古田山自然保護區(qū)四個常綠闊葉樹種葉面積的估算模型

潘 璐，張 林

（1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2. 中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100085）

古田山自然保護區(qū)四個常綠闊葉樹種葉面積的估算模型

潘 璐1，張 林2*

（1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2. 中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100085）

通過對浙江古田山自然保護區(qū)4個主要闊葉樹種——甜櫧、木荷、青岡和石櫟的調(diào)查采樣，測定了4個物種共1 160張葉片的葉長、葉寬和葉面積，基于此構(gòu)建4個物種葉面積與葉長和（或）葉寬的8種常用回歸模型。結(jié)果表明，模型SA= a（LW）＋b具有最高的決定系數(shù)（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE = 0.52～1.59）；冪指數(shù)模型SA= aWb是所有單變量模型中擬合效果最佳的模型。

常綠闊葉樹種；葉面積；估測；模型；古田山自然保護區(qū)

葉片是植物進行光合作用的主要器官，其面積大小直接影響植物對光能的截獲，進而影響植物的生產(chǎn)能力，因此，作為評價植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的重要指標，葉面積及葉面積指數(shù)（LAI）在群落生產(chǎn)力的研究以及全球變化的預(yù)測模型中都具有重要作用[1]。基于葉面積以及葉干重推算的比葉面積作為植物的一個關(guān)鍵葉性狀，在全球葉性狀經(jīng)濟學(xué)譜系的相關(guān)研究中引起了高度重視[2]，因此準確測定植物葉面積成為當今生態(tài)學(xué)、林學(xué)以及全球變化研究中的一個重要內(nèi)容。

有關(guān)闊葉樹種葉面積的測定方法已有較多文獻報道，如方格紙法、剪紙稱重法、葉面積儀測定以及通過掃描、拍照進行的圖像處理法等[3～5]，但通常都需要對植株進行破壞性采樣，不利于開展對研究對象的連續(xù)動態(tài)觀測，同時上述方法對于大樣本量的測定需要較高的成本或繁瑣的作業(yè)，因此，通過測定葉片長、寬和葉面積，建立葉長、葉寬與葉面積的回歸模型來估算葉面積的方法被廣泛運用于不同品系、基因型的作物[6～15]和果樹[16～21]中。

常綠闊葉林是我國最具特色的森林生態(tài)系統(tǒng)，其分布區(qū)域占據(jù)了我國陸地面積的四分之一，但由于長期人為干擾，原生林幾乎消失殆盡，且多分布于中高海拔地區(qū)[22～23]。浙江古田山國家級自然保護區(qū)目前仍保存有較好的低海拔天然常綠闊葉林，其中甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林以及青岡（Cyclobalanopsis glauca）、石櫟（Lithocarpus glaber）林是該地區(qū)較為典型的森林群落[24]。本研究以古田山自然保護區(qū)4個建群樹種—甜櫧、木荷、青岡和石櫟為研究對象，通過實測各物種葉長、葉寬和葉面積，從而建立葉面積與葉長和（或）葉寬的回歸模型，為準確測定葉面積提供一個簡單、可靠的非破壞估算方法，同時也為進行常綠闊葉林不同物種動態(tài)監(jiān)測提供必要的測定手段。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

古田山國家級自然保護區(qū)（29° 10′ 19.4″～29° 17′ 41.4″ N，118° 03′ 49.7″～118° 11′ 12.2″ E）位于浙江省開化縣西部的蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)，總面積8 107 hm2。屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫為15.3℃，最高氣溫為38.1℃（7月），最低氣溫為－6.8℃（1月），生長期總積溫為5 221.5℃，無霜期約250 d，年平均降水142.5 d，年均降水量為1 963.7 mm，相對濕度為92.4%，年日照時數(shù)1 334.1 h。母巖以花崗巖為主，主要土壤類型為紅壤、黃紅壤、紅黃壤和沼澤土4大類，土壤pH5.5～6.5。

常綠闊葉林為該區(qū)最典型的森林群落類型，喬木層常見的闊葉樹種主要包括：甜櫧、木荷、青岡、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii）、紅楠（Machilus thunbergii）、短柄枹（Quercus serratavar.brevipetiolata）和石櫟等，灌木層主要包括柳葉蠟梅（Chimonanthus salicifolius）、馬銀花（Rododendron ovatum）、窄基紅褐柃（Eurya rubiginosavar.attenuate）和石斑木（Raphiolepis indica）等[25]。

1.2 樣品采集和葉片參數(shù)測量

采樣工作于2007年開展，選擇在植物生長盛期（7月中旬）進行，此時大多數(shù)葉片已經(jīng)充分展開，針對保護區(qū)內(nèi)分布較廣的甜櫧、木荷、青岡和石櫟進行采樣。每個物種選擇具有代表性的成熟喬木各3株（胸徑 > 15 cm），利用高枝剪摘取冠層中上部的枝條，然后將帶葉片的小枝裝入自封袋帶回。在室內(nèi)掃描后利用W inFOLIA葉片分析系統(tǒng)（加拿大）對掃描圖片進行處理，得到葉片長度、寬度和葉面積等信息。每個物種測量202～367張葉片（表1），共測量4個樹種的1 160張葉片。

1.3 建模與統(tǒng)計分析

基于上述測定數(shù)據(jù)，建立每個樹種葉面積與葉長和（或）葉寬的8種常用線性和冪指數(shù)回歸方程（表2）。由決定系數(shù)（實測值與模型擬合值之間的相關(guān)系數(shù)平方，R2）和均方差（Mean Square Errors,MSE）決定最適合模型：R2越高、MSE越低，表明模型擬和效果越接近真實值[8～9]。此外，在選用葉長與葉寬乘積為自變量的模型時，葉長與葉寬的自相關(guān)性可能會影響模型的準確性，因此我們進一步分析了各物種葉長與葉寬之間的方差膨脹系數(shù)（Variance Inflation Factor,VIF）和容忍度（Tolerance,T）。利用SPSS13.0統(tǒng)計軟件包完成所有統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

4個樹種的葉片長度、寬度、葉面積及其最小值、最大值、平均值和葉長寬比等特征值如表1所示。不同樹種的葉長、葉寬和葉面積等特征值具有一定的差異，青岡的葉長、葉寬均值最大，石櫟次之，甜櫧最小，其相應(yīng)的葉面積值呈現(xiàn)類似變化規(guī)律，說明葉長、葉寬和葉面積之間存在正相關(guān)關(guān)系。4個樹種的葉片長度均為寬度的兩倍以上，其中青岡與木荷長寬比（2.38與2.51）最為接近。

表1 4個闊葉樹種的葉片參數(shù)特征值Table 1 Leaf parameters of the four broad leaved tree species

表2是經(jīng)回歸分析后得到的各物種回歸方程，表明4個樹種葉長（L）、葉寬（W）、葉長乘葉寬（L×W）、葉長平方（L2）、葉寬平方（W2）與葉面積（LA）均顯著相關(guān)（R2= 0.74～0.99）?？傮w來說，在八個回歸模型中，以L×W為自變量的模型具有最高的決定系數(shù)（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE= 0.52～1.59），估算結(jié)果最為精準；就單變量模型而言，以W或W2為自變量的模型（R2= 0.88～0.94，MSE= 0.89～3.36）擬合效果優(yōu)于以L或L2為自變量的模型（R2= 0.74～0.92，MSE= 1.26～5.22），其中以冪指數(shù)方程SA= aWb擬合效果最好（R2= 0.89～0.94，MSE= 0.89～3.17），因此在進行較大強度的野外葉面積測定工作時，可以考慮運用以葉寬為變量的單一變量葉面積估測模型。

對于同時使用葉長與葉寬兩個變量的回歸模型（表2方程7、8），葉長與葉寬之間的自相關(guān)可能會影響模型的精確性。方差膨脹系數(shù)和容忍度的分析表明，4個物種葉長與葉寬之間VIF值處于2.0～3.3，容忍度T值處于0.31～0.51，前者均小于10，后者均大于0.1，說明兩個變量的同時使用對模型的影響可以忽略。

表2 4個闊葉樹種葉面積回歸模型及其決定系數(shù)與均方差Table 2 The regression models and the corresponding determination coefficient (R2) and mean square errors (MSE) for the four broadleaved tree species

對于基于L×W估算葉面積的線性模型（表2方程7），不同物種如能共用同一個模型，勢必將簡化野外的測定工作。因此，我們進一步通過協(xié)方差分析比較了不同物種之間線性回歸方程斜率與截距的差異，結(jié)果表明甜櫧和石櫟兩個物種間線性回歸方程斜率與截距都無明顯差異（表3，P > 0.05），即兩組數(shù)據(jù)可以合并，合并后的方程SA= 0.63（LW）＋0.02可以同時用來估算兩者的葉面積。此外，青岡與木荷的斜率無明顯差異，但截距存在顯著差異（表3），因此二者不能共用同一回歸方程。

表3 4個樹種回歸方程SA= a(LW)＋b之間斜率及截距差異的協(xié)方差分析Table 3 The covariance analysis of the slopes and intercepts between regression equationsSA= a (LW)＋b of the four tree species

3 討論

本研究中4個樹種的線性回歸方程（SA= aLW＋b）a值均在0.62～0.66，這是因為4個物種葉片均為卵形葉，其面積通常介于三角形（a = 0.50）和橢圓（a = 0.78）之間，這與以往對作物[8～9,11～13,15,28]、果樹[16,20～21,26～27]的研究結(jié)果類似；但當葉型為披針形、三裂形、心形、圓形等時，a值就可能小于0.5或大于0.78[6,14,19,26]。

葉片的長寬比是表征植物葉型的一個重要特征，不同物種葉片長寬比越接近可能意味著基于L×W的葉面積估算模型參數(shù)越相似。本研究的四個物種中，青岡與木荷的長寬比最為接近，協(xié)方差分析表明它們的線性回歸方程具有相似的斜率，但截距存在明顯差異（表3），因此仍不能共用同一個回歸方程，暗示出長寬比這一特征并不是決定方程7系數(shù)的唯一葉型特征。此外，不同科屬的植物可能由于親緣關(guān)系的遠近而表現(xiàn)出葉片形態(tài)上的差異，如青岡與木荷分屬殼斗科和山茶科，二者親緣關(guān)系相對較遠，并且前者通常表現(xiàn)為急尖葉尖，而后者為漸尖葉尖，這可能也是導(dǎo)致二者葉面積與L×W線性模型參數(shù)間存在差異的原因。

4 結(jié)論

本研究通過測量浙江古田山自然保護區(qū)內(nèi)4個常綠闊葉樹種——甜櫧、青岡、木荷、石櫟的葉長、葉寬與葉面積，構(gòu)建了8種葉面積與葉長和（或）葉寬的常用線性和冪指數(shù)回歸模型，其中，葉長與葉寬乘積的一元線性模型（表2方程7）具有最高的擬合度和最低的均方差，因此葉面積估算效果可能最好。就本研究的4個物種而言，其方程a值均在0.62～0.66，介于三角形（a = 0.50）和橢圓（a = 0.78）之間。葉寬的冪指數(shù)模型（方程6）是所有單變量模型中擬合效果最佳的模型。此外，在進行葉面積估測時，甜櫧和石櫟可共用同一個基于葉長與葉寬乘積的線性模型（表2方程7），因為協(xié)方差檢驗結(jié)果表明兩個物種葉面積估算模型的斜率和截距都無明顯差異。上述模型的使用將為大強度的野外測定工作以及對葉片生長進行動態(tài)觀測提供了一個更加簡便、可靠的方法。

[1] Chen J M, Rich P M, Gower S T,et al. Leaf area index of boreal forests: theory, techniques, and measurements[J]. J Geoph Res-A tm, 1997，102（D24）：29 429－29 443.

[2] Wright I J, Reich P B, Westoby M,et al. The worldw ide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004（428）：821－827.

[3] 馮冬霞，施生錦. 葉面積測定方法的研究效果初報[J]. 農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué)，2005，21（6）：150－155.

[4] 柏軍華，王克如，初振東，等. 葉面積測定方法的比較研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報，2005，23（2）：216－218.

[5] 柯嫻氡，古麗紅，周艷玲. 闊葉樹葉面積測量方法的比較和評價[J]. 廣東林業(yè)科技，2006，22（4）：96－99.

[6] 陳超君，黃敏，尹小紅. 廣金錢草葉面積測量方法的研究[J]. 作物雜志，2007（5）：46－48.

[7] 吳琳，王修貴，周復(fù)雄，等. 一種棉花葉面積預(yù)測的簡單方法[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（6）：1 326－1 329.

[8] Rouphael Y, Rivera C M, Cardrell I M,et al. Leaf area estimation from linear measurements in zucchini plants of different ages[J]. J Hort Sci Biotech，2006，81（2）：238－241.

[9] Rouphael Y, Colla G, Fanasca S,et al. Leaf area estimation of sunflower leaves from simple linear measurements[J]. Photosynthetica, 2007，45（2）：306－308.

[10] Roupheal Y, Mouneimne A H, Rivera C M,et al. A llometric models for non-destructive leaf area estimation in grafted and ungrafted watermelon (Citrullus lanatus Thunb.)[J]. J Food, Agr Envir, 2010，48（1）：161－165.

[11] Peksen E. Non-destructive leaf area estimation model for faba bean (Vicia fabaL.)[J]. Sci Hort, 2007，113（4）：322－328.

[12] Rivera C M, Rouphaeli Y, Cardarelli M,et al. A simple and accurate equation for estimating individual leaf area of eggplant from linear measurements[J]. Eur J Hort Sci，2007，72（5）：228-230.

[13] Fascella G, Maggiore P, Zizzo G V,et al. A simple and low-cost method for leaf area measurement in Euphorbia×lomi Thai hybrids[J]. Adv Hort Sci，2009，23（1）：57－60.

[14] Kumar R. Calibration and validation of regression model for non-destructive leaf area estimation of saffron (Crocus sativus L.) [J]. Sci Hort，2009，122（1）：142－145.

[15] Kandiannan K, Parthasarathy U, Krishnamurthy K S,et al. Modeling individual leaf area of ginger (Zingiber officinale Roscoe) using leaf length and w idth[J]. Sci Hort，2009，120（4）：532－537.

[16] 陳秀娟，陳衛(wèi)平，糜林，等. 南方草莓葉面積計算方法的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25（14）：190－193.

[17] Demirsoy H, Demirsoy L, Uzun S,et al. Non-destructive leaf area estimation in peach[J]. Eur J Hort Sci，2004，69（4）：144－146.

[18] Dem irsoy H. Leaf area estimation in some species of fruit tree by using models as a non-destructive method[J]. Fruits，2009，64（1）：45－51.

[19] Gyves M E, Rouphael Y, Cristofori V,et al. A non-destructive, simp le and accurate model for estimating the individual leaf area of kiw i

(Actinidia deliciosa)[J]. Fruits，2007，62（3）：171－176.

[20] Cristofori V, Rouphael Y, Gyves M E,et al. A simple model for estimating leaf area of hazelnut from linear measurements[J]. Sci Hort，2007，113（2）：221－225.

[21] Cristofori V, Fallovo C, Gyves M E,et al. Non-destructive, analogue model for leaf area estimation in persimmon (Diospyros kaki L.f.) based on leaf length and w idth measurement[J]. Eur J Hort Sci, 2008（73）：216－221.

[22] 陳靈芝，陳偉烈. 中國退化生態(tài)系統(tǒng)研究[M]. 北京：中國科技出版社，1995. 26－38.

[23] 宋永昌，陳小勇. 中國東部常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)退化機制與生態(tài)恢復(fù)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2007. 22－33.

[24] 杜國堅，洪利興，姚國興. 浙江西北部次生常綠闊葉林主要群落類型地上部分生物量的測定和分析[J]. 浙江林業(yè)科技，1987，7（5）：5－12.

[25] 祝燕，趙谷風，張儷文，等. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地——群落組成與結(jié)構(gòu)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（2）：262－273.

[26] Fallovo C, Cristofori V, Gyves M E,et al. Leaf area estimation model for small fruits from linear measurements[J]. Hortscience，2008，43（7）：2 263－2 267.

[27] Gyves M E, Cristofori V, Fallovo C,et al. Accurate and rapid technique for leaf area measurement in medlar (Mespilus germanicaL.)[J]. Adv Hort Sci，2008，22（3）：223－226.

[28] Antunes W C, Pompelli M F, Carretero D M,et al. Allometric models for nondestructive leaf area estimation in coffee (Coffea Arabica and Coffea canephora)[J]. Ann Appl Biol，2008，153（1）：33－40.

Leaf Aare Estimation Models for Four Evergreen Broad leaved Tree Species in Gutianshan Nature Reserve

PAN Lu1，ZHANG Lin2
（1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Institute of Tibetan Plateau Research of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China）

Investigation was conducted on 4 major broad leaved species such asCastanopsis eyrei,Schima superba,Cycloblanopsis glauca, andLithocarpus glaberin Gutianshan Natural Reserve, Zhejiang province. Leaf length (L), w idth (W) and leaf area (LA) of 1 160 leaves of 4 species were determ ined. 8 common regression models were established. The results showed that the modelSA= a(LW)+b had the highest determ ination coefficient of (R2= 0.97-0.99) and the lowest mean square error (MSE= 0.52-1.59), and thus was the most accurate model for estimatingLA. The result also demonstrated that among all the univariate models, the power regression modelSA= aWbm ight have the best fitting effect due to the highest determ ination coefficients and the lowest mean square error.

evergreen broadleaved tree species; leaf area; estimation; model; Gutianshan Nature Reserve

S711

A

1001-3776（2011）01-0023-05

2010-09-14；

2010-12-01

第45批中國博士后科學(xué)基金面上項目“葉壽命與常綠森林植被地理分布的內(nèi)在聯(lián)系機理”（20090450473）

潘璐（1989－），女，浙江松陽人，從事草業(yè)科學(xué)研究；*通訊作者。