賀連生

(山西省水土保持科學(xué)研究所)

四翅濱藜原產(chǎn)于美國(guó)中西部高原,由于其耐旱、抗寒、耐貧瘠的特性,被譽(yù)為西德克薩斯的“英雄”樹(shù)種。我國(guó)近年來(lái)引進(jìn)了美國(guó)科羅拉多州大學(xué)等單位經(jīng)過(guò) 25 a努力選育出的優(yōu)秀改良品種,據(jù)區(qū)域性引種實(shí)驗(yàn)結(jié)果,在“三北”地區(qū)表現(xiàn)出極強(qiáng)的生命力,具有很大的發(fā)展?jié)摿屠脙r(jià)值。

1 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

四翅濱藜在沙化地區(qū)牲畜放牧中起著重要作用?；谄涠镜纳L(zhǎng)狀況和羊群的采食反應(yīng),四翅濱藜常常作為冬季飼料的補(bǔ)充牧場(chǎng),以實(shí)現(xiàn)蛋白的周年供應(yīng)。綿羊飼喂四翅濱藜后,對(duì)水分的吸收、體內(nèi) P、Ca、K、S及血清分布均會(huì)發(fā)生改變。四翅濱藜輔以大麥谷粒、棉籽餅渣飼喂綿羊,能改變綿羊體重和水分消耗情況。試驗(yàn)表明,四翅濱藜飼料產(chǎn)量、葉片粗蛋白含量比小葉 lead-tree(分別為 21%和11.6%-16.9%)高出很多。在研究單獨(dú)飼喂或與非禾本科牧草、苜蓿干草混合飼喂對(duì)牛羊反芻消化的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),飼料中不消化的中性纖維傳代率、液體傳代率、反芻液 pH值、揮發(fā)性脂肪酸(VFA)無(wú)差異,NH3濃度變化不一致,表明反芻消化的動(dòng)力學(xué)曲線未發(fā)生變化。牧場(chǎng)中播種非禾本科牧草、四翅濱藜等植物,能減少冬季牧草休眠時(shí)牛群對(duì)蛋白的需求。Nunez等對(duì)牛羊飼喂四翅濱藜后進(jìn)行了體內(nèi)消化試驗(yàn),測(cè)定糞便中的 N水平,以估算對(duì)飼料的吸收、消化情況,最后建立了單線性和多元回歸公式,可以用于估算牛、羊?qū)λ某釣I藜飼料 N吸收的潛力(R2=0.64,R2=0.73)。Schweitzer等把四翅濱藜作為鹿的飼料植物引入,用于改善野生生物生境,并將之作為一種管理工具,用于定向增加物種群體的數(shù)量。

2 抗逆性

2.1 抗旱節(jié)水性

將四翅濱藜作為盆地的地下水濕生植物,研究其對(duì)地下水的釋放能力,最后得出一個(gè)用能量流校準(zhǔn)的能量結(jié)合模型,來(lái)描述地下水通過(guò)蒸騰作用平均每天的釋放量。這個(gè)釋放量與植株密度、葉面積指數(shù)和地下水深度有關(guān)。能量流由測(cè)微尺數(shù)據(jù)計(jì)算得到。Wood等選擇了四翅濱藜等代表 10個(gè)常見(jiàn)植物種的不同大小的 50個(gè)植株,研究沙漠植物對(duì)降雨截流使其返還大氣的雨水量,測(cè)定了株冠最大貯水量、最大最小冠幅、株高、鮮重、干重等指標(biāo),最后得出與干重、鮮重、株高有關(guān)的貯水估算公式。生長(zhǎng)于冷沙漠地區(qū)的四翅濱藜群落,在水分吸收利用、木質(zhì)部水勢(shì)、對(duì)降水的沉積作用等方面存在種間差異。

2.2 耐鹽性

Bajji在溫室條件下研究四翅濱藜不同基因型的 Na、K積累與耐鹽性,采用根區(qū) NaCl濃度為 72-2017 mol/L的梯度處理。結(jié)果表明,其生長(zhǎng)速率(PGR)與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)。處理前葉片 Na水平與鹽處理后 PGR呈正相關(guān) (r=0.60-0.88,p＜0.05)。四翅濱藜品種間存在差異。品種 linearis、grandidentatum比 occidentalis能積累較高的 Na,較低的 K,并表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)速率。對(duì)于品種 occidentalis,PGR與葉片初始 K含量呈負(fù)相關(guān),而與初始 Na呈正相關(guān)。鹽處理后,PGR與 Na、K含量無(wú)顯著相關(guān)。McFarland等做了一項(xiàng)田間試驗(yàn),研究選擇性地下(30 cm、90 cm、150 cm)置換包埋法進(jìn)行土壤定點(diǎn)處理,對(duì)提高干旱半干旱地區(qū)再植成活率的效應(yīng)。土壤置換袋內(nèi)裝有以 NaCl為主的極高濃度的可溶性鹽(電導(dǎo)率 =155-185 ds/m)。試驗(yàn)測(cè)定了四翅濱藜等 2個(gè)灌木樹(shù)種的存活率、生長(zhǎng)勢(shì)、可溶性鹽含量、重金屬運(yùn)移量、群落構(gòu)建、產(chǎn)量及化學(xué)成分等。結(jié)果表明,四翅濱藜的存活率為 92%-100%,且不受包埋物深度的影響。地下 30 cm置換包埋提高了兩個(gè)種植株體內(nèi)的 Na濃度,但并未影響植株的存活與生長(zhǎng)。鹽向上運(yùn)移主要以擴(kuò)散而非對(duì)流為主 ,其中,Na、Ca、Cl是主要的運(yùn)移離子 ,而 Ba、Cr、Cu、Ni、Zn等離子則基本不向上移動(dòng)。與 90 cm和150 cm深埋相比,30 cm的埋藏處理,由于與表土的交界處有較高的土壤含水量及水勢(shì)上升梯度,因此袋中的可溶性鹽向上運(yùn)移至植物根區(qū)的可能性較大。不同的試驗(yàn)點(diǎn),鹽向上運(yùn)移的差異及植物的生長(zhǎng)反應(yīng),與土壤容重有關(guān)。試驗(yàn)最終證實(shí),這是一項(xiàng)有效的提高再植成活率的技術(shù)。

四翅濱藜不同品種耐鹽性不同。例如天然生長(zhǎng)于海灣高潮帶的湖水中和沙丘中的同域亞種 linearis與 canescans,對(duì)二者進(jìn)行的耐鹽性盆栽試驗(yàn)表明,linearis在根區(qū) NaCl平均值為 1163 mol/L時(shí),生長(zhǎng)量下降 50%,而 canescans在 760 mol/L時(shí),生長(zhǎng)量就下降 50%。如若用海水漫灌,linearis比 canescans生長(zhǎng)速率高出 50%。2個(gè)種的葉片滲透調(diào)節(jié)作用幾乎相同,均為外部鹽度的 2-3倍,同時(shí)二者的水分利用率也相同。與 canescans相比,linearis對(duì)鹽環(huán)境的特殊適應(yīng)性與其從根部到地上部 Na+的凈運(yùn)輸量、葉片 Na+的積累量及葉片較高的 Na+/K+有關(guān)。從而表明,育種時(shí)考慮 Na+的積累而不是排出,可能是提高普通作物耐鹽性的有效策略。José等以 3個(gè)耐鹽性和對(duì) Na、K吸收能力不同的四翅濱藜品種為試驗(yàn)材料,研究鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)、水分利用效率(WUE)的影響。在植株生長(zhǎng)到萎蔫點(diǎn)時(shí),用含高、中、低 NaCl的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行一次土壤灌溉。結(jié)果顯示,水分脅迫和鹽脅迫在減慢植株生長(zhǎng)上無(wú)疊加效應(yīng),干旱土壤中鹽脅迫能增加植物達(dá)到萎蔫的天數(shù),從而促進(jìn)植株生長(zhǎng),提高 WUE。耐鹽性最強(qiáng)的品種在干旱土壤上表現(xiàn)出最大的生長(zhǎng)量和WUE。

2.3 抗?fàn)I養(yǎng)脅迫

Nelson在干旱區(qū)試驗(yàn)了四翅濱藜等 6種灌木對(duì)缺鐵脅迫的反應(yīng)。采用一年生水培苗,在缺鐵處理21 d后測(cè)定溶液 pH值、化學(xué)還原劑及根系 Fe的還原作用。結(jié)果表明,溶液中無(wú) Fe時(shí),植株依靠向溶液中釋放還原劑來(lái)降低溶液 pH值;將 Fe脅迫后的植株重新供 Fe,幼嫩組織會(huì)迅速?gòu)?fù)綠,pH值、化學(xué)還原劑在脅迫下的反應(yīng)也很快中止;如果再進(jìn)行脅迫,則 pH值、化學(xué)還原劑表現(xiàn)出比初始脅迫更敏感的反應(yīng)。

2.4 其他抗性

四翅濱藜耐刈割。Nutt等試驗(yàn)了四翅濱藜在機(jī)械采收后的反應(yīng)。在前 27個(gè)月,用常規(guī)農(nóng)具收割 4次捆好,分析其灰分、粗蛋白、脂肪、酸性纖維、中性纖維、木質(zhì)素及大量元素的含量。結(jié)果表明,四翅濱藜的木質(zhì)根莖可產(chǎn)生不定根,表現(xiàn)為更耐多次刈割、較低的刈割高度及機(jī)械操作。而其他濱藜植物則無(wú)此特性。種植面積大于 0.25 hm2的四翅濱藜,產(chǎn)量為 2.2-5.3 t/hm2·a。

四翅濱藜還具有減少大氣污染的效應(yīng)。在加利福尼亞西部沙漠的試驗(yàn)表明,迎風(fēng)開(kāi)溝直接播種四翅濱藜等 3種多年生牧草,可使當(dāng)?shù)氐囊苿?dòng)粉塵減少 95%以上。四翅濱藜種子提取物對(duì) Cluxquinquefasciatus具有殺蟲(chóng)卵作用。

3 遺傳學(xué)、分子生物學(xué)研究

Barrow等研究四翅濱藜根插無(wú)性系的耐競(jìng)爭(zhēng)力,結(jié)果表明,在生長(zhǎng)環(huán)境適宜時(shí),分別來(lái)自于優(yōu)、劣的無(wú)性系后代的生長(zhǎng)表現(xiàn)無(wú)顯著差異。而當(dāng)生長(zhǎng)條件較差時(shí),優(yōu)良親本的無(wú)性系后代的冠幅優(yōu)于親本表型較差的無(wú)性系后代。Cairney研究發(fā)現(xiàn),水分通道蛋白的 cDNA核酸序列,與四翅濱藜基因具有同源性;四翅濱藜的 cDNA核酸序列與從大麥中提取的 JA誘導(dǎo)蛋白具有同源性。Sanderson等研究了高染色體倍數(shù)四翅濱藜品種的獲得,從 12 x的普通種通過(guò)不減數(shù)配子得到各種的同源多倍體,而原有的奇倍數(shù)種群可能通過(guò)遺傳分離和非整倍性的快速下降而恢復(fù)到同倍體。生態(tài)特性表明,12 x的變種 laciniata是 var.occidentalis與 polycarpa種間雜交得到的。對(duì)干旱脅迫下的基因應(yīng)答也有研究。用四翅濱藜干旱脅迫誘導(dǎo)的信使 RNA(polyA+RNA),采用放射標(biāo)記的 cDNA探針,從脅迫和未脅迫的植株上分別篩選,構(gòu)建了 cDNA文庫(kù)。這是首次在四翅濱藜上得到了干旱應(yīng)答基因的分子標(biāo)記,這一應(yīng)答基因的鑒定可為牧場(chǎng)灌木種的耐旱性評(píng)價(jià)提供依據(jù)。Cairney等對(duì)干旱脅迫應(yīng)答基因,從蛋白質(zhì)合成、蛋白酶抑制劑、ABA、核酸序列、信使 RNA等轉(zhuǎn)錄前與轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)進(jìn)行了研究。