),對(duì)土壤中的碳循環(huán)有重要作用,它與土壤有機(jī)質(zhì),氮、磷含量,微生物數(shù)量及土壤呼吸強(qiáng)度有關(guān),堿性磷酸酶廣泛存在于微生物和動(dòng)物界,它催化磷酸單脂的水解及磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移反應(yīng)。在本研究中,通過(guò)前面的分析可以看出,不同坡位之間的土壤酶活性差異基本都不大,不同土層之間土壤酶活性隨土層深度的加深而降低,可見(jiàn)土壤酶活性在坡地土壤的分布并沒(méi)有在坡面流失和坡底富集的趨勢(shì),這可能與土壤酶的來(lái)源、生物學(xué)特征和微地形的變化有關(guān)。
(1)土壤養(yǎng)分在不同坡位之間除了全氮隨著坡位的降低而降低之外,有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效鉀和速效磷差異很小。
(2)在不同坡位之間土壤微生物量碳隨著坡位的降低而減小;土壤微生物量氮在坡頂和坡底較高,坡底較低;微生物量磷在坡中部和坡底較高,坡頂較低。
(3)不同坡位上的土壤轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和脲酶相差甚小,可見(jiàn)土壤酶活性基本不隨坡位的變化而變化。
[1]Brubaker S C,Jones A J,Lewis D T,et al.Soil properties associated with landscape position[J].Soil Sci.Soc.Am.J.,1993,57:235-239.
[2]萬(wàn)雪琴,胡庭興,張健,等.退耕地退耕還林后的植被恢復(fù)[J].林業(yè)科學(xué),2005,41(2):191-194.
[3]彭文英,張科利,陳瑤,等.黃土退耕地退耕還林后土壤性質(zhì)變化研究[J].自然資源學(xué)報(bào),2005,20(2):272-278.
[4]Flanagan D C,Foster G R.Storm pattern effect on nitrogen and phosphorus losses in surface runoff[J].T ransactions of the ASAE,1989,32:535-544.
[5]Sharpley A N,Smith S J,Jones O R,et al.The transport of bioavailable phosphorus in agricultural runoff[J].Journal Environment Quality,1992,21:30-35.
[6]王國(guó)梁,劉國(guó)彬,常欣,等.黃土丘陵區(qū)小流域植被建設(shè)的土壤水文效應(yīng)[J].自然資源學(xué)報(bào),2002,17(3):339-345.
[7]Brookes P C,Landman A,Pruden G,et al.Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen,a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil[J].Soil Biol.Boichem.,1985,17:837-842.
[8]Jenkinson D S,Powlson D S.The effect of biocidal treatments on metabolism in soil,a method for measuring soil biomass[J].Soil Biol Biochem.,1976,8:189-202.
[9]楊絨,趙滿興,周建斌.過(guò)硫酸鉀氧化法測(cè)定溶液中全氮含量的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2005,33(12):107-111.
[10]Brookes P C,Powlson D S,Jenkinson D S.Phosphorus in the soil microbial biomass[J].Soil Boil Biochem,1984,16(2):169-175.
[11]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].3版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1999.
[12]張勝利.開(kāi)礦對(duì)小流域水沙的影響研究[J].水土保持學(xué)報(bào),1992,6(2):76-79.
[13]陳浩.流域系統(tǒng)水沙過(guò)程變異規(guī)律研究進(jìn)展[J].水土保持學(xué)報(bào),2001,15(5):102-107.
[14]Pierson F B,Mulla D J.Aggregate stability in the Palouse region of Washington:effect of landscape position[J].Soil Science Society of America Journal,1990,54:1407-1412.
[15]Buther S S,Challson R J,Orians G H,et al.Global Biochemical Cycles[M].San Diego:Academic Press,1992:263-284.
[16]Singh J S,Raghubanshi A S,Singh R S,et al.Microbial biomass acts as a source of plant nutrients in dry tropical forest and savanna[J].Nature,1989,33:499-500.
[17]Srinstava S C,Singh J S,Microbial C.N and P in dry tropical forest soils:Effects of alternate land uses and nutrient flux[J].Soil Biol.Biochem.,1991,23:117-124.
[18]Mary B,Recous S,Robin D.A methods for calculating nitrogen fluxes in soil using15N tracing[J].Soil Biol.Biochem.,1998,30:1963-1979.
[19]He Z L,Wu J,O'Donnell A G,et al.Measurement of microbial biomass phosphorus in low pH[J].Soil Biology and Biochemistry,1997,24:358-363.
[20]Collins H P,Rasmussen P E.Crop rotation and residue management effects on soil carbon and microbial dynamics[J].Soil Science Society of America Journal,1992,56:783-788.
[21]Gercia F O,Rice C W.Microbial biomass dynamics in tallgrass practical[J].Soil Science Society of America Journal,1994,58:816-824.
[22]薛立,賴日石,陳紅躍.不同坡位造林地酶活性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].土壤通報(bào),2002,33(4):278-280.
[23]Park S C,Smith T J,Bisesi M S.Activities of phosphorrrmonoesterase from Lumricus terrestris[J].Soil Biol.&Biochem.,1992,24:873-876.
[24]Nannipieri P,Kandeler E,Ruggiero P.Enzyme activities and microbiological and biochemical processes in soil[M]//Burns R G,Dick R P.Enzymes in the Environment.Activity,Ecology and Applications.New York:Marcel Dekker,2002:1-33.
[25]Aon M A,Colaneri A C.Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physicochemical properties in an agricultural soilⅡ[J].Applied Soil Ecology,2001,18:255-270.