許艷麗，王麗芳，戰(zhàn)麗莉，李文濱

（1.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；2.大豆生物學教育部重點實驗室，哈爾濱 150030；3.中國科學院研究生院，北京 100049）

（上接續(xù)三）

9.3 影響根系分泌物的因素

植物在其生長過程中分泌出某些誘導物質（根系分泌物），因此，植物種類、品種、生長時期及生長根際環(huán)境及植物營養(yǎng)狀況，尤其是諸多脅迫條件均可影響到植物根系分泌物的數(shù)量和種類。

9.3.1 植物種類和基因型 豆科植物根分泌物中以可溶性含氮化合物為主，禾本科植物以碳水化合物為主。小麥、大麥和水稻等作物根分泌物中有7、8種有機酸，而萵苣根系分泌物中則測不到有機酸。同樣缺鐵條件下不同大麥品種有的分泌麥根酸，而有的品種則分泌羥基麥根酸（張福鎖，1992）。

9.3.2 營養(yǎng)元素脅迫 植物缺磷時根系分泌H+量增加，植物缺鋅時介質的酸度下降，小麥根系分泌出大量K+和HO3-(高子勤等，1998)。P、K、Fe、Zn、Cu和Mn等營養(yǎng)元素缺乏均使植物體內(nèi)某些代謝受阻，低分子有機化合物積累，導致分泌物的數(shù)量增多。

9.3.3 根際微生物 土壤微生物的分泌物，對植物根系分泌物具有一定的影響，根際微生物的存在也促進植物對碳水化合物的分泌作用。根際環(huán)境存在的病原微生物侵染植物后，植物能釋放較多的分泌物。

此外，土壤含水量和土壤空氣及土壤緊實度等也可影響到根系分泌物的作用及數(shù)量。

9.4 根滲出物和淋溶液與線蟲卵孵化關系

植物根系分泌物在田間的擴散，可能首先刺激線蟲，如其中的CO2、乙烯、O2、萜類物質。CO2對多種線蟲具有引誘作用，大豆胞囊線蟲卵孵化過程需要Zn2+參與，Behm試驗表明，ZnSo4和ZnCL2均能刺激大豆胞囊線蟲卵孵化(J.E.Behm,et al.,1995)，目前在美國已將ZnSo4作為大豆胞囊線蟲卵孵化劑來使用。

作物根系分泌物(滲出物)對大豆胞囊線蟲卵孵化起著重要的作用，但研究結果表明不同作物根系分泌物對大豆胞囊線蟲卵孵化能力存在著差異，楊岱倫以大豆、稗草、棉花、玉米和高粱為研究對象，探討不同植物根系分泌物對大豆胞囊線蟲孵化作用，認為寄主植物大豆和非寄主植物稗草根系分泌物均能促進大豆胞囊線蟲卵孵化，而高粱、玉米和棉花的根系分泌物則能抑制大豆胞囊線蟲卵孵化(楊岱倫，1984)；劉維志等研究結果顯示非寄主植物蓖麻的根系滲出物也可刺激大豆胞囊線蟲卵孵化。Tefft等(1985)研究認為大豆植株發(fā)育程度、葉片的有無對SCN卵孵化的誘導能力有影響，他的試驗結果表明，大豆根的滲出物能引起更多的SCN卵孵化，但隨著大豆植株衰老這種對SCN卵孵化的誘導能力下降。

Sikora等(1996)研究發(fā)現(xiàn)不同大豆品種種植的淋溶液對大豆胞囊線蟲卵孵化刺激程度存在著差異。Schmitt等(1991)研究認為大豆根的淋溶液較休閑土壤和種植非豆科植物如玉米、甜玉米、甘藍、煙草、小麥和棉花等的淋溶液更能刺激大豆胞囊線蟲卵孵化，而對大豆胞囊線蟲抗病的大豆品種比感病品種Essex更多地誘導了大豆胞囊線蟲卵孵化。

9.5 根系分泌物對病原微生物的化感作用

鞠會艷等(2002)采用砂培、水配和室內(nèi)培養(yǎng)等方法研究連作大豆根分泌物對大豆根腐病病原菌的化感作用，認為與對照相比連作和輪作大豆根分泌物對半裸鐮刀菌（Fusarium semitectum）、粉紅粘帚菌（Gliocladium roseum）和尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的生長具有明顯的促進作用，尤其對半裸鐮刀菌促進作用更大，低濃度時連作大豆根分泌物對半裸鐮刀菌和粉紅粘帚菌生長促進作用要大于輪作大豆，差異可達顯著水平。同一茬口，高濃度根分泌物對半裸鐮刀菌生長的化感促進作用小于低濃度，而且在連作大豆中差異達顯著水平。已知化感物質鄰苯二甲酸和丙二酸（L5和B5）在高濃度時對半裸鐮刀菌、粉紅粘帚菌和尖孢鐮刀菌具有抑制作用，而低濃度對這幾種病原菌則具有促進作用。李洪連等（1998）研究認為，棉花抗性品種的根系分泌物對土壤中病菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長具有一定抑制作用，而感病品種的根系分泌物則能刺激土壤中病菌的生長，感病品種根系分泌物中氨基酸數(shù)量與種類較多，主要是苯丙氨酸和脯氨酸。

9.6 作物連作障礙與根系分泌物

連作即一種作物在同一塊地上連續(xù)種植，一些旱田作物和蔬菜連作后常常導致生長發(fā)育受阻、病蟲害加重、減產(chǎn)和品質下降，出現(xiàn)連作障礙（許艷麗等，2000；楊慶凱等，2001）。多年來國內(nèi)外學者將連作障礙原因主要歸結為3種：一是土壤中的有害生物，如土傳病害的病原微生物、線蟲等；二是作物根系、土壤微生物產(chǎn)生的分泌物及殘茬或其腐解物對大豆的致毒作用；三是作物得不到足夠的養(yǎng)分。也有人認為土壤水分在起作用(許艷麗等，1995；計鐘程等，1995；何志鴻等，2003)。由于作物根系分泌物涉及許多學科，研究者往往采用不同的研究方法，所以結果不盡相同（閻飛等，2000）。連作大豆根際具有極其復雜的微生態(tài)系統(tǒng)，在該系統(tǒng)中大豆根系產(chǎn)生的分泌物對其的微生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生直接或間接的影響。

呂衛(wèi)光等（2001）模擬黃瓜根系分泌物苯丙烯酸外加于已連續(xù)種植5茬黃瓜的土壤中，種植黃瓜。結果表明,苯丙烯酸用量自50mg/kg(土)處理開始,黃瓜生長、根系脫氫酶活性、ATPase活性、土壤微生物活性和養(yǎng)分吸收均受到明顯抑制，且隨用量的增加抑制作用增強。由此推斷苯丙烯酸的自毒作用是導致連作黃瓜生長受抑制的障礙因子之一。張淑香等（2000）在無菌條件下使用組培技術研究了大豆根系分泌物和大豆組織水浸液對大豆苗的化感作用。結果表明，大豆根系分泌物和大豆組織水浸液對“下茬”大豆苗的生長和某些生理活性均有顯著影響。這種影響與大豆苗生長激素代謝紊亂有關。從根系分泌物和植株水浸液中均分離出了已知酚酸類化感物質香草酸、香草醛和對羥基苯甲酸，由此認為這類物質的影響對大豆連作障礙有直接關系。

（續(xù)完）

［1］王金陵.大豆[M].黑龍江科學技術出版社,1982:260-266．

［2］劉維志.植物病原線蟲學[M].中國農(nóng)業(yè)出版社,2000年：281-294．

［3］顏清上.中國黑豆抗源對大豆孢囊線蟲4號生理小種抗病機制的研究[D].中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文,1995:1-20.

［4］Noel,G.S.History,Distribution,and Economic.In:Biology and Management of Soybean cyst nematode[J].R.D.Riggs and J.A.Wrather,eds,APS Press,St.Paul,Minnesota,1992:1-13.

［5］Wang,J.,P.A.Donald,T.L.Niblack,G.W.Bird,J.Faghihi,J.M.Ferris,D.J.Jardine,C.Grau,P.E.Lipps,A.E.Mac Guidwin,H.Melakeberhan,G.R.Noel,P.Pierson,R.M.Riedel,P.R.Sellers,W.C.Stienstra,T.C.Todd,G.L.Tylka,and D.S.Wysong,.Soybean Cyst Nematode Reproduction in the North Central United States[J].Plant Dis,1999,84:77-82.

［6］許艷麗,李兆林.美國、阿根廷和巴西大豆重要病害發(fā)生與防治現(xiàn)狀[J].中國油料作物學報,2001,23(1):74-79.

［7］劉曄,劉維志.大豆孢囊線蟲的生理小種鑒定結果（Ⅱ）[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,1989,20(1):41-44．

［8］Venkatesh,R.,S.K.Harrison,et al.Weed Hosts of Soybean Cyst Nematode(Heterodera glycines)in Ohio[J].Weed Technology,2000,14(1):156-160.

［9］Zhang,L.,R.A.Dean,H.T.Knap,and S.A.Lewis.Diversity Among aHeterodera glycinesDield Isolate and Derived Inbreds Based on RAPD Analysis and Reproduction on Soybean Genotype[J].Journal of Nematology,1998,30:477-484.

［10］Riggs,R.D.,M.L Hamblen,and L.Rakes.Infra-species Variation in Reactions to Hosts in Populations[J].Journal of Nemadology,1981,13:171-179.

［11］吳海燕,遠方,陳立杰,等.大豆孢囊線蟲病與大豆抗孢囊線蟲機制的研究[J].大豆科學,2001,20（4）:285-289．

［12］彭德良.小麥和大豆孢囊線蟲毒性、分子診斷及線蟲病害生防因子研究[D].中國農(nóng)業(yè)科學院博士學位論文，2001:1-33．

［13］李云輝,李肖白,田中艷,等.連續(xù)種植大豆抗孢囊線蟲品種脅迫線蟲生理小種變異研究[J].大豆科學,1998,17（4）:370-372．

［14］Niblack T.L,.,P.R.Arelli.,G.R.Nosl,C.H.Opperman,J.H.Orf,D.P.Schmitt,J.G.Shannon,and G.L.ylka.A Revised Classification Scheme for Genetically Diverse Populations ofHeterodera glycines[J].Journal of nematology，2002,34(4):279-288．

［15］Willis,C.B.Effects of Soil pH on Reproduction ofPratylenchus penetransand Forage Yield of Alfalfa[J].Journal of Nematology,1972,4(4)．

［16］吳海燕,段玉璽,陳立杰.不同抗性的大豆品種對田間大豆孢囊線蟲群體動態(tài)的影響[J].大豆科學,2002,21(2):109-112．

［17］Halbrendt,J.M.,S.A.Lewis,and E.R.Shipe.A Technique for EvaluatingHeterodera glycinesDevelopment in Susceptible and Resistant Soybean[J].Journal of Nematology,1992,24(1):84-91.

［18］KimY.H.,R.D.Riggs,and K.S.Kim.Structural Changes Associated with Resistance of Soybean toHeterodera glycines[J].Journal of Nematology,1987,19(2):177-187.

［19］高子勤,張淑香.連作障礙與根際微生態(tài)研究Ⅰ.根系分泌物及其生態(tài)效應[J].應用生態(tài)學報,1998,9（5）：549-554．

［20］張福鎖,陳清,曹一平.根分泌物及其對根際微生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分有效性的直接影響：張福鎖主編.土壤與植物營養(yǎng)研究新動態(tài)（第一卷）[M].北京農(nóng)業(yè)大學出版社，1992:64-72．

［21］Graham,T.L.et al.Flavonoid and Isoflavonoid Distribution in Developing Soybean Seeding Issues and in Seed and Root Exudates[J].Plant Physiol,1991,95:594-603.