李文濱，趙 雪

（大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所，哈爾濱 150030）

分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)是通過(guò)利用與目標(biāo)性狀緊密連鎖的 DNA分子標(biāo)記對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行間接選擇，以期在早期世代就能夠?qū)δ繕?biāo)基因的轉(zhuǎn)移進(jìn)行準(zhǔn)確、穩(wěn)定的選擇，而且克服隱性基因再度利用時(shí)識(shí)別的困難，從而加速育種進(jìn)程，是一種效率高且實(shí)用性強(qiáng)的輔助育種手段，在提高育種效率，選育抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的品種等方面發(fā)揮著重要作用。大豆作為世界性作物，其遺傳育種研究始終是科研工作的重點(diǎn)。利用分子輔助育種技術(shù)選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗大豆品種的研究工作在近年來(lái)發(fā)展迅速，國(guó)內(nèi)外均取得了卓有成效的成果。

1 大豆分子標(biāo)記及輔助選擇育種技術(shù)國(guó)內(nèi)外研究動(dòng)態(tài)

隨著功能基因組學(xué)的發(fā)展，服務(wù)于標(biāo)記輔助選擇育種的DNA分子標(biāo)記技術(shù)逐漸由隨機(jī)標(biāo)記向功能標(biāo)記過(guò)渡，高密度遺傳圖譜的構(gòu)建以及QTL的精細(xì)定位研究對(duì)功能標(biāo)記的需求也表現(xiàn)得愈加明顯。隨著生物信息數(shù)據(jù)資源的日益增長(zhǎng)，基于生物信息學(xué)的功能標(biāo)記開(kāi)發(fā)及應(yīng)用成為分子標(biāo)記輔助育種領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。諸多種類(lèi)的功能標(biāo)記中，單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）和EST-SSR兩種標(biāo)記因其開(kāi)發(fā)方法和應(yīng)用價(jià)值方面的明顯優(yōu)勢(shì)而備受關(guān)注。

1.1 SNP標(biāo)記技術(shù)的開(kāi)發(fā)及應(yīng)用研究動(dòng)態(tài)

SNP作為第三代DNA遺傳標(biāo)記，有著高密度的巨大優(yōu)勢(shì)，在研究初期因成本和技術(shù)的限制，在大豆研究領(lǐng)域沒(méi)有得到快速的發(fā)展。大豆基因組信息的公布和EST數(shù)據(jù)的積累，為SNP標(biāo)記的發(fā)展提供了生物信息學(xué)的基礎(chǔ)；基因芯片技術(shù)、GoldenGate技術(shù)、基因分析儀Light Scanner等新技術(shù)及新型儀器的產(chǎn)生使SNP檢測(cè)手段成本下降，為SNP高通量的檢測(cè)及SNP標(biāo)記的開(kāi)發(fā)提供了有力的物質(zhì)保障。David等采用GoldenGate技術(shù)和集群分離分析法（Bulked Segregant Analysis,BSA）對(duì)大豆銹病位點(diǎn)Rpp3進(jìn)行掃描[1]，證明GoldenGate技術(shù)是一種高效的SNP檢測(cè)方法，可以在短時(shí)間內(nèi)完成對(duì)已知位點(diǎn)的SNP檢測(cè)。

1.2 EST-SSR標(biāo)記技術(shù)的開(kāi)發(fā)及應(yīng)用研究動(dòng)態(tài)

大豆EST計(jì)劃是在美國(guó)國(guó)家自然基金（National Science Foundation，NSF）資助下，于1998年3月啟動(dòng)，其目的是克隆并解碼300 000個(gè)基因的EST，意味著每一個(gè)基因都將有一個(gè)EST標(biāo)記。大豆EST計(jì)劃只是屬于結(jié)構(gòu)基因組方面的研究，隨著大豆EST計(jì)劃的發(fā)展，公共數(shù)據(jù)庫(kù)中積累了大量的DNA序列，這些序列在基因組內(nèi)對(duì)大豆的生長(zhǎng)發(fā)育起什么樣的作用，互相之間有什么樣的聯(lián)系，即屬于大豆功能基因組的研究范疇。在大豆EST計(jì)劃基礎(chǔ)上，美國(guó)大豆功能基因組計(jì)劃（A Functional Genomics Program for Soybean）于 1998年 10月啟動(dòng)，其目的之一是通過(guò)對(duì)與遺傳圖上分子標(biāo)記相關(guān)的BAC克隆的分離及序列分析，構(gòu)建大豆物理圖譜，并開(kāi)展大豆與其他物種的比較基因組學(xué)研究。目前公布的大豆EST序列已超過(guò)140萬(wàn)條，為大豆EST-SSR標(biāo)記的大規(guī)模開(kāi)發(fā)帶來(lái)契機(jī)，大豆基因組信息已經(jīng)公布更為這種功能標(biāo)記的開(kāi)發(fā)及利用提供了便利。

大豆EST-SSR標(biāo)記相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。國(guó)外方面，Song等將24個(gè)EST-SSR整合進(jìn)Cregan等的大豆公共遺傳圖譜，為更好利用ESTSSR開(kāi)辟了道路[2]。國(guó)內(nèi)方面，詹少華等分析了20 183個(gè)無(wú)冗余的大豆EST序列[3]，發(fā)現(xiàn)了1 747個(gè)EST序列含有SSR，說(shuō)明大豆EST-SSR可用于大豆分子標(biāo)記，具有重要的開(kāi)發(fā)價(jià)值，同時(shí)對(duì)大豆EST序列長(zhǎng)度與SSR特性的關(guān)系進(jìn)行了研究，為有針對(duì)性的設(shè)計(jì)EST-SSR引物奠定基礎(chǔ)；陳相艷等對(duì)NCBI公共數(shù)據(jù)庫(kù)中的394 370條大豆EST序列進(jìn)行EST-SSR特征分析[4]，搜索出7 754個(gè)SSR，為開(kāi)發(fā)多態(tài)性大豆EST-SSR標(biāo)記提供了候選序列；?，|等對(duì)458 220條大豆EST序列進(jìn)行SSR搜索，并對(duì)篩查到的候選序列進(jìn)行引物設(shè)計(jì)最終獲得多態(tài)性EST-SSR標(biāo)記31個(gè)[5]，說(shuō)明利用生物信息學(xué)方法基于大豆EST開(kāi)發(fā)SSR標(biāo)記是切實(shí)可行的；該研究團(tuán)隊(duì)最終獲得80個(gè)多態(tài)性EST-SSR標(biāo)記，其中16對(duì)被整合到以東農(nóng)594和Charleston為作圖親本構(gòu)建的大豆遺傳連鎖圖譜中（未公開(kāi)）。

2 大豆遺傳圖譜構(gòu)建研究進(jìn)展

飽和遺傳圖譜的構(gòu)建是現(xiàn)代大豆育種工作的先決條件，隨著分子標(biāo)記技術(shù)及圖譜構(gòu)建方法的發(fā)展，大豆遺傳連鎖圖譜研究逐漸趨于提高圖譜標(biāo)記密度和圖譜之間的整合。

在國(guó)外，Hwang等發(fā)表了一張利用3個(gè)重組自交系群體構(gòu)建的基于SSR標(biāo)記的高密度大豆整合遺傳連鎖圖譜[6]，該圖譜包含1 810個(gè)SSR和STS標(biāo)記，覆蓋20個(gè)連鎖群，圖譜全長(zhǎng)2 442.9 cM，各連鎖群平均標(biāo)記數(shù)達(dá)90.5個(gè)。

3 大豆數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)（Q TL）研究進(jìn)展

2009年國(guó)內(nèi)外大豆數(shù)量性狀的研究主要集中在生物/非生物脅迫抗耐性、品質(zhì)性狀以及形態(tài)性狀等方面，其他性狀研究報(bào)道較少。

3.1 大豆產(chǎn)量性狀QTL

2009年國(guó)內(nèi)外在大豆產(chǎn)量性狀方面的研究主要集中在QTL定位、上位性分析以及一致性QTL整合分析等。國(guó)外方面，Palomeque等利用加拿大和中國(guó)高產(chǎn)品種雜交衍生的重組自交系群體在國(guó)際大環(huán)境下對(duì)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行QTL檢測(cè)[9]，發(fā)現(xiàn) Satt100、Satt130、Satt162、Satt194、Satt259、Satt277和 Sat_126與產(chǎn)量相關(guān)，由Satt100，Satt 277，Satt162和Sat_126定位的4個(gè)產(chǎn)量性狀QTL與農(nóng)藝性狀連鎖。另外，Martin等對(duì)大豆主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了上位性分析[10]，該研究發(fā)現(xiàn)，雖然上位性并非在所有環(huán)境或親本組合中同時(shí)被檢測(cè)到，但從整體來(lái)看，在株高、成熟期、百粒重、產(chǎn)量、節(jié)間長(zhǎng)、收獲指數(shù)和蛋白油分含量等性狀均存在顯著的上位性效應(yīng)。

在國(guó)內(nèi)，王賢智等利用中豆29和中豆32雜交和連續(xù)自交獲得的重組自交系群體為作圖群體[11]，在不同年份、不同種植密度下進(jìn)行了大豆產(chǎn)量性狀的QTL分析。檢測(cè)到單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、每莢粒數(shù)等5個(gè)產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL共43個(gè)，分布于A2、F、I等14個(gè)連鎖群，其中qNP-15-1等3個(gè)QTL在四種環(huán)境中均檢測(cè)到，qNP-19-1等5個(gè)QTL在三種環(huán)境中均檢測(cè)到，qNP-1-1等 10個(gè)QTL在兩種環(huán)境中均檢測(cè)到，為較穩(wěn)定的QTL。每莢粒數(shù) QTLqNSP-19-1和 qNSP-19-2及百粒重QTLqSW-19-1在多種環(huán)境中均檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率均超過(guò)60%和20%，為穩(wěn)定主效QTL，這些穩(wěn)定的主效QTL可應(yīng)用于精細(xì)定位和分子標(biāo)記輔助育種研究。周蓉等利用上述作圖群體進(jìn)行與大豆倒伏及形態(tài)性狀有關(guān)的QTL分析[12]，檢測(cè)到與大豆倒伏及莖桿性狀相關(guān)的QTL 25個(gè)，同時(shí)檢測(cè)到19個(gè)與根系性狀相關(guān)的QTL，分別分布于A2、C1、C2、D1a、F、G、I和 L連鎖群，可解釋4.4%～50.1%的表型變異。在F連鎖群上，兩年均檢測(cè)到倒伏主效QTL（qLD-15-1）和株高主效 QTL（qPH-15-2）；G連鎖群有1個(gè)主莖節(jié)數(shù)QTL；A2和L連鎖群上分別有1個(gè)根重QTL在兩個(gè)年度重復(fù)出現(xiàn)。在倒伏QTL的附近檢測(cè)出株高、根重、莖葉重、莖粗、主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)QTL，表明植株地上部和地下部性狀與抗倒伏性普遍關(guān)聯(lián)。該研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)大豆單株產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因子及倒伏性的相關(guān)性和遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，并檢測(cè)各性狀QTL，獲得38個(gè)與產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因子及倒伏性狀等有關(guān)的QTL，這些QTL主要集中在C2、F和I連鎖群。在F連鎖群上，兩年均檢測(cè)到倒伏QTL qLD-15-1（R2大于20%）且與百粒重和分枝莢數(shù)QTL分別位于相同和相鄰標(biāo)記區(qū)間，表明產(chǎn)量相關(guān)性狀與倒伏性存在一定的關(guān)聯(lián)。在I連鎖群上，每莢粒數(shù)QTL和二、三、四粒莢數(shù)QTL不僅于同一位置，解釋的表型變異為32%～65%，且在年際間重復(fù)出現(xiàn)，每莢粒數(shù)和四粒莢數(shù)QTL與二、三粒莢數(shù)QTL的增效基因分別來(lái)自不同的親本，證實(shí)每莢粒數(shù)和四粒莢數(shù)與二、三粒莢數(shù)分別由不同的機(jī)制調(diào)控。

3.2 大豆品質(zhì)性狀QTL

一直以來(lái)，大豆品質(zhì)育種的焦點(diǎn)主要集中在蛋白質(zhì)含量及大豆脂肪酸組分等性狀，近年來(lái)，大豆高異黃酮品種的選育越來(lái)越受到育種者的重視。在國(guó)外，Bachlava等利用全基因組掃描途徑通過(guò)兩個(gè)群體多環(huán)境下定位油酸鹽相關(guān)QTL[13]，在F連鎖群發(fā)現(xiàn)一個(gè)由Sat_309定位的中等效應(yīng)QTL，該QTL在兩個(gè)群體所有環(huán)境下均能被檢測(cè)到，且本研究證實(shí)在I連鎖群FAD2-1B附近存在一個(gè)QTL與該QTL存在較強(qiáng)的上位性互作。

Gonzalez等在以Essex和PI437654為親本的重組自交系群體[14]，用不同的遺傳模型在不同環(huán)境下定位與大豆異黃酮相關(guān)QTL。共檢測(cè)到26個(gè)存在加性主效的QTL，強(qiáng)調(diào)遺傳模型對(duì)復(fù)雜數(shù)量性狀研究的重要性，值得注意的是，該研究在A1染色體上定位到一個(gè)主效QTL，該QTL與染料木酮素，大豆黃素及總異黃酮含量連鎖，具有較高的表型變異解釋率，且在多年多環(huán)境下穩(wěn)定出現(xiàn)。

在國(guó)內(nèi)，Zeng等利用高異黃酮含量中豆27與低異黃酮含量的九農(nóng)20雜交獲得的F5：7代重組自交系群體對(duì)大豆種子異黃酮含量進(jìn)行QTL研究[15]，其中染料木黃酮，黃豆黃素和大豆黃素以及總異黃酮相關(guān)QTL數(shù)目分別為3、4、3和5，在所有檢測(cè)到QTL中，分別由Satt144和Satt540定位的位點(diǎn)QDZF_1和 QGCM_1來(lái)自高異黃酮親本中豆27，對(duì)異黃酮合成積累起爭(zhēng)相促進(jìn)作用，可用于高異黃酮品種的分子標(biāo)記輔助選育。梁慧珍等對(duì)晉豆23號(hào)和灰布支雜交構(gòu)建的F13代大豆重組自交系群體的474個(gè)家系進(jìn)行了連鎖圖譜的構(gòu)建[16]，分析了影響大豆異黃酮含量、脂肪含量和蛋白質(zhì)含量3個(gè)重要品質(zhì)性狀的QTL，檢測(cè)到23個(gè)QTL，其中控制異黃酮含量QTL有6個(gè)，分別定位在J、N、D2和G鎖群上；控制脂肪含量的QTL有11個(gè)，分別定位在第A1、A2、B2、C2和D2染色體的連鎖群上；控制蛋白質(zhì)含量的QTL有6個(gè)，分別定位在B2、C2、G和H1染色體的連鎖群上。

魏崍等以哈交97-5404-1和哈交99-5448-4為親本建立重組自交系群體[17]，應(yīng)用SSR技術(shù)對(duì)不同世代 F2：3、F2：6、F2：9遺傳群體中的油分進(jìn)行了 QTL分析，在F2：3代獲得了對(duì)油分貢獻(xiàn)率較高的QTL，F(xiàn)2：9代則獲得多個(gè)與油分相關(guān)的 QTL，且證實(shí)Satt193在第一等位變異下（即DNA片段長(zhǎng)度為270 bp）作為油分的篩選標(biāo)記具有實(shí)用性，而在第三等位變異下（即DNA片段長(zhǎng)度為220 bp）做為蛋白質(zhì)材料的篩選標(biāo)記具有較高應(yīng)用價(jià)值。

單大鵬等利用Charleston和東農(nóng)594為親本構(gòu)建的重組自交系群體對(duì)大豆蛋白質(zhì)含量進(jìn)行QTL定位[18]，檢測(cè)到10個(gè)控制蛋白質(zhì)含量的QTL，分別位于第B2、C2、D1a、E和N連鎖群。其中1個(gè)表現(xiàn)為正向遺傳效應(yīng)，9個(gè)表現(xiàn)為負(fù)向遺傳效應(yīng)，另外檢測(cè)到15對(duì)影響蛋白質(zhì)含量的加性×加性上位互作效應(yīng)的QTL位點(diǎn)，解釋該性狀總變異的13.75%，并發(fā)現(xiàn)9個(gè)QTL與環(huán)境存在互作，貢獻(xiàn)率達(dá)到4.47%。

李俠等以大豆品種綏農(nóng)10與L-9雜交衍生的197個(gè)F5：6重組自交系為研究材料[19]，利用主基因+多基因遺傳模型分析了大豆籽粒中的五種脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸）含量的遺傳規(guī)律及其相關(guān)性，并對(duì)大豆油酸相關(guān)QTL進(jìn)行定位，研究發(fā)現(xiàn)油酸與其他四種脂肪酸均呈極顯著負(fù)相關(guān)；棕櫚酸與亞麻酸含量遺傳由3對(duì)主基因+多基因控制，其主基因遺傳率分別為51.07%和96.53%；棕櫚酸含量的多基因遺傳率為30.21%，亞麻酸未估測(cè)出多基因遺傳率；硬脂酸、油酸和亞油酸的含量遺傳由2對(duì)主基因+多基因控制，硬脂酸的主基因效應(yīng)為顯性上位+加性多基因遺傳模型，主基因遺傳率為60.76%，多基因遺傳率為4.82%；油酸和亞油酸含量遺傳為主基因效應(yīng)，為累加作用+加性多基因遺傳模型，主基因遺傳率分別為62.64%、60.75%，多基因遺傳率分別為33.54%、33.54%。該研究檢測(cè)到5個(gè)與大豆油酸含量顯著相關(guān)的 QTL（Qole 1～Qole 5），分別被定位在 A1、D2、M連鎖群上，表型貢獻(xiàn)率在7.33%～10.50%，LOD值在2.82～3.33之間，該研究結(jié)果對(duì)指導(dǎo)大豆油酸新品種的選育具有十分重要的意義（未公開(kāi)）。

3.3 大豆發(fā)育性狀QTL

大豆籽粒發(fā)育同時(shí)受遺傳和環(huán)境的影響，Han等以美國(guó)大豆品種Charleston和東農(nóng)594雜交獲得F2衍生的143個(gè)F2：9重組自交系群體為材料[20]，研究不同發(fā)育時(shí)期影響籽粒發(fā)育條件QTL的加性效應(yīng)、上位性效應(yīng)及環(huán)境互作效應(yīng)，共發(fā)現(xiàn)17個(gè)具有加性效應(yīng)或具有加性與環(huán)境互作效應(yīng)，其中6個(gè)QTL在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)大豆籽粒發(fā)育有促進(jìn)作用。

吳瓊等共搜集整理了12年來(lái)已經(jīng)報(bào)道的與大豆生育期有關(guān)的98個(gè)QTL[21]，通過(guò)BioMercator2.1和公共標(biāo)記映射整合到大豆公共遺傳連鎖圖譜Soymap2上，并利用元分析技術(shù)推斷QTL位置，提取真正有效的QTL，該研究發(fā)掘出大豆兩個(gè)重要生育時(shí)期共9個(gè)“真實(shí)QTL”及其連鎖標(biāo)記，其中與開(kāi)花期（R1）相關(guān)的有7個(gè)，與成熟期（R8）相關(guān)的有2個(gè)，建立了QTL的一致性圖譜，其中L連鎖群上的一個(gè)定位區(qū)間包含一個(gè)已發(fā)表的有關(guān)R1的基因。在5個(gè)連鎖群上共發(fā)現(xiàn)10個(gè)控制多個(gè)生育時(shí)期的QTL，為大豆生育期QTL精細(xì)定位和基因克隆奠定了基礎(chǔ)。

3.4 大豆形態(tài)性狀QTL

國(guó)外方面，Suzuki等對(duì)大豆裂莢相關(guān)位點(diǎn)進(jìn)行了精細(xì)定位和位點(diǎn)內(nèi)DNA分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)[22]，成功獲得可用于大豆落粒性分子輔助選擇的DNA分子標(biāo)記SRM0、SRM1和SRM2，并定位了控制大豆落粒性的候選基因qPDH1，進(jìn)一步研究表明該位點(diǎn)不會(huì)引起豆莢形態(tài)學(xué)變化。

在國(guó)內(nèi)，Du等對(duì)大豆植株絨毛相關(guān)QTL進(jìn)行定位[23]，揭示了大豆絨毛密度的分子遺傳機(jī)理，該研究利用Kefeng1和Nannong1138-2雜交組合衍生的重組自交系群體對(duì)葉表面絨毛密度和葉背面絨毛密度進(jìn)行研究，利用復(fù)合區(qū)間作圖法共檢測(cè)15個(gè)QTL，分布于A2，D1a，D1b，E和H連鎖群，在所有QTL中qtuA2-1、qtuD1a-1、qtuD1b-2、qtuH-2 qtuE-1、qtdD1b-2和qtdH-2被混合區(qū)間作圖法進(jìn)一步確認(rèn)，利用復(fù)合區(qū)間作圖法和混合區(qū)間作圖法獲得的qtuH-2的表型變異解釋率分別達(dá)31.81%和29.4%。

何冉等以科新3號(hào)×中黃20雜交組合F2群體構(gòu)建遺傳圖譜，對(duì)F2：4群體進(jìn)行QTL定位[24]，并利用QTL兩側(cè)的標(biāo)記選擇殘余雜合個(gè)體，構(gòu)建殘余雜合系，對(duì)分枝數(shù)相關(guān)QTL進(jìn)行定位，在C1連鎖群獲得控制分枝數(shù)QTL位點(diǎn)qBN-c1-1，位于Satt294和Satt399之間，表型變異解釋率為12.01%，利用殘余雜合系控制該性狀的QTL定位在Satt399和Satt361，說(shuō)明此位點(diǎn)在該背景下能夠穩(wěn)定遺傳。

呂祝章等以大豆品種合豐25和新民6號(hào)雜交得到的F2：9代重組自交系為試驗(yàn)材料[8]，將控制茸毛色（Pb）基因定位于LG06-C2連鎖群上，與Sat_402的遺傳距離為39.6 cM，控制葉耳色（Le）、花色（W）基因定位于LG12-F連鎖群上，它們之間的遺傳距離為9.9 cM，與兩端的Satt348、Sat_240標(biāo)記遺傳距離分別為13.3和10.5 cM。

3.5 大豆抗病蟲(chóng)性狀的基因定位

3.5.1 大豆胞囊線蟲(chóng)?。⊿oybean Cyst Nematode，SCN）

大豆胞囊線蟲(chóng)病是嚴(yán)重危害大豆生產(chǎn)的重要病害之一，國(guó)內(nèi)外SCN的研究主要利用抗病品種和敏感型品種對(duì)SCN抗性QTL進(jìn)行定位，同時(shí)在已定位的抗/耐病區(qū)段進(jìn)行新標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，提高分子輔助育種的效率。

國(guó)外方面，Wu等利用Essex9和PI437654雜交衍生的F7：9重組自交系群體共205個(gè)家系進(jìn)行SCN抗病性QTL定位研究[25]，在鞏固了前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，該研究發(fā)現(xiàn)所定位的主效QTL之間存在上位性效應(yīng)，另外，具有不同SCN生理小種抗性的新QTL在B2和D1b連鎖群被檢測(cè)到，在G連鎖群上獲得的QTL對(duì)SCN的1、2、3和5號(hào)生理小種存在抗性。A2連鎖群上的QTL對(duì)1、3號(hào)生理小種具有抗性。除此之外在I連鎖群上檢測(cè)到的由Sat_299和Sat_189定位的QTL，對(duì)3、5和14號(hào)生理小種具有抗性。其他微效QTL分別在LGs-C1、D1a、H和K被檢測(cè)到。為確定新QTL的真實(shí)性，不同遺傳背景群體抗蟲(chóng)性評(píng)價(jià)正在進(jìn)行當(dāng)中。Arelli以SCN抗性品種PI567516C與感病品種Hartwig雜交的F2：5的105個(gè)家系為材料[26]，旨在尋找強(qiáng)毒力SCN種群抗性基因位點(diǎn)，利用SSR標(biāo)記分析得到Satt592、Satt331和 Sat_274三個(gè)與抗病性連鎖的分子標(biāo)記，該標(biāo)記對(duì)強(qiáng)毒力 SCN種群LY1抗性的輔助選擇效力高達(dá)90%。

在國(guó)內(nèi)，南海洋等通過(guò)對(duì)大豆胞囊線蟲(chóng)抗性候選基因rhg1的序列比對(duì)分析[27]，發(fā)現(xiàn)4個(gè)插入/缺失位點(diǎn)，并對(duì)其中3個(gè)多堿基插入/缺失位點(diǎn)開(kāi)發(fā)了InDel標(biāo)記。應(yīng)用所開(kāi)發(fā)的3個(gè)InDel標(biāo)記對(duì)33份栽培大豆進(jìn)行基因型鑒定，共檢測(cè)到等位變異11個(gè)，其中rhg1-I1位點(diǎn)有5個(gè)等位變異，rhg1-I2位點(diǎn)有2個(gè)等位變異，rhg1-I4位點(diǎn)有4個(gè)等位變異。該研究對(duì)InDel標(biāo)記與大豆胞囊線蟲(chóng)抗性間進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)rhg1-I4為SCN抗性相關(guān)標(biāo)記，對(duì)抗病資源的檢出效率為88.2%，對(duì)感病資源的檢出效率為100%。該標(biāo)記的288 bp等位變異和294 bp等位變異為抗病相關(guān)等位變異，269 bp等位變異和272 bp等位變異為感病相關(guān)等位變異。此標(biāo)記與常用于標(biāo)記輔助選擇的Satt309配合鑒定可以提高SCN抗病資源的檢測(cè)效率。王梓貞等以大豆胞囊線蟲(chóng)抗性品種L-10為父本、黑農(nóng)37為母本雜交所衍生的141個(gè)F2：8重組自交系群體對(duì)胞囊線蟲(chóng)抗性進(jìn)行溫室鑒定[28]，并對(duì)抗病性和主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，該研究發(fā)現(xiàn)大豆重組自交系寄生指數(shù)與株高、單株莢數(shù)、百粒重呈負(fù)相關(guān)，與花色存在相關(guān)，與種皮、種臍色存在顯著相關(guān)。高抗品系呈現(xiàn)橢圓的粒形、黑色種皮、黑色臍、棕色茸毛為主，這些質(zhì)量性狀可為高抗大豆胞囊線蟲(chóng)品種的選育提供參考依據(jù)；該研究進(jìn)一步對(duì)抗大豆胞囊線蟲(chóng)QTL進(jìn)行檢測(cè)，共獲得17個(gè)抗病相關(guān)QTL，1、3、4和14號(hào)生理小種抗性QTL數(shù)目分別為3、1、6和7，遺傳貢獻(xiàn)率范圍在5.44%～26.01%，同時(shí)篩選出一份對(duì)1、3、4和14號(hào)4個(gè)生理小種兼具抗性且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的株系（未公開(kāi)）。

3.5.2 大豆疫霉根腐?。≒hytophthora Root Rot of Soybean，PRR）

國(guó)內(nèi)方面，范愛(ài)穎通過(guò)以大豆疫霉菌廣譜抗性品種豫豆25為父本[29]，分別與豫豆21和早熟18進(jìn)行雜交構(gòu)建抗性分離群體，對(duì)豫豆25中的抗疫霉根腐病基因進(jìn)行分子標(biāo)記和定位。該研究表明，豫豆25對(duì)大豆疫霉菌的抗性由一個(gè)顯性單基因RpsYD25控制；豫豆21×豫豆25組合衍生的F2：3家系中，位于N連鎖群上的5個(gè)標(biāo)記Sat_208、Satt530、Sat_084、Satt125和Sat_236與豫豆25中抗疫霉根腐病基因RpsYD25具有連鎖性；在早熟18×豫豆25組合衍生的F2：3家系中，位于N連鎖群上的5個(gè)標(biāo)記Satt125、Sat_275、Sat_266、Satt660和GMABAB與抗病基因RpsYD25具有連鎖性，該研究還確定了標(biāo)記與基因之間的位置關(guān)系。連鎖群上抗疫霉根腐病基因Rps1座位附近選擇Rps1k基因序列開(kāi)發(fā)的SSR標(biāo)記Satt1k6在豫豆25和豫豆21間具有多態(tài)性；用Satt1k6鑒定豫豆21×豫豆25組合衍生的F2：3家系，連鎖分析表明該標(biāo)記與基因RpsYD25連鎖，說(shuō)明RpsYD25與Rps1為連鎖遺傳。

3.5.3 大豆菌核病（Sclerotinia sclerotiorum，SWM）

大豆菌核病是引起大豆減產(chǎn)的最主要世界性病害之一，因此抗大豆菌核病育種一直受到育種者的關(guān)注。孫明明等研究表明[30]，大豆莖中可溶性色素對(duì)大豆菌核病具有抗性。Li等研究表明，大豆栽培種Maple Arrow的莖中可溶性色素對(duì)大豆菌核病具有抗性[31]，在這一結(jié)果基礎(chǔ)上該研究團(tuán)隊(duì)利用感病品種 Hefeng25與Maple Arrow雜交衍生的149個(gè)F5：6重組自交系群體對(duì)莖中可溶性色素含量進(jìn)行了QTL定位，連續(xù)兩年（2007～2008年）在D1a、B1和A2連鎖群上檢測(cè)到3個(gè)與該性狀相關(guān)的QTL，分別為 Qsp-1（Satt502-Sat_159）、Qsp-2（Sat_156-Satt251）和 Qsp-3（Satt525-Satt233），表型變異解釋率范圍為6.29%～15.37%，這3個(gè)QTL與以往研究獲得的避病機(jī)制QTL關(guān)系不大，該研究結(jié)果對(duì)抗大豆菌核病的分子標(biāo)記輔助選擇育種具有重要意義。

3.5.4 大豆花葉病毒病（Soybean Mosaic Virus，SMV）

大豆花葉病毒病是世界性大豆病害，嚴(yán)重危害大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量。SC-11為我國(guó)黃淮夏大豆區(qū)以及北方春大豆區(qū)SMV主要流行株系。白麗等研究了大豆品種對(duì)SC-11的抗性遺傳方式以及不同大豆材料對(duì)SC-11抗性位點(diǎn)的等位性關(guān)系[32]，并對(duì)抗性基因進(jìn)行了SSR標(biāo)記定位。該研究發(fā)現(xiàn)齊黃1號(hào)對(duì)SC-11的抗性由一對(duì)顯性基因（RSC-11）控制；經(jīng)分離群體組群分析法研究發(fā)現(xiàn)齊黃1號(hào)抗SC-11的位點(diǎn)RSC-11位于F連鎖群，與SSR標(biāo)記Satt114、Satt334、Sat_234和Sct_033緊密連鎖，距離分別為11.1、8.9、4.6和4.7 cM；選取F連鎖群上親本間有多態(tài)性的18對(duì)引物構(gòu)建了F連鎖群的遺傳圖譜,全長(zhǎng)254.8 cM，標(biāo)記間平均距離為13.41 cM，該研究結(jié)果為大豆抗病育種以及抗性基因的精細(xì)定位和圖位克隆奠定了基礎(chǔ)。

3.5.5 大豆蚜蟲(chóng)抗性QTL定位

2009年國(guó)外大豆蚜蟲(chóng)抗性研究報(bào)道較多。在國(guó)外，Kang等利用落粒性品種Keunolkong分別與非落粒性品種Sinpaldalkong和Iksan10構(gòu)建的兩個(gè)重組自交系群體對(duì)大豆蚜蟲(chóng)抗性進(jìn)行了QTL定位研究[33]，在Keunolkong×Iksan10群體中，于 J連鎖群定位到一個(gè)主效QTL，可解釋的表型變異為46%，在Keunolkong×Sinpaldalkong群體中定位了4個(gè)微效QTL，其中3個(gè)同時(shí)在Keunolkong×Iksan 10群體中檢測(cè)到，結(jié)果表明，遺傳背景的選擇對(duì)于大豆抗蟲(chóng)性材料選育非常重要。Hill等利用PI 2005 38與3個(gè)感蟲(chóng)類(lèi)型構(gòu)建的F2群體對(duì)蚜蟲(chóng)抗性QTL進(jìn)行研究[34]，Ina× PI 200538組合、Williams 82×PI 200538以及 LD02-4485×PI 200538組合的F2群體中抗感性株系比例均符合3：1比例，支持抗性基因顯性假說(shuō)，該基因被定位在F連鎖群，與Satt510、Soyhsp176、Satt114和Sct_033連鎖，與Rag2定位結(jié)果一致，且抗大豆蚜蟲(chóng)1、2號(hào)生理小種，說(shuō)明該位點(diǎn)可能就是Rag2，同時(shí)證明PI200538是Rag2的又一來(lái)源。Zhang等利用SMV抗性品種PI567-541B構(gòu)建群體[35]，進(jìn)行抗病遺傳機(jī)理研究，在F和M連鎖群通過(guò)復(fù)合區(qū)間作圖法檢測(cè)到兩個(gè)抗蚜蟲(chóng)QTL，且存在加加上位性效應(yīng)，為PI 567541B所貢獻(xiàn)，進(jìn)一步分析228個(gè)株系的F3群體，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)位點(diǎn)間存在加×加上位性效應(yīng)，F(xiàn)連鎖群的QTL效應(yīng)值高于M連鎖群的QTL效應(yīng)值；該研究還對(duì)50份攜帶PI 567541B血緣的育種材料進(jìn)行檢測(cè)，進(jìn)一步確定兩個(gè)QTL的效應(yīng)，該QTL的獲得、驗(yàn)證以及分子標(biāo)記輔助選擇的應(yīng)用可以有效提高大豆蚜蟲(chóng)抗性。

國(guó)內(nèi)方面，Wang等選擇81個(gè)抗蟲(chóng)相關(guān)QTL[36]，構(gòu)建整合圖譜推斷QTL的確切位置，通過(guò)兩種途徑獲得6個(gè)一致性QTL，QTL區(qū)間由15 cM減少到3.67 cM，為QTL精細(xì)定位和圖位克隆提供了前提。

3.5.6 其他大豆病害

Ray等利用兩個(gè)大豆銹病抗性材料PI587886和PI587880A分別組配兩個(gè)F2：3群體將大豆銹病抗性基因定位在Satt191和Sat_064之間[37]，并推斷該抗性基因可能為Rpp1的等位基因，該研究第一次以大豆成株為研究對(duì)象，在自然發(fā)病條件下對(duì)大豆銹病進(jìn)行研究。Uchibori等利用對(duì)大豆矮化病不敏感的印尼品種Wilis和對(duì)矮化病敏感型日本品種Abbreviations雜交衍生的重組自交系群體的71份材料進(jìn)行耐大豆矮化病的QTL定位[38]，將Wilis貢獻(xiàn)的一個(gè)抗大豆矮化病QTL定位在A連鎖群的Sat_271標(biāo)記附近，該QTL的表型變異解釋率達(dá)79%。Jackson等利用敏感型品種Agripro350分別和抗性品種MO/PSD-0259和PI80837雜交獲得F2群體[39]，定位了抗大豆擬莖點(diǎn)霉腐病基因，分析得到PI80837中顯性抗病位點(diǎn)位于B2連鎖群的Sat_177（4.3 cM）和 Sat_342（15.8 cM）之間，在 MO/PSD-0259中，抗性基因被定位在F連鎖群的Sat_317（5.9 cM）和 Sat_120（12.7 cM）之間。

3.6 大豆抗逆性狀QTL定位

2009年國(guó)內(nèi)外大豆抗逆性QTL定位研究報(bào)道較多，包括抗旱性，耐低溫特性，耐低礦質(zhì)元素脅迫特性等。國(guó)外方面，Ikeda等在人工控制環(huán)境下[40]，用兩個(gè)耐冷性差異材料組配RIL群體。在低溫環(huán)境下，于A2連鎖群上的Sat_162附近定位到一個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL，雖未能定位到耐冷QTL，但該研究發(fā)現(xiàn)耐冷品種表現(xiàn)高產(chǎn)，即種子發(fā)育不受低溫影響；該QTL被近等基因系檢測(cè)到，在忽略溫度條件時(shí)，該區(qū)段還影響節(jié)數(shù)和莢數(shù)，說(shuō)明在低溫條件下種子發(fā)育受到一個(gè)新的主要遺傳因素影響，這個(gè)結(jié)論對(duì)于耐低溫大豆分子輔助選擇育種具有十分重要的意義，同時(shí)有助于對(duì)大豆生殖器官耐冷性機(jī)理的理解。Zhang等利用耐低磷品種Nannong94-156和磷敏感型品種Bogao雜交衍生152個(gè)家系的重組自交系群體構(gòu)建圖譜[41]，并進(jìn)行QTL分析，對(duì)反映大豆苗期低磷耐性的5個(gè)性狀（地上部干重、地下部干重、總干重、磷吸收效率、磷利用率、酸性磷活性）進(jìn)行了QTL定位，共發(fā)現(xiàn)耐低磷性狀相關(guān)QTL 34個(gè)，分布在9個(gè)連鎖群，表型變異解釋率介于6.6%～19.3%之間，QTL之間存在顯著的加×加上位性效應(yīng)，個(gè)別QTL存在加×加×環(huán)境互作效應(yīng)，這些QTL可以用于平衡磷缺乏引起的復(fù)雜性營(yíng)養(yǎng)失衡的育種研究；同時(shí)，在不同磷素水平下，檢測(cè)到不同的QTL，可以幫助理解大豆磷素利用率的遺傳基礎(chǔ)。

在國(guó)內(nèi)，蔣洪蔚等利用美國(guó)大豆品種Clark（供體親本）與主栽品種紅豐11（輪回親本）所構(gòu)建的回交導(dǎo)入系[42]，經(jīng)過(guò)芽期耐低溫篩選鑒定得到46個(gè)在芽期耐低溫性狀上明顯超過(guò)輪回親本的導(dǎo)入系個(gè)體。利用這套群體結(jié)合隨機(jī)對(duì)照群體和基因型分析，通過(guò)基于遺傳搭車(chē)原理的卡方分析和單向方差分析方法，檢測(cè)到分布于大豆8個(gè)連鎖群的12個(gè)與大豆芽期耐低溫相關(guān)的QTL。其中9個(gè)供體片段的超導(dǎo)入位點(diǎn)對(duì)芽期耐低溫性狀表現(xiàn)為正效應(yīng)，Satt237和SOYPRP1為與耐低溫直接相關(guān)的QTL。Du 等利用 Kefeng1 和 Nannong1138-2 雜交的 F2：7：11共184個(gè)家系的重組自交系群體[43]，對(duì)產(chǎn)量及耐旱性QTL進(jìn)行定位研究，獲得40個(gè)QTL，其中17個(gè)與干旱脅迫下葉片水分狀況相關(guān)，產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL為23個(gè)（包括處理和對(duì)照），2個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL在處理和對(duì)照條件下均被檢測(cè)到，分別位于H和D1b連鎖群，2個(gè)產(chǎn)量QTL在溫室條件下被定位在C2連鎖群，與水分情況相關(guān)的QTL也被檢測(cè)到，包括A2連鎖群上的2個(gè)葉片萎蔫系數(shù)QTL和H連鎖群上的1個(gè)葉片失水相關(guān)QTL，QTL位點(diǎn)表現(xiàn)為多效性或位點(diǎn)間存在關(guān)聯(lián)，此結(jié)果有助于更好的評(píng)價(jià)大豆抗旱性的遺傳基礎(chǔ)，同時(shí)也將成為高產(chǎn)抗旱大豆品種分子輔助選育工作的重要組分。該群體還用于大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)期耐旱性研究，對(duì)花期前植株進(jìn)行干旱處理，20個(gè)QTL定位在A2、D1b、E、H、G和I連鎖群上，表型變異解釋率范圍4.49%～23.56%，H連鎖群絨毛密度相關(guān)QTL與Ps位點(diǎn)接近，而D1b連鎖群上的絨毛密度相關(guān)QTL與Rsc-7接近，A2、D1b和H連鎖群上絨毛密度和水分狀況相關(guān)的3個(gè)基因組區(qū)域是相互關(guān)聯(lián)的，因此，葉上表面絨毛密度可能是大豆耐旱性的關(guān)鍵。

4 大豆分子標(biāo)記輔助育種（MAS）的發(fā)展現(xiàn)狀

現(xiàn)階段分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)主要用于遺傳效應(yīng)較大、遺傳較簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀，目前還不能在所有性狀上發(fā)揮作用。近年來(lái)，研究人員將注意力投放在復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳研究上，以期達(dá)到對(duì)復(fù)雜數(shù)量性狀進(jìn)行準(zhǔn)確分子輔助選擇的目的。許多研究發(fā)現(xiàn)控制異黃酮合成和積累的QTL定位研究之間常常得到矛盾的結(jié)果。Gonzalez等在以 Essex和PI437654為親本的重組自交系群體[14]，利用不同的遺傳模型在不同環(huán)境下研究大豆異黃酮的遺傳機(jī)制，表明統(tǒng)計(jì)分析作圖方法對(duì)于復(fù)雜性狀的QTL定位研究以及分子輔助選擇準(zhǔn)確性尤為重要。

大豆基因組序列信息的公布，拓寬了已定位的各類(lèi)性狀相關(guān)QTL的應(yīng)用范圍。Skoneczka等利用在大豆種質(zhì)PI200508中定位的低水蘇糖QTL位點(diǎn)結(jié)合基因組序列信息[44]，通過(guò)該區(qū)段與基因組對(duì)應(yīng)序列的分析，發(fā)現(xiàn)與來(lái)自擬南芥、豌豆和黃瓜半乳糖基轉(zhuǎn)移酶基因存在高度同源性，對(duì)該區(qū)段進(jìn)行測(cè)序發(fā)現(xiàn)PI200508和野生型在該區(qū)段存在單位點(diǎn)差異，從而創(chuàng)造出低水蘇糖突變體類(lèi)型，且發(fā)現(xiàn)一個(gè)可直接對(duì)該表型進(jìn)行選擇的分子標(biāo)記。此外，Maroof等利用CX1834中定位的QTL結(jié)合大豆基因組序列信息了解到CX1834肌醇六磷酸水平低下性狀的遺傳機(jī)理[45]。

2009年，國(guó)內(nèi)外關(guān)于分子標(biāo)記輔助選擇育種方法均有報(bào)道。國(guó)外方面，Concibido等報(bào)道了一種高產(chǎn)抗胞囊線蟲(chóng)的大豆輔助選擇育種方法[46]。Wang等發(fā)表了用于大豆抗蚜蟲(chóng)輔助選擇育種位點(diǎn)和相關(guān)標(biāo)記的發(fā)明專(zhuān)利[47]。

在國(guó)內(nèi)，李文濱等分別報(bào)道了耐大豆疫酶根腐病數(shù)量性狀位點(diǎn)、大豆百粒重及產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)及其在大豆耐病、高產(chǎn)分子輔助育種中的實(shí)施方法[48-49]，該研究成果是大豆數(shù)量性狀分子輔助選擇育種技術(shù)應(yīng)用于育種實(shí)踐的成功范例。

5 大豆分子標(biāo)記及輔助選擇育種的發(fā)展趨勢(shì)與展望

近年來(lái)，DNA分子標(biāo)記技術(shù)以及QTL的研究和應(yīng)用發(fā)展迅速，在許多作物中的應(yīng)用均有報(bào)道，在大豆中亦是如此。通過(guò)該技術(shù)很多控制大豆重要性狀的QTL乃至基因已被定位。盡管科研工作者不斷地挖掘，投入大量的時(shí)間和精力為輔助育種提供如此豐富的信息，在國(guó)內(nèi)利用分子標(biāo)記輔助選擇設(shè)計(jì)育種進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種的選育尚難廣泛應(yīng)用，即這種育種手段并沒(méi)有達(dá)到理論上預(yù)期的效用。究其原因主要有以下幾個(gè)方面：①Q(mào)TL的穩(wěn)定性問(wèn)題尚未得到很好的解決，影響其選擇的效率；②標(biāo)記信息容易丟失。標(biāo)記并不是基因，由于重組使標(biāo)記與基因分離，導(dǎo)致選擇偏離方向；③QTL定位和效應(yīng)估算的不精確性；④上位性的存在即QTL位點(diǎn)之間以及QTL與環(huán)境之間的互作導(dǎo)致不同環(huán)境、不同背景下選擇效率發(fā)生偏差，尤其對(duì)復(fù)雜數(shù)量性狀來(lái)說(shuō)該因素是研究的重點(diǎn)，也是難點(diǎn)；⑤QTL篩選與育種過(guò)程相脫離。

解決現(xiàn)階段存在的問(wèn)題是分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)研究的首要任務(wù)，也決定了該技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì)。針對(duì)上述現(xiàn)象，在分子標(biāo)記研究中需加強(qiáng)以下工作：①基于基因組功能區(qū)段的新型標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，尋找與目標(biāo)QTL或基因緊密連鎖、甚至控制目標(biāo)性狀的功能標(biāo)記（EST-SSR和SNP等功能標(biāo)記）是解決QTL穩(wěn)定性的一個(gè)有效途徑。一方面標(biāo)記的開(kāi)發(fā)有利于飽和遺傳圖譜的構(gòu)建；另一方面，與隨機(jī)標(biāo)記相比，功能標(biāo)記與目的基因連鎖更緊密，發(fā)生重組的可能性小，可以降低定位QTL的標(biāo)記丟失的可能性，進(jìn)而提高基因型與表現(xiàn)型的一致性；②從全基因組水平對(duì)QTL展開(kāi)研究，包括QTL的數(shù)目、位置、效應(yīng)以及QTL與QTL間、QTL與環(huán)境的互作、QTL的一因多效性等，充分發(fā)掘QTL的信息，選擇最佳組合進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇；③將常規(guī)選擇與標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合，針對(duì)不同性狀的特點(diǎn)，研究高效的選擇方法。如動(dòng)物育種中采用的兩階段選擇方法，即在早代通過(guò)標(biāo)記輔助選擇提高QTL基因的頻率，在后期世代結(jié)合表型選擇，快速獲得理想的表型；④對(duì)常規(guī)育種方法中不同的交配手段展開(kāi)研究，尋找適合不同育種程序的最佳交配方式，使之能更好的配合分子標(biāo)記跟蹤選擇，將QTL定位獲得的目標(biāo)功能基因區(qū)段準(zhǔn)確導(dǎo)入受體，為QTL的應(yīng)用及優(yōu)異品種的選育提供基礎(chǔ)，搭建平臺(tái)；⑤建立回交導(dǎo)入系，篩選最小標(biāo)記片段，從而實(shí)現(xiàn)分子標(biāo)記輔助選擇的穩(wěn)定性。

分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)依賴(lài)于圖譜密度，統(tǒng)計(jì)模型以及性狀的選擇和表型數(shù)據(jù)的精準(zhǔn)度。隨著功能標(biāo)記和隨機(jī)標(biāo)記的不斷開(kāi)發(fā)及基因組序列信息的有效利用，遺傳連鎖圖譜將不斷完善；功能基因和基因網(wǎng)絡(luò)的挖掘和建立，大豆基因組測(cè)序完成后的連鎖群標(biāo)定和相應(yīng)分子生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及統(tǒng)計(jì)算法的進(jìn)一步完善，將使繪制大豆單一基因型圖譜成為可能。育種家將根據(jù)基因型圖譜決定哪一染色體區(qū)段由哪一親本遺傳給后代，從而完全控制后代的選擇方向和目標(biāo)，加快育種進(jìn)程，使得基因組輔助選擇育種或分子設(shè)計(jì)育種成為現(xiàn)實(shí)。

*本文為特約稿件。

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