王 輝,馬丹丹,鐘泰林,李根有
(浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300)
苦苣苔科Gesneriaceae隸屬于薔薇綱Rosopsida唇形亞綱Lamiidae玄參目Scrophulariales,與玄參科Gesneriaceae的關(guān)系比較接近。苦苣苔科植物傳統(tǒng)上根據(jù)地理概念分為兩大類,即舊世界和新世界類群。傳統(tǒng)上的2個(gè)亞科也正好和這一地理大類相一致,即苦苣苔亞科Cyrtandroideae主要分布于舊世界范圍內(nèi)(尖舌苣苔屬Rhynchoglossum例外),而大巖桐亞科Gesnerioideae則僅分布于新世界范圍內(nèi)。中國(guó)苦苣苔科植物全部隸屬于苦苣苔亞科[1]。據(jù)《中國(guó)植物志》記載,苦苣苔科植物全世界約133~139屬,中國(guó)占58屬,其中28屬特有(居中國(guó)特有屬各科屬數(shù)的首位),因而也是東亞,特別是中國(guó)的區(qū)系特征之一[2]??嘬奶浦参镏饕植紒喼迻|部及南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥的熱帶及溫帶地區(qū)。中國(guó)苦苣苔科植物自西藏南部、云南、華南至河北及遼寧西南部廣泛分布,但是多數(shù)種、屬分布于滇、黔、川、桂、粵、閩等地區(qū)的熱帶以及亞熱帶丘陵地帶。僅有2種越過秦嶺分布到中國(guó)北部[1]。就整個(gè)苦苣苔科植物來說,許多原產(chǎn)中國(guó)的苦苣苔亞科植物未被開發(fā)利用。浙江分布的20種苦苣苔科植物至今也未見商品化。僅知杭州植物園和浙江農(nóng)林大學(xué)引種了部分該科植物,主要用作科普及科研。
迄今為止,根據(jù)文獻(xiàn)記載、標(biāo)本整理及野外調(diào)查,發(fā)現(xiàn)浙江共有野生苦苣苔科植物11屬,分別為苦苣苔屬Conandron,馬鈴苣苔屬Oreocharis,粗筒苣苔屬Briggsia,半蒴苣苔屬Hemiboea,全唇苣苔屬Deinocheilos,唇柱苣苔屬Chirita,小花苣苔屬Chiritopsis,長(zhǎng)蒴苣苔屬 Didymocarpus,旋蒴苣苔屬Boea,吊石苣苔屬Lysionotus和臺(tái)閩苣苔屬Titanotrichum,共20種,比《浙江植物志·第6卷》記載的9屬16種增加了2個(gè)新記錄屬,即全唇苣苔屬Deinocheilos和小花苣苔屬Chiritopsis,及4個(gè)新記錄種,即江西全唇苣苔Deinocheilos jiangxiense[4],休寧小花苣苔Chiritobsis xiuningensis(另文報(bào)道),螞蝗七Chirita fimbrisepala[5], 長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔 Oreocharis auricula[6]。 詳見表 1。
表1 浙江產(chǎn)苦苣苔科植物名錄Table1 Check list of Gesneriaceae from Zhejiang Province
浙江的苦苣苔科植物多數(shù)種類根系淺,植株較矮小,生境因種而異,但大多以陰濕環(huán)境為主。有的喜生于亂石堆中,如半蒴苣苔;有的生于低海拔草叢中,如臺(tái)閩苣苔;有的可生于巖面或樹干上,如吊石苣苔;但多數(shù)種類喜生于較為陰濕的巖壁上,如苦苣苔等。該科植物對(duì)母巖與土壤也具有較明顯的選擇性,如羽裂唇柱苣苔和臺(tái)閩苣苔喜生于花崗巖、砂巖、片麻巖、礫巖等發(fā)育的富含腐殖質(zhì)的弱酸性土壤中,而馬鈴苣苔屬Oreocharis則專生于酸性基質(zhì)上,旋蒴苣苔屬Boea植物喜生于石灰?guī)r山地[1],半蒴苣苔屬Hemiboea,唇柱苣苔屬Chirita植物則喜中性至微堿性土壤。
從種的分布類型分析(表2),浙江省分布的該科植物均屬泛北極植物區(qū)—中國(guó)-日本植物森林植物亞區(qū),分布區(qū)范圍差異懸殊。中國(guó)大陸特產(chǎn)17種,與日本及中國(guó)臺(tái)灣省共有種3種(苦苣苔、吊石苣苔和臺(tái)閩苣苔),表明三地之間存在一定的區(qū)系聯(lián)系;另與越南共有1種 (吊石苣苔)(表1)。就全國(guó)范圍而言,以吊石苣苔、旋蒴苣苔和半蒴苣苔分布最廣,旋蒴苣苔自云南、華南北部山地向北分布到河北北部及遼寧西南部,是苦苣苔科在亞洲的分布北界[1]。浙江特有3種,特有現(xiàn)象較明顯。從浙江省分布情況看,以吊石苣苔、半蒴苣苔和苦苣苔分布最普遍,而江西全唇苣苔等6個(gè)種在浙江目前均僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)分布點(diǎn)。
表2 浙江省苦苣苔科植物分布一覽表Table2 List of distribution of Gesneriaceae from Zhejiang Province
續(xù)表2
根據(jù)吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[8]分析,浙江產(chǎn)苦苣苔科11個(gè)屬在15個(gè)分布區(qū)類型中僅有5個(gè)類型,其中以東亞分布型和熱帶亞洲分布型為主,前者有苦苣苔屬、吊石苣苔屬、馬鈴苣苔屬和臺(tái)閩苣苔屬4屬,后者有粗筒苣苔屬、唇柱苣苔屬和半蒴苣苔屬3屬,兩者之和約占64%;中國(guó)特有分布型有2屬,即小花苣苔屬和全唇苣苔屬;舊世界熱帶分布型1屬(長(zhǎng)蒴苣苔屬);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型1屬(旋蒴苣苔屬)??傮w而言,熱帶性質(zhì)相當(dāng)明顯。
浙江地形復(fù)雜,山地和丘陵占70.4%,平原和盆地占23.2%,河流和湖泊占6.4%。地勢(shì)由西南向東北傾斜,依據(jù)地貌形態(tài)特征及成因類型,將浙江省劃分為6個(gè)地貌區(qū)[13]。(A)浙北平原區(qū):包括嘉興、桐鄉(xiāng)、海寧、海鹽、平湖、嘉善、湖州、長(zhǎng)興、德清、杭州市區(qū)、紹興、上虞、寧波、余姚和慈溪等縣市。分布有吊石苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵等4屬4種。且均發(fā)現(xiàn)于杭州西湖區(qū)(飛來峰、北高峰,屬天目山脈東天目山余脈)和寧波鄞州區(qū)(天童山,屬仙霞嶺山脈天臺(tái)支脈)的丘陵中,該區(qū)內(nèi)的嘉興與湖州水網(wǎng)平原、寧紹平原均未發(fā)現(xiàn)該科植物分布,可見平原地區(qū)的細(xì)粉砂、黏土土壤不適合該科植物生長(zhǎng)。(B)浙西中山丘陵區(qū):包括安吉、臨安、富陽(yáng)、桐廬、建德、淳安和開化等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、羽裂唇柱苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔和江西全唇苣苔等9屬11種。該區(qū)分布該科種類較多,分布地域較廣。通過實(shí)地考察及資料查閱,發(fā)現(xiàn)該區(qū)分布種均為石灰?guī)r地貌適生種,與浙江省石灰?guī)r帶的分布區(qū)域基本一致。(C)浙中丘陵盆地區(qū):包括金華、衢州、諸暨、嵊州、義烏、東陽(yáng)、永康、蘭溪、江山、浦江、天臺(tái)、新昌、磐安、仙居、武義、龍游、常山等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、牛耳朵、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔和休寧小花苣苔等9屬12種。(D)浙東盆地低山區(qū):包括奉化、寧海、象山、臺(tái)州、三門、臨海、玉環(huán)、溫州、溫嶺、樂清、瑞安、平陽(yáng)和蒼南等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔和降龍草等8屬10種。該區(qū)內(nèi)12個(gè)縣市僅象山、寧海、三門、臺(tái)州、玉環(huán)未發(fā)現(xiàn)有分布,這5縣市多為沿海半島,以濱海鹽土為主,可見濱海鹽土不適合該科植物生長(zhǎng)。(E)浙南中山區(qū):包括麗水、遂昌、龍泉、縉云、永嘉、青田、文成、泰順、云和、松陽(yáng)、景寧和慶元等縣市。分布有吊石苣苔、臺(tái)閩苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔、大花石上蓮、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、羽裂唇柱苣苔、迭裂長(zhǎng)蒴苣苔和螞蝗七等9屬14種。該區(qū)內(nèi)12個(gè)縣市均發(fā)現(xiàn)有該科植物分布,分布區(qū)域最廣,分布種類最多,就浙江省來說,有5種僅在本地貌區(qū)發(fā)現(xiàn)有分布,有2種僅在本地貌區(qū)內(nèi)的云和發(fā)現(xiàn),可見該區(qū)有殊于其他地貌區(qū)的地質(zhì)條件或生境。(F)沿海島嶼丘陵平原區(qū):包括舟山、岱山、嵊泗、洞頭等縣市。分布有吊石苣苔和苦苣苔等2屬2種。
可以看出:各個(gè)地貌區(qū)均有該科植物的分布,而且浙南中山區(qū)分布最多。平原的細(xì)粉砂、黏土及濱海鹽土不適合苦苣苔科植物生長(zhǎng),浙南中山區(qū)有不同于其他地貌區(qū)的?;|(zhì)條件,另外,金衢盆地、海島(普陀除外)等地也未發(fā)現(xiàn)該科植物的分布。
浙江山脈屬南嶺山脈。主要山脈可分為3支:北支從浙贛交界的懷玉山經(jīng)安徽黃山蜿蜒入浙,為天目山脈;中支從閩贛交界的武夷山向東北延伸至浙江為仙霞嶺山脈;南支自浙閩邊界入境為洞宮山脈。綜合實(shí)地調(diào)查及文獻(xiàn)資料,該科植物在各山脈的分布情況如下:①天目山脈。調(diào)查點(diǎn)為高山(臨安)、清涼峰(臨安)、順溪塢(臨安)、天目山(臨安)、古田山(開化)、金紫尖(淳安)、白云源(桐廬)、分水(桐廬)。分布種為閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、浙皖粗筒苣苔、絹毛馬鈴苣苔、旋蒴苣苔、吊石苣苔、苦苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔、江西全唇苣苔。②仙霞嶺山脈。調(diào)查點(diǎn)為鳳陽(yáng)山(龍泉)、王蛇塢(云和)、九龍山(遂昌)、牛頭山(武義)、江郎山(江山)、烏溪江(衢江)、灰坪(衢江)、方巖(永康)、東白山(諸暨)、小將林場(chǎng)(新昌)。分布種為臺(tái)閩苣苔、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、苦苣苔、吊石苣苔、迭裂長(zhǎng)蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、大花石上蓮、休寧小花苣苔。③洞宮山脈。調(diào)查點(diǎn)為烏巖嶺(泰順)、五云山(瑞安)、龍灣潭(永嘉)、四海山(永嘉)、括蒼山(仙居和臨海)、北雁蕩(樂清)。分布種為旋蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、羽裂唇柱苣苔、苦苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、吊石苣苔、絹毛馬鈴苣苔和螞蝗七。
綜上,天目山脈產(chǎn)9屬12種,仙霞嶺山脈產(chǎn)9屬12種,洞宮山脈產(chǎn)8屬10種。其中3種僅發(fā)現(xiàn)于天目山脈,5種僅發(fā)現(xiàn)于仙霞嶺山脈,2種僅發(fā)現(xiàn)于洞宮山脈??梢姡涸摽拼嬖谏郴|(zhì)?;F(xiàn)象,而多數(shù)種在3支山脈均有分布,則可見多數(shù)種能在多種環(huán)境中生存,有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。
中國(guó)苦苣苔科植物主要分布在西南地區(qū),而此地區(qū)多巖溶地貌,巖溶即我們常說的石灰?guī)r。由于巖溶透水性強(qiáng),滲漏嚴(yán)重,土地蓄水能力差等諸多原因,普遍導(dǎo)致石灰?guī)r山區(qū)可利用水資源偏小,易干旱,自然環(huán)境先天脆弱;而且石灰?guī)r裸露地區(qū)普遍具有生境基巖裸露,土體淺薄,基質(zhì)、土壤和水等環(huán)境富鈣的生態(tài)特征,構(gòu)成了石灰?guī)r植物區(qū)系與土山植物區(qū)系之間聯(lián)系的障礙,這種在自然競(jìng)爭(zhēng)中的 “生物隔離”促進(jìn)了石灰?guī)r山地的特有化發(fā)展,使其自然分布的植物種類具有一般的共性:喜鈣,耐旱,根系相對(duì)強(qiáng)壯而發(fā)達(dá),能攀附巖石,在裂隙土壤、土壤水及巖溶水中求得水分和養(yǎng)分的補(bǔ)充[14]。
浙江省境內(nèi)分布有較大面積的石灰?guī)r,主要是浙江西北部的低山丘陵和金衢盆地的石灰?guī)r、白云石灰?guī)r、灰質(zhì)紫色砂巖地區(qū)[8]。海拔一般不超過500 m。浙江省石灰?guī)r帶如圖2所示,在該帶內(nèi)分布的該科植物有牛耳朵、吊石苣苔、苦苣苔、半蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔和江西全唇苣苔等9屬10種,可見浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。
在調(diào)查的石灰?guī)r山地植物群落樣方內(nèi),苦苣苔科植物往往成為群落草本層的優(yōu)勢(shì)種而形成較為固定的苦苣苔群落。該群落季相鮮明,多分布于山谷及山腰以上地段,海拔為300~600 m,蓋度為10%~35%,主要有苦苣苔、浙皖粗筒苣苔和吊石苣苔等群落,并伴生垂盆草Sedum sarmentosum,凹葉景天Sedum emarginatum,蒲兒根Sinosenecio oldhamianus,細(xì)葉卷柏Elaginella labordei,小沼蘭Malaxis microtatantha,酸模葉蓼Polygonum lapathifolium,棕葉狗尾草Setaria palmifolia,苔蘚及地衣等[9]。
根據(jù)對(duì)桐廬縣分水鎮(zhèn)合村江西全唇苣苔、淳安左口鄉(xiāng)芳橋村閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、淳安王阜鄉(xiāng)鄭中村浙皖粗筒苣苔、臨安市玲瓏鎮(zhèn)高山村大花旋蒴苣苔等種的樣方調(diào)查,發(fā)現(xiàn)了以下共同點(diǎn):①喬木層優(yōu)勢(shì)種均為闊葉林,平均高度6.0~7.0 m,郁閉度為0.5。常見種有豹皮樟Litsea coreana,浙江樟Cinnamomum chekiangense,野漆 Toxicodendron succedaneum,青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca,香果樹 Emmenopterys,木Cornus macrophylla,椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides等。②灌木層平均高度為2.0 m,蓋度為70%。常見優(yōu)勢(shì)種有樂思繡球Hydrangea rosthornii,中國(guó)旌節(jié)花Stachyurus chinensis,中華繡線菊Spiraea chinensis,毛瑞香Daphne kiusiana等。③草本層平均高度為0.4 m,蓋度為30%。常見優(yōu)勢(shì)種有蛇根草Ophiorrhiza japonica,江南卷柏Selaginella moellendorfii,奇蒿Artemisia anomala,山類蘆 Neyraudia montana,蒲兒根Sinosenecio oldhamianus,地耳草Hypericum japonicum和三脈紫菀Aster ageratoides等。
綜上所述,浙江省苦苣苔科植物資源豐富,分布特點(diǎn)明顯:①分布范圍廣。以西部及南部山地為主。各地貌區(qū)和各大山脈,均有該科植物分布。但由于環(huán)境的惡化,森林的破壞,不少種類處于瀕危狀態(tài)。②基質(zhì)?;黠@。20個(gè)種中,6個(gè)種浙江只發(fā)現(xiàn)1處分布點(diǎn),2個(gè)種只發(fā)現(xiàn)2處分布點(diǎn),3個(gè)種僅發(fā)現(xiàn)3處分布點(diǎn)。多數(shù)呈狹域間斷分布,平原土及鹽土不適合苦苣苔科植物生長(zhǎng)。③石灰?guī)r上的“舞者”。浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。
苦苣苔科植物的觀賞性狀比較多樣化,無論從花、葉、果還是株型均具一定觀賞價(jià)值。浙江產(chǎn)種類主要以觀花為主,花色有白、粉紅、紫、藍(lán)紫等冷色種類,也有黃、紫紅等暖色種類;花的形態(tài)、大小、花量等差異也較大;花期4-11月均有,但多集中在7-8月,有的種類條件適宜時(shí)可2~3次開花。如能商品化開發(fā)成盆花,則能補(bǔ)充夏季室內(nèi)盆花種類之不足。根據(jù)浙江省苦苣苔科植物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及分布特點(diǎn),浙江省分布種多喜歡在蔭蔽涼爽,濕度大,通風(fēng)好的環(huán)境中生長(zhǎng),故可應(yīng)用于陰濕花壇、林下地被和假山等。要將其用于園林觀賞,則必須扎實(shí)有序地開展引種、馴化、栽培等研究工作。
由于苦苣苔科植物正被越來越多的植物工作者所重視,研究工作也越來越深入,對(duì)其保護(hù)工作也應(yīng)予加強(qiáng)。今后,應(yīng)優(yōu)先對(duì)珍稀特有及觀賞價(jià)值高的種類開展生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的研究,同時(shí)采用快繁技術(shù)進(jìn)行擴(kuò)繁,對(duì)珍稀種類應(yīng)試行野外回歸工作,以擴(kuò)大種群數(shù)量??嘬奶浦参锏纳惩ǔP枰辛己玫拈熑~林植被,因此,保護(hù)好原生植被是保護(hù)其資源之關(guān)鍵。建議對(duì)一些特有珍稀種類的分布區(qū)域或分布較集中的區(qū)域劃定保護(hù)小區(qū)。另外不少縣市的分布資料至今仍為空白,也需進(jìn)一步進(jìn)行基礎(chǔ)調(diào)查,摸清家底,為保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。
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