國(guó)內(nèi)新記錄種柳蟲(chóng)癭葉蜂的分類特征與生物學(xué)特性

李曉東 張 孜

(長(zhǎng)春大學(xué)，長(zhǎng)春，130022)

柳蟲(chóng)癭葉蜂(Pontania pustulator Forsius)，由Irmer Forsius于1922年7月在芬蘭被發(fā)現(xiàn)，寄主植物為深山柳(Salix phylicifolia Linn.)，1923年首次報(bào)道，原分布區(qū)在北歐及英格蘭和俄羅斯北部［1－2］。1987年筆者在吉林省延吉市首先發(fā)現(xiàn)該種，后由我國(guó)著名葉蜂分類專家黃孝運(yùn)、周淑芷將其定名為柳蟲(chóng)癭葉蜂。1994年筆者發(fā)表相關(guān)報(bào)道《寄生柳蟲(chóng)癭葉蜂球孢白僵菌的研究初報(bào)》［3］。1997—2000年國(guó)內(nèi)報(bào)道發(fā)現(xiàn)本屬其它種，主要有柳厚壁葉蜂(Pontania dolichura Thomson)［4］、膀胱癭葉蜂(Pontania vesicator Bremi-Wolf)［5］、垂柳癭葉蜂(未定種名)［6］23。多年來(lái)筆者在延吉、長(zhǎng)春等地對(duì)柳蟲(chóng)癭葉蜂分類特征和生物學(xué)特性進(jìn)行研究，并對(duì)本種與國(guó)內(nèi)報(bào)道本屬其它種的區(qū)別進(jìn)行研究。

1 分類地位及分類特征

1.1 分類地位

柳蟲(chóng)癭葉蜂(Pontania pustulator Forsius)隸屬于葉蜂科(Tenthredinidae)，絲角葉蜂亞科(Nematinae)，癭葉蜂屬(Pontania O.Custer)。本屬全世界已知有 70余種［6］23，本種國(guó)內(nèi)除《寄生柳蟲(chóng)癭葉蜂球孢白僵菌的研究初報(bào)》有相關(guān)報(bào)道外，無(wú)其他文獻(xiàn)記載。

1.2 分類特征

雌成蟲(chóng):體長(zhǎng)6～7 mm，翅展13～15 mm，黃褐色，具黑色斑點(diǎn)，其斑點(diǎn)的大小和形狀多變。頭部單眼和單眼后區(qū)具多種形狀的黑斑，觸角基部?jī)晒?jié)黑色，其余各節(jié)背面暗褐色，上顎端部暗褐色。唇基前緣具圓弧形凹陷。中胸前盾片中央具縱矩形黑斑，中胸盾片兩側(cè)各具一塊半月形長(zhǎng)黑斑和一近圓形黑斑，中胸小盾片有時(shí)下方具一小黑斑，后胸盾片黑色，后胸小盾片黑色，淡膜葉灰白色半透明，后胸后背片黑色，中胸側(cè)板下半部和中胸腹板黑色。腹部背板1至7節(jié)中央具有相連接的縱黑斑。翅透明，翅脈除C脈為淡黃色外都是灰黑色，翅痣淡黃色。蟲(chóng)體光滑并具細(xì)小的均勻刻點(diǎn)和短白毛。脛節(jié)距粗，外側(cè)距端部細(xì)且彎。鋸鞘基部黑色。鋸鞘背面觀窄長(zhǎng)，基部略寬，邊緣有向后的短白毛，鋸鞘端部下方有長(zhǎng)白毛，白毛端部向內(nèi)側(cè)彎曲。鋸鞘側(cè)面觀端部鈍圓形［7］。見(jiàn)圖1。

圖1 柳蟲(chóng)癭葉蜂成蟲(chóng)形態(tài)特征

雄成蟲(chóng):體長(zhǎng)5～6 mm，較雌蟲(chóng)瘦長(zhǎng)，黃褐色，頭頂具黑色大斑，觸角較雌蟲(chóng)長(zhǎng)，近于體長(zhǎng)，背面褐色，基部1、2節(jié)黑褐色。上顎除基部為紅褐色，腹部背板黑褐色，中、后足腿節(jié)外側(cè)具一長(zhǎng)形黑斑，脛節(jié)距較雌蟲(chóng)長(zhǎng)。翅透明，翅脈暗黃色，翅痣端部黃褐色，基部透明。腹部背板8后緣中央如舌形突出。其余特征同雌蟲(chóng)。

卵:長(zhǎng)橢圓形或紡錘形，長(zhǎng)0.5～0.6 mm，兩端白色中間半透明，孵化后期首先在頭的部位出現(xiàn)兩個(gè)暗紅色的復(fù)眼。

幼蟲(chóng):老熟幼蟲(chóng)體淺灰色，長(zhǎng)10～15 mm，體寬2.0～2.5 mm，腹足7對(duì)，位于第2—第7和第10腹節(jié)，前6節(jié)腹足每足各具剛毛4根(見(jiàn)圖2)。

圖2 柳蟲(chóng)癭葉蜂蛹及幼蟲(chóng)

蟲(chóng)癭:腎形或長(zhǎng)橢圓形，位于葉片主脈和葉沿之間，縱向靠近葉基部，在葉片上下隆起，直徑8～15 mm，壁厚1.5～2.3 mm，前期綠色或綠中帶紅，表面光滑，后期綠色，每葉1～6個(gè)癭，1癭者居多數(shù)(見(jiàn)圖3)。

圖3 柳蟲(chóng)癭葉蜂蟲(chóng)癭

蛹:裸蛹，乳白色，長(zhǎng)0.6～0.7 mm。

繭:長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)6～8 mm，寬2.5～3.0 mm，褐紅色，緊密絲質(zhì)，與土粒結(jié)合緊密。

2 材料與方法

2.1 卵期及產(chǎn)卵觀測(cè)方法

春季4月下旬，在垂柳放葉前夕，選擇部分枝條套好沙布袋，待樹(shù)木發(fā)葉，放入雌成蟲(chóng)，之后每日觀察產(chǎn)卵及樹(shù)葉表面變化;8日后每日取出少許有突起的葉片，在顯微鏡下剖開(kāi)蟲(chóng)癭觀察孵化情況，計(jì)算卵期;20日后，去掉沙布袋查蟲(chóng)癭數(shù)量，計(jì)算產(chǎn)卵量。同期，將雌成蟲(chóng)放入透明容器中，加入鮮枝條，觀察產(chǎn)卵習(xí)性及間隔期。

2.2 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

5月20日左右，在室外套過(guò)袋的蟲(chóng)癭中選大小適中的10只，編號(hào)，打開(kāi)蟲(chóng)癭，在顯微鏡下觀察體長(zhǎng)、頭寬、體態(tài)及有無(wú)脫皮現(xiàn)象，統(tǒng)計(jì)糞便顆粒數(shù)量，并測(cè)量糞便顆粒平均直徑，用來(lái)估算取食量。之后每隔2 d觀測(cè)一次和更換蟲(chóng)癭，具體方法如下:在野外觀察地選若干蟲(chóng)癭，室內(nèi)將蟲(chóng)癭及刀片用酒精棉消毒，用刀片將蟲(chóng)癭沿葉片方向剖開(kāi)2/3，清除原有蟲(chóng)體及糞便，觀察有無(wú)天敵寄生。如果有，記錄種類及寄生方式，在確保無(wú)天敵的情況下，將飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)用毛刷移入，關(guān)閉蟲(chóng)癭，用昆蟲(chóng)針?lè)饪?，移入培養(yǎng)皿，保持清潔和空氣濕度至下一次更換蟲(chóng)癭。整個(gè)過(guò)程直到老熟幼蟲(chóng)鉆出蟲(chóng)癭結(jié)繭為止。

2.3 蛹期觀測(cè)方法

4月初，在野外觀測(cè)地陰陽(yáng)坡向土壤中尋找蟲(chóng)繭各60粒，尋找同時(shí)，觀察其結(jié)繭特性。將其放入紙袋中置于原處備用，每隔2 d各取3粒剖開(kāi)，在顯微鏡下觀察形態(tài)變化、化蛹情況，直至所有樣本全部羽化為止。

2.4 羽化觀測(cè)方法

在第一年10月上旬取蟲(chóng)癭不少于各500粒，放入昆蟲(chóng)野外飼養(yǎng)箱中，下部墊5 cm厚腐殖土，將飼養(yǎng)箱放入陰陽(yáng)坡向觀測(cè)地。第二年4月下旬開(kāi)始，每天觀測(cè)羽化數(shù)量，計(jì)算羽化初期、盛期和末期，觀測(cè)雌性比。同時(shí)進(jìn)行垂柳物候期觀測(cè)，研究羽化期與物候的關(guān)系。5月15—20日，分別在陰陽(yáng)坡土壤中尋找繭殼200粒左右，此時(shí)仍有個(gè)別蟲(chóng)繭尚未羽化，放置待全部羽化后，剖開(kāi)繭殼判斷是否正常羽化，特別要注意:被姬蜂寄生的繭要比柳蟲(chóng)癭葉蜂晚羽化15～20 d，即5月20日以后出現(xiàn)，計(jì)算羽化率及蛹期寄生率。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物學(xué)特性

寄主與危害:柳蟲(chóng)癭葉蜂主要以為害垂柳(Salix babylonica Linn.)，少有為害旱柳(Salix matsudana Koidz)、龍爪柳等。成蟲(chóng)將卵產(chǎn)入葉組織內(nèi)，形成蟲(chóng)癭，消耗柳樹(shù)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致柳樹(shù)養(yǎng)分匱乏，影響正常生長(zhǎng)和提早落葉。蟲(chóng)癭的形成使枝葉質(zhì)量增加，風(fēng)折現(xiàn)象嚴(yán)重。

生活史:多年野外定點(diǎn)觀測(cè)及室內(nèi)人工飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，柳蟲(chóng)癭葉蜂在吉林省一年一代。以老熟幼蟲(chóng)在地下越冬，翌年4月中旬開(kāi)始化蛹，蛹期9～15 d。4月下旬開(kāi)始羽化，成蟲(chóng)期5～7 d，羽化后幾小時(shí)便可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵結(jié)束后落地，1、2 d后死亡。產(chǎn)卵量60～70粒/頭。柳葉產(chǎn)卵部位經(jīng)8～10 d后，上下出現(xiàn)突起，形成蟲(chóng)癭。卵期15～20 d，5月中旬可見(jiàn)幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)在蟲(chóng)癭內(nèi)取食內(nèi)壁生活，齡期6～8齡，以6、7齡最多，1～3齡各齡歷期較整齊，4齡以后不同個(gè)體間經(jīng)歷時(shí)間相差較大。10月中旬老熟幼蟲(chóng)開(kāi)始鉆出蟲(chóng)癭，入士結(jié)繭，進(jìn)入前蛹期越冬。柳蟲(chóng)癭葉蜂生活史見(jiàn)表1。

表1 柳蟲(chóng)癭葉蜂生活史

生殖特性:柳蟲(chóng)癭葉蜂雄蟲(chóng)極少見(jiàn)，經(jīng)過(guò)數(shù)年對(duì)幾千只成蟲(chóng)的觀察，僅發(fā)現(xiàn)4只雄蟲(chóng)，且無(wú)法給出雌雄比，交尾情況見(jiàn)圖5。通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)其多為孤雌生殖，少兩性生殖。

圖4 柳蟲(chóng)癭葉蜂產(chǎn)卵及交尾情況

3.2 習(xí)性

產(chǎn)卵習(xí)性:柳蟲(chóng)癭葉蜂的產(chǎn)卵習(xí)性決定了蟲(chóng)癭的著生部位。柳蟲(chóng)癭葉蜂將卵產(chǎn)在當(dāng)年生小枝前端新發(fā)且未展開(kāi)的葉基部，慣于用3對(duì)胸足抱住未展開(kāi)的葉筒，頭抵住前面已展開(kāi)的葉基部，進(jìn)行產(chǎn)卵(見(jiàn)圖5)。每次產(chǎn)卵1枚，一葉片有多蟲(chóng)產(chǎn)卵現(xiàn)象，有一葉多癭現(xiàn)象，無(wú)一癭多蟲(chóng)現(xiàn)象。兩次產(chǎn)卵間隔期5～15 min。

取食習(xí)性:柳蟲(chóng)癭葉蜂的取食習(xí)性保證了幼蟲(chóng)在蟲(chóng)癭內(nèi)生存有較大的空間。幼蟲(chóng)在5齡級(jí)前取食較少，蟲(chóng)體生長(zhǎng)緩慢，糞便也少，生存空間大。6齡以后取食量猛增，糞便充滿整個(gè)蟲(chóng)癭，蟲(chóng)體迅速增加(見(jiàn)圖6)。圖6是室內(nèi)飼養(yǎng)測(cè)得，發(fā)育周期較野外提前，野外幼蟲(chóng)取食量猛增是9月中旬開(kāi)始的。

結(jié)繭習(xí)性:老熟幼蟲(chóng)入土結(jié)繭時(shí)，喜歡在樹(shù)下土質(zhì)疏松，腐殖質(zhì)含量大、根系多的表土層或建筑物向陽(yáng)面墻基覆土中結(jié)繭，入土深度2～5 cm。

圖5 柳蟲(chóng)癭葉蜂室內(nèi)飼養(yǎng)觀測(cè)結(jié)果曲線

活動(dòng)習(xí)性:陽(yáng)光充足時(shí)活躍，產(chǎn)卵多，夜幕降臨時(shí)隱藏于葉基部或樹(shù)皮縫中靜伏不動(dòng);飛翔能力差，不能長(zhǎng)距離飛行。

3.3 與生態(tài)因子的關(guān)系

物候因子:柳蟲(chóng)癭葉蜂的生長(zhǎng)發(fā)育與垂柳的物候期關(guān)系密切。無(wú)論是陰坡和陽(yáng)坡成蟲(chóng)羽化初期均與柳樹(shù)放葉同步，恰是柳樹(shù)剛放葉2、3片、葉長(zhǎng)1～2 cm時(shí)。羽化盛期恰是柳樹(shù)開(kāi)花，小枝葉片6、7片時(shí)。通過(guò)對(duì)40個(gè)有蟲(chóng)癭寄生的小枝調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)卵多產(chǎn)在第2至第8片葉子上(從小枝基部算起)，第1葉片上無(wú)產(chǎn)卵(這與它的產(chǎn)卵習(xí)性有關(guān))，一葉多癭現(xiàn)象主要發(fā)生在第3—第7片葉子上，天敵在蟲(chóng)癭內(nèi)寄生多發(fā)生在第4片葉子以后(見(jiàn)表2)。蟲(chóng)癭生長(zhǎng)與葉片生長(zhǎng)同步，5月中旬至6月中旬蟲(chóng)癭和葉片生長(zhǎng)均十分迅速，6月中旬后葉片與蟲(chóng)癭生長(zhǎng)緩慢;在9月初，蟲(chóng)癭癭壁出現(xiàn)一個(gè)突然增厚的過(guò)程，9月中旬幼蟲(chóng)食量猛增，老熟幼蟲(chóng)入土結(jié)繭時(shí)柳樹(shù)已停止生長(zhǎng)，蟲(chóng)癭落地比正常葉落地提早10～15 d。

表2 柳蟲(chóng)癭葉蜂在各葉片產(chǎn)卵及被天敵寄生情況

地形因子:坡向不同，柳蟲(chóng)癭葉蜂的化蛹及羽化時(shí)間也不同。在陽(yáng)坡4月中、下旬老熟幼蟲(chóng)便可化蛹，而陰坡要推遲到4月下旬—5月上旬。成蟲(chóng)羽化，陽(yáng)坡要比陰坡早10～15 d。坡向不但影響該蟲(chóng)的發(fā)育歷期，也影響其羽化率，陽(yáng)坡大于陰坡。在陰坡，溫度低且濕度大，導(dǎo)致被天敵寄生侵染的數(shù)量增加，進(jìn)而降低羽化率，影響柳蟲(chóng)癭葉蜂的種群數(shù)量(見(jiàn)表3)。

表3 柳蟲(chóng)癭葉蜂羽化情況

4 討論

近年國(guó)內(nèi)有癭葉蜂屬(Pontania O.Custer)其它種被發(fā)現(xiàn)的報(bào)道，這些報(bào)道均未說(shuō)明其和本屬其它種的區(qū)別，這就不可避免地產(chǎn)生一種的疑問(wèn)，即它們是否是同一種。筆者的研究說(shuō)明柳蟲(chóng)癭葉蜂與這些報(bào)道并不是同種。

4.1 柳蟲(chóng)癭葉蜂與柳厚壁葉蜂的區(qū)別

有報(bào)道在國(guó)內(nèi)發(fā)現(xiàn)Pontania dolichura Thomson，并取中文名柳厚壁葉蜂［4］23，描述為:“6月中下旬，葉邊紅褐色小蟲(chóng)癭，隨著取食生長(zhǎng)，蟲(chóng)癭增大加厚，呈橢圓形或腎形”。根據(jù)國(guó)外相關(guān)文獻(xiàn)記載，Pontania dolichura Thomson的蟲(chóng)癭著生在葉中部，狹長(zhǎng)形(香腸形)［8］(見(jiàn)圖6)。比照文獻(xiàn)［4］所描述蟲(chóng)癭為橢圓形、腎形的報(bào)道，筆者認(rèn)為Pontania dolichura Thomson(柳厚壁葉蜂)在國(guó)內(nèi)并不一定存在。

圖6 P.dolichura(柳厚壁葉蜂)蟲(chóng)癭形態(tài)

4.2 柳蟲(chóng)癭葉蜂與膀胱癭葉蜂的區(qū)別

有報(bào)道在新疆發(fā)現(xiàn)Pontania vesicator Bremi－Wolf，取中文名膀胱癭葉蜂。國(guó)外文獻(xiàn)記載，這兩個(gè)種同屬于vesicatorgroup組［1］264，形態(tài)特征十分相近，區(qū)別它們依據(jù)之一是鋸鞘。Veli Vikberg和Alexey Zinovjev等人描述了它們的區(qū)別。柳蟲(chóng)癭葉蜂鋸鞘背面觀窄長(zhǎng)，基部略寬，邊緣有向后的短白毛，鋸鞘端部下方有長(zhǎng)白毛，白毛端部向內(nèi)側(cè)彎曲。而膀胱癭葉蜂鋸鞘背面觀楔形，邊緣無(wú)短白毛，鋸鞘端部下方長(zhǎng)白毛較直(見(jiàn)圖7)［1］262。文獻(xiàn)［5］對(duì)膀胱癭葉蜂相關(guān)特征描述是:“鋸鞘背面觀基部大，愈向尖端愈細(xì)，兩側(cè)細(xì)毛較直”。這與Pontania vesicator Bremi－Wolf的特征基本一致。

圖7 鋸鞘背面觀

4.3 柳蟲(chóng)癭葉蜂與垂柳癭葉蜂(Pontania sp.)

由于國(guó)內(nèi)關(guān)于垂柳癭葉蜂的報(bào)道種名未定，無(wú)法詳細(xì)比較，只能依據(jù)國(guó)內(nèi)相關(guān)報(bào)道來(lái)分析說(shuō)明與本種不同之處。一是產(chǎn)卵特性不同:柳蟲(chóng)癭葉蜂是將卵產(chǎn)在柳樹(shù)小枝新發(fā)且未展開(kāi)的葉卷內(nèi)，葉卷展開(kāi)后為葉背面，產(chǎn)卵部位主葉脈與葉緣之間，卵期便形成蟲(chóng)癭。而文獻(xiàn)［6］報(bào)道:成蟲(chóng)停留在柳葉正面，把產(chǎn)卵器插入葉片主葉脈內(nèi)產(chǎn)卵一粒。初孵幼蟲(chóng)在原地取食葉肉，保留上下表皮，取食部位組織腫起出現(xiàn)畸形，很快便形成蟲(chóng)癭，這與柳蟲(chóng)癭葉蜂產(chǎn)卵特性明顯不同。二是，文獻(xiàn)［6］中垂柳癭葉蜂形態(tài)圖所示，長(zhǎng)毛長(zhǎng)滿整個(gè)鋸鞘，而柳蟲(chóng)癭葉蜂的長(zhǎng)毛生長(zhǎng)在鋸鞘端部。

5 結(jié)束語(yǔ)

柳蟲(chóng)癭葉蜂由筆者于1987年在吉林省延吉市首先發(fā)現(xiàn)，后由葉蜂分類專家定名，為國(guó)內(nèi)新紀(jì)錄種。筆者多年對(duì)其分類特征、生物學(xué)特性跟蹤研究，成功地對(duì)該種隱蔽性昆蟲(chóng)進(jìn)行人工飼養(yǎng)，查清了生活史、習(xí)性、與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，并對(duì)相關(guān)報(bào)道種進(jìn)行了區(qū)別分析，在2006年又發(fā)現(xiàn)雄成蟲(chóng)及交尾現(xiàn)象。目前雌成蟲(chóng)標(biāo)本存于中國(guó)林科院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，雄成蟲(chóng)由筆者自存。

致謝:研究中得到黃孝運(yùn)、周淑芷、張培義、Tommi Nyman和Alexey Zinovjev的幫助，一并致謝。

［1］ Vikberg V，Zinovjev A.On the taxonomy and the host plants of North European species of Eupontania(Hymenoptera:Tenthredinidae:Nematinae)［J］.Beitr Ent，2006，56(2):239－268.

［2］ Nyman T，F(xiàn)arrell B D.Larval habits，host-plant associations，and speciation in nematine sawflies(Hymenoptera:Tenthredinidae)［J］.Evolution，2006，60(8):1622－1637.

［3］ 李曉東，呂利華，張孜，等.寄生柳蟲(chóng)癭葉蜂球孢白僵菌的研究初報(bào)［J］.森林病蟲(chóng)通訊，1994(2):18－19.

［4］ 何成云，朱林科，董守蓮，等.柳厚壁葉蜂生物學(xué)特性及其防治［J］.青海農(nóng)林科技，1997(4):23.

［5］ 張百仁，王昭英，徐毅，等.膀胱癭葉蜂生物學(xué)特性與防治［J］.Forest Pest and Disease，2000(1):30－32.

［6］ 徐公天，喬上力，盛瑞芳，等.垂柳癭葉蜂生物學(xué)特性和防治方法研究［J］.森林病蟲(chóng)通訊，1999(1):23－25.

［7］ 肖剛?cè)?，黃孝運(yùn)，周淑芷，等.中國(guó)經(jīng)濟(jì)葉蜂志［M］.楊凌:天則出版社，1991.

［8］ Nyman T，Widmer A，Roininen H.Evolution of gall morphology and host-plant relationships in willow-feeding sawflies(Hymenoptera:Tenthredinidae)［J］.Evolution，2000，54(2):526－533.