劉煒洋 陳國富 張彥冬

（1黑龍江省雙鴨山市林業(yè)局155100；2國家林業(yè)局華東林業(yè)調查規(guī)劃設計院 浙江金華 321001；3東北林業(yè)大學林學院 黑龍江哈爾濱 150040）

森林更新是一個極為重要的生態(tài)學過程，在這個過程中，種子的產生、擴散、土壤種子庫中種子的活力、幼苗轉化、更新萌發(fā)體的形成及生長等，每個環(huán)節(jié)都受到環(huán)境因素的影響。國內外學者對森林更新開展了大量的研究，如在森林的天然更新過程中，森林中光照、溫度、養(yǎng)分和水分等環(huán)境條件與森林更新影響，更新幼苗發(fā)生與母樹的位置之間的研究，更新幼苗的形成與環(huán)境因子的關系研究，林窗環(huán)境與幼苗更新的研究。近些年也出現(xiàn)了一些關于土壤種子庫、林分斑塊、種群格局、他感作用、病蟲害和動物取食等與森林更新有關的研究，并取得了很大的進展。實際上不同的林分類型和林分的不同生長階段對更新也會產生較大的影響。

目前研究表明，水曲柳在郁閉度大的天然次生林中，特別是在水曲柳母樹集群分布的斑塊中，天然更新幼苗極少，幼苗成活率低，幼樹數(shù)量少，但其在落葉松林下更新得很好(周曉峰等，1980；邵彬，1983；王義弘，2000)。水落混交優(yōu)勢研究的已經很多(王政權等，2000；張彥東等，2001)，對于水曲柳天然更新所表現(xiàn)的這些差異尚缺乏深入研究，特別是對其更新的影響因素更加缺乏了解。雖然人們已經發(fā)現(xiàn)了水曲柳在自身林下更新不良的現(xiàn)象，但關于其在自身下更新不良的原因卻沒有進一步的研究。為了解決水曲柳這一珍貴樹種資源的可持續(xù)利用問題，有必要對其更新問題進行深入研究。

1 研究地自然概況與研究方法

1.1 研究地概況

調查地點選在黑龍江省方正縣紅星林場。該林場位于黑龍江省方正縣南部，地理坐標為東經128°50′～129°6′，北緯45°41′～45°47′。地貌類型屬低山丘陵。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，冬季多為西北風，氣候干燥寒冷，夏季受海洋性東南季風影響，氣候溫暖多雨，年降水量700～800mm，集中于6～8月。最低氣溫-40.9℃，最高氣溫35.6℃，年平均氣溫3.4℃，≥10℃積溫約為2000℃，年平均總日照時數(shù)1900h，年蒸發(fā)量1094mm，年平均濕度70%。年無霜期120d左右。該區(qū)地帶性頂極群落為闊葉紅松林，后來經過反復破壞，目前已形成以山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphlla)、蒙古櫟(Quetrcus mogolica)、水曲柳，黃菠蘿和胡桃楸等樹種組成的次生林。該區(qū)地帶性土壤為暗棕壤，多分布于10°以上的坡地上。

1.2 研究方法

1.2.1 林分類型的選擇

所選擇的林分有6個類型，分別為水曲柳天然林(水曲柳天然林選擇約30年生和約40年生2種林分)，白樺天然林(白樺約占73%)，山楊天然林(山楊約占57%)，落葉松人工林，天然雜木林(多種樹種組成)，在所選林分內或附近都有水曲柳母樹存在。所選擇的林分均處于山體中下部，各個林分之間呈鑲嵌分布，其中落葉松人工林為25年生，山楊天然林約為25年生，白樺天然林約為30年生，天然雜木林平均35年生。

1.2.2 樣地的設置

野外調查均采用樣地法進行。2006年 7月分別于水曲柳天然林(30年生和40年生)，雜木林，白樺林，山楊林，落葉松人工林內隨機設置20m×20m的樣地。在每個樣地的四個角和正中間機械布置5個2m×2m的小樣方，調查水曲柳更新幼苗數(shù)量。樣地設置完成后，記載樣地所處的立地條件(土壤類型、土壤 A層厚、坡向、坡位和坡度等)，林分狀況(枯落物厚度、草本蓋度、灌木蓋度、種源情況、郁閉度等)，記載樣地內主林層出現(xiàn)的喬木樹種種類、株數(shù)，然后在每個小樣方內進行更新調查。本次調查在水曲柳天然林內設置樣地 20塊(30年生和40年生各10塊)，山楊天然林內設置7塊，白樺天然林內設置7塊，天然雜木林內設置10塊，落葉松人工林內設置8塊。

2 結果與分析

2.1 不同林分內的水曲柳天然更新

已有的研究認為，水曲柳更新與林分類型具有一定的關系。母樹集群分布的林分中，種子雨重疊，水曲柳的天然更新幼苗極少，主要集聚分布在距母樹較遠的生境中。

圖1 水曲柳在不同林分下的更新數(shù)量

通過對水曲柳天然林、雜木林、白樺林、山楊林、落葉松人工林內的更新情況進行調查結果表明（如圖1），在落葉松人工林、雜木林，白樺林內的更新普遍較好，其林內更新總株數(shù)分別為24000、34000、12100株/hm2。而在水曲柳天然林內的更新較差，其更新總株數(shù)在30年生林分中5200株/hm2，在40年生林分中則降低到3250株/hm2。這表明在不同林分內水曲柳天然具有較大的差異，除自身林分外，在其它樹種組成的林分中均具有較好的更新。其他林分都與水曲柳天然林相鄰生長，種源條件充足，這也與以前的研究結果相同。

2.2 水曲柳天然更新與環(huán)境、立地因子的關系

各環(huán)境因子對水曲柳天然更新的影響不盡相同，選擇對水曲柳幼苗更新數(shù)量有影響的林分灌木蓋度、草本蓋度、枯落物厚度、郁閉度、土壤A層厚度和坡度等因子進行分析，找出對水曲柳更新影響較大的因子。

2.2.1 草本蓋度和灌木蓋度對水曲柳天然更新的影響

不同的雜草和灌木競爭作用影響幼苗的光合作用和生物量的積累，雜草和灌木的地上競爭可能限制幼苗的光合營養(yǎng)空間，地下競爭又與幼苗爭奪養(yǎng)分和水分資源，在水曲柳的更新過程中，有研究表明，雜草和灌木的競爭會對水曲柳幼苗的生長發(fā)育產生明顯的抑制作用。

從水曲柳更新幼苗數(shù)量與草本蓋度、灌木蓋度分析（圖2和圖3）可以看出，草本蓋度和灌木蓋度都與水曲柳更新幼苗數(shù)量呈一定的負相關，差異顯著（p＜0.05）。在雜草和灌木蓋度較大的林下水曲柳天然更新幼苗數(shù)量較少，而在草本和灌木蓋度較小的林分內更新數(shù)量較多，更新數(shù)量可相差8～15倍。林下灌木蓋度和草本蓋度的增大，則會導致水曲柳更新幼苗數(shù)量的減少。說明草本蓋度和灌木蓋度的增大，加大了對光照、水分等條件的競爭，對水曲柳種子的萌發(fā)、幼苗的存活都造成影響。有相關研究表明，雜草和灌木競爭對水曲柳幼苗的生長有非常明顯的影響，尤為突出的是，強烈的地下競爭抑制了水曲柳幼苗根系的生長，地上及地下競爭的綜合作用，導致水曲柳幼苗光補償點提高，凈光合速率明顯降低，生物量積累顯著減少。

圖2 更新株數(shù)與草本蓋度的相關分析

圖3 更新株數(shù)與灌木蓋度的相關分析

2.2.2 枯落物厚度對水曲柳天然更新的影響

枯落物對森林天然更新的影響，主要通過物理阻礙作用和化學他感作用。枯落物能夠通過阻止種子到達土壤表面而減少其萌發(fā)可能性和幼苗定居機會。但枯落物厚度也會阻礙幼苗進一步的生長和存活。

本次調查中，各林分內枯落物厚度大多在3～4.5cm之間，且水曲柳更新幼苗數(shù)量相差很大?？萋湮锖穸扰c水曲柳幼苗更新數(shù)量關聯(lián)不顯著（如圖4）?？赡鼙敬握{查地枯落物厚度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

圖4 更新株數(shù)與枯落物厚度的相關分析

2.2.3 郁閉度對水曲柳天然更新的影響

郁閉度是主導林分更新好壞的最大障礙因子, 郁閉度的變化可以造成林內光照、溫度、水分、林冠和林隙等因子的變化，從而影響森林天然更新和幼樹生長。本次調查中郁閉度對水曲柳更新幼苗數(shù)量影響不顯著（如圖5）。郁閉度相差不大的林分中，水曲柳幼苗的更新數(shù)量差異卻很大。

圖5 更新株數(shù)與郁閉度的相關分析

2.2.4 土壤 A層厚度對水曲柳天然更新的影響

森林土壤中有機質大部分分布于土壤 A層，是林木營養(yǎng)的主要貯存庫。一般腐殖質層較厚的土壤肥力較好，直接影響樹木的生長。從水曲柳更新幼苗數(shù)量與土壤 A層厚度的相關分析可看出（圖6），土壤A層厚度和水曲柳更新幼苗數(shù)量之間呈一定的負相關性。土壤腐殖質層較厚的林地含有較多林木生長需要的各種營養(yǎng)元素，有利于幼苗的形成和生長。但本次調查表明，水曲柳自身林內土壤A層較厚，但更新幼苗數(shù)量卻很少，而在其他土壤A層較薄的林地內更新好，可能在所調查地點土壤A層厚度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

圖6 更新株數(shù)與土壤A層厚度的相關分析

圖7 更新株數(shù)與坡度的相關分析

2.2.5 坡度對水曲柳天然更新的影響

坡度的大小對山地土壤的水土保持影響較大。地表徑流和水分在土壤中滲透的速度與坡度成正比的關系。坡度大的部位水分容易流失，同時也會引起養(yǎng)分元素從系統(tǒng)中輸出。坡度是通過影響立地的土壤條件，造成林木生長狀況不同。另外不同坡度太陽輻射不同，熱量的分配也不相同，植物生長的環(huán)境條件就會有差異。坡度越大，排水能力越強養(yǎng)分保持能力差，從而影響樹木的生長。

本次調查地坡度相差較大，最大坡度可達15°以上。從水曲柳更新數(shù)量與坡度分析可以看出（圖7），本次調查中坡度與水曲柳更新呈正相關，但差異不顯著。坡度較大時水曲柳幼苗更新數(shù)量較多，但與坡度較小林分比較相差不大。有相關研究表明，不同坡度對水曲柳生長影響比較明顯，坡度在≤5°和6～15°時，水曲柳生長較好，在坡度＞15°時，水曲柳生長最差。可能在本次調查地坡度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

本次調查中所選林多分為天然林，為使種源狀況達到一致，所選林分都與水曲柳林相鄰，坡向都選擇關照條件較好的陽坡或半陽坡，林分年齡相差不大，集中在25～40年，坡向、坡位相差不大，對水曲柳天然更新影響不明顯。

3 討 論

3.1 不同林分內水曲柳的天然更新

在所調查的林分類型中，不同林分中更新幼苗密度變化范圍很大，差異顯著。雜木林和落葉松人工林下水曲柳更新較好，分別為34000株/hm2和 24000株/hm2，但在水曲柳天然林下更新則較差，40年生水曲柳天然林下更新株數(shù)只有3250株/hm2，僅為雜木林和落葉松人工林下更新數(shù)量的9.6%和13.5%。這表明水曲柳對其自身的更新可能具有抑制作用，而在其他林分內水曲柳能夠較好的進行更新。

3.2 更新與環(huán)境之間的關系

從對影響更新的諸多因子中分析發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度和草本蓋度對水曲柳更新幼苗數(shù)量的影響顯著（p＜0.05），與枯落物厚度相關性不顯著，基本上不受坡度、郁閉度和土壤A層厚度的影響。灌木蓋度和草本蓋度與水曲柳更新幼苗數(shù)量呈負相關關系，草本和灌木蓋度較大的林分水曲柳天然更新幼苗數(shù)量較少。此結果表明，林下灌木蓋度和草本蓋度的增大，則會導致水曲柳更新幼苗數(shù)量的減少。說明草本蓋度和灌木蓋度的增大，加大了對光照、水分等條件的競爭，對水曲柳種子的萌發(fā)、幼苗的存活都造成影響，從而影響了水曲柳的天然更新。雖然我們的調查和已有其他人的調查都表明水曲柳在自身林下更新不良，但這種更新不良表現(xiàn)并不是受林分狀況和立地條件影響所至。因此需要加大對此問題的研究。

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