樹(shù)干液流與樹(shù)干呼吸關(guān)系

簡(jiǎn)琪潔

（福建師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州350007）

1 引言

樹(shù)干液流是指植物體內(nèi)由于蒸騰作用引起木質(zhì)部?jī)?nèi)向上的液流，是衡量樹(shù)木生長(zhǎng)狀況和水分利用規(guī)律的重要指標(biāo)。在樹(shù)干上升的液流中，有99.8%以上消耗于蒸騰［1］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)常綠闊葉林主要水分效應(yīng)的研究，多集中在樹(shù)冠及枯枝落葉截留、集水區(qū)徑流等方面，樹(shù)木蒸騰方面還僅限于葉片測(cè)定水平，難以滿(mǎn)足準(zhǔn)確估測(cè)林分耗水量的需要。

全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳40%貯存在森林中。同時(shí)樹(shù)木的代謝呼吸能消耗自身光合固定碳的50%以上。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木不同器官的呼吸速率差異較大，而且對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也不盡相同，因而很有必要對(duì)林木不同器官的呼吸作用進(jìn)行分別研究。以往都將研究的重點(diǎn)放在葉片呼吸上，并將其作為樹(shù)木整體代謝的指標(biāo)。但在樹(shù)木的木質(zhì)部活組織中樹(shù)干呼吸持續(xù)發(fā)生，并向大氣連續(xù)釋放CO2，甚至在冬季樹(shù)木休眠情況下也不間斷［2］，木質(zhì)部是林木非同化器官的主體，木質(zhì)組織呼吸是代謝呼吸的一個(gè)重要組成部分，所以樹(shù)干呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中的重要內(nèi)容。盡管如此，但該領(lǐng)域的研究較少，主要原因是樹(shù)干呼吸測(cè)定技術(shù)較難解決。

樹(shù)干呼吸與木質(zhì)部液流中溶解的CO2正相關(guān)，樹(shù)干釋放到大氣中的CO2由測(cè)量處樹(shù)干呼吸產(chǎn)生的CO2和被樹(shù)干液流運(yùn)輸?shù)綔y(cè)量樹(shù)干而釋放到大氣中的CO2，所以樹(shù)干液流對(duì)樹(shù)干CO2的釋放有很大影響。國(guó)內(nèi)研究主要集中在分析不同樹(shù)種的樹(shù)干呼吸特征及樹(shù)干呼吸與樹(shù)干溫度、氣溫、和RH的關(guān)系，但很少涉及樹(shù)干呼吸與樹(shù)干液流密度之間的關(guān)系的研究。

中國(guó)森林面積居全球第5位，截至2010年我國(guó)森林覆蓋率已提升至20%，其中亞熱帶常綠闊葉林是我國(guó)面積最大的森林類(lèi)型。研究亞熱帶森林優(yōu)勢(shì)種樹(shù)干液流、樹(shù)干呼吸的日變化規(guī)律及影響因素，并探討樹(shù)干CO2釋放通量與液流密度的關(guān)系，對(duì)準(zhǔn)確測(cè)定森林生態(tài)系統(tǒng)CO2排放和碳收支平衡，具有重要的理論意義。并為大氣CO2濃度變化的貢獻(xiàn)和對(duì)全球變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)資料。

2 樹(shù)干液流研究概況

近幾十年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者相繼提出了一些諸如稱(chēng)重法、截干法和莖流速率法等各種不同的樹(shù)木耗水量測(cè)定方法。利用熱技術(shù)法測(cè)算樹(shù)木莖干液流是目前該領(lǐng)域最先進(jìn)、應(yīng)用最廣泛的技術(shù)方法。該方法根據(jù)其設(shè)計(jì)原理可分為熱脈沖法、熱平衡法、熱擴(kuò)散法和激光熱脈沖法，其適用性各異。國(guó)內(nèi)運(yùn)用此技術(shù)進(jìn)行的液流研究大多集中在高大的喬木上［3］，對(duì)灌木的研究相對(duì)較少。國(guó)內(nèi)在樹(shù)干液流動(dòng)態(tài)變化方面主要是對(duì)一種或多種樹(shù)種液流動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行研究，并且結(jié)合氣象站同步檢測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行分析。還有研究同一環(huán)境下，幾種不同樹(shù)種之間液流動(dòng)態(tài)變化的特征比較等。

肖以華等［4］采用ICT－2000TE樹(shù)干液流測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)華南地區(qū)的主要造林樹(shù)種馬占相思的液流變化進(jìn)行了為期1年的觀測(cè)，并對(duì)樹(shù)干液流變化特征、液流量日變化、各位點(diǎn)液流及全年液流量的變化進(jìn)行了深入研究，其結(jié)果表明：馬占相思的樹(shù)干液流量日進(jìn)程在旱、雨季均呈單峰型曲線(xiàn)；趙平等［5］利用Granie熱消散探針觀測(cè)了華南丘陵地區(qū)馬占相思人工林（18a樹(shù)齡）的樹(shù)干液流；涂潔等［6］采用Cranier熱擴(kuò)散式探針對(duì)江西千煙洲濕地松生長(zhǎng)旺季樹(shù)干液流動(dòng)態(tài)進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，并同步測(cè)定其周?chē)鄠€(gè)環(huán)境因子；杜太生等［7］研究了石羊河流域干旱荒漠綠洲區(qū)交替滴灌（ADI）、固定滴灌（FDI）和常規(guī)滴灌（CDI）模式下葡萄莖液流的變化規(guī)律及其與氣象因子和土壤含水率的相關(guān)關(guān)系；徐先英等［8］利用澳大利亞Dynamax公司生產(chǎn)的熱平衡包裹式樹(shù)干液流儀（Stem Heat Balance，SHB）和自動(dòng)氣象站對(duì)干旱荒漠區(qū)3種固沙灌木梭梭、多枝檉柳和唐古特白刺的液流變化及其氣象因子進(jìn)行測(cè)定，研究了3種固沙灌木莖干液流日、季變化規(guī)律以及對(duì)氣象因子的響應(yīng)。

3 樹(shù)干呼吸研究概況

過(guò)去由于樹(shù)干呼吸測(cè)定技術(shù)所限制，該方面的研究不多，近年來(lái)隨著原位測(cè)定技術(shù)的發(fā)展，樹(shù)干呼吸的研究工作得到了發(fā)展。目前，國(guó)外對(duì)樹(shù)干呼吸及群落水平的樹(shù)干呼吸研究很多，但涉及不同樹(shù)種和不同年齡樹(shù)種的個(gè)體比較研究相對(duì)較少［9］。

大量研究結(jié)果表明：樹(shù)干呼吸的日變化呈雙峰型曲線(xiàn)，從早晨開(kāi)始，樹(shù)干呼吸速率隨溫度的上升而增加，到中午有所降低，之后逐漸增加，達(dá)到峰值后又逐漸降低。嚴(yán)玉平等［9］對(duì)西雙版納3種樹(shù)木樹(shù)干呼吸日變化特征的研究結(jié)果表明：3種樹(shù)干呼吸雨季呈雙峰模式。也有報(bào)道說(shuō)，對(duì)一球懸鈴木（Platanus occidentalis）、美國(guó)楓香（Liquidambar styraciflua）、美國(guó)水青岡（Fagus grandifolia）和白櫟（Q.alba）的研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)干呼吸速率日變化呈單峰曲線(xiàn)［10］。

但也研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)干呼吸日變化呈S型曲線(xiàn)，如：王淼等［11］對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)紅松（Pinus koraiensis）樹(shù)干呼吸日變化的研究，呼吸速率最大值出現(xiàn)在16：00～20：00，呼吸速率最小值出現(xiàn)在4：00～10：00。大量研究表明樹(shù)干呼吸與樹(shù)干溫度的關(guān)系密切，姜麗芬［12］等對(duì)不同年齡興安落葉松（Larrx gmelinii Rup）樹(shù)干呼吸及其環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果表明：樹(shù)干溫度與樹(shù)干呼吸速率呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系，且當(dāng)空氣相對(duì)濕度很高時(shí)，能大大促進(jìn)樹(shù)干的呼吸作用。但許多研究發(fā)現(xiàn)，在晴朗天氣測(cè)得的所謂樹(shù)干呼吸速率比利用指數(shù)方程預(yù)測(cè)的值小25%～50%，相同溫度下白天的樹(shù)干呼吸速率要比晚上低［13］，說(shuō)明樹(shù)干呼吸速率除了受溫度的影響外，還受許多其他的內(nèi)外因素影響，如濕度、大氣CO2濃度、土壤養(yǎng)分、樹(shù)齡和林木含氮量。

4 樹(shù)干呼吸與樹(shù)干液流的關(guān)系研究現(xiàn)狀

Teskey和 McGuire［14］指出樹(shù)干CO2釋放通量與木質(zhì)部CO2濃度線(xiàn)性相關(guān)；樹(shù)干和枝呼吸的部分CO2是液流中CO2向外擴(kuò)散的副產(chǎn)品。Levy等［15］的研究認(rèn)為液流與樹(shù)干呼吸之間存在正相關(guān)關(guān)系，液流對(duì)呼吸的影響可以占呼吸速率高峰值的12%。Saveyn等［16］在不同天氣條件下測(cè)定3年生美洲黑楊的樹(shù)干CO2釋放通量、樹(shù)干溫度、木質(zhì)部液流密度和CO2濃度，指出液流的流動(dòng)分別解釋晴朗天氣樹(shù)干呼吸的9%～18%和雨天的3%～7%；木質(zhì)部CO2濃度與樹(shù)干CO2釋放通量正相關(guān)。但Gansert和Burgdorf［17］研究了成熟歐洲白樺木質(zhì)部液流對(duì)樹(shù)干CO2釋放通量的影響，發(fā)現(xiàn)二者呈負(fù)相關(guān)；朱麗薇等［18］對(duì)荷木樹(shù)干CO2釋放通量與木質(zhì)部液流和CO2濃度的關(guān)系的研究結(jié)果表明木質(zhì)部液流密度與樹(shù)干CO2釋放通量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，液流越大CO2釋放通量越小，主要是因?yàn)榘滋煲毫鞯幕顒?dòng)，將樹(shù)干呼吸產(chǎn)生并溶解于液流的部分CO2輸送到了樹(shù)干的上部，致使測(cè)得的CO2釋放通量下降。目前大部分研究都表明樹(shù)干液流不僅能攜帶走樹(shù)干呼吸產(chǎn)生的CO2，且白天樹(shù)干液流增大時(shí)，木質(zhì)部將吸收韌皮部和形成層中水分，韌皮部和形成層細(xì)胞由于缺水降低了它們的生長(zhǎng)和維持代謝，為韌皮部和形成層細(xì)胞生長(zhǎng)和維持代謝提供物質(zhì)和能量的呼吸作用減弱，CO2釋放速率相應(yīng)降低［19］。

5 結(jié)語(yǔ)

樹(shù)干液流測(cè)定是研究植物水分運(yùn)輸和存儲(chǔ)的一種手段，有助于了解單株樹(shù)木和冠層的水分蒸騰及利用狀況，有助于研究森林的水分利用率和水分平衡。為了進(jìn)一步確定木質(zhì)部液流密度與樹(shù)干CO2釋放通量及植物體其他生理活動(dòng)（包括光合作用、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)等）之間的關(guān)系，需要在更大的時(shí)間尺度和空間尺度上做進(jìn)一步的探討研究；樹(shù)干液流及樹(shù)干呼吸對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)理也有待進(jìn)一步深入研究；它們的測(cè)定技術(shù)的應(yīng)用領(lǐng)域也有待進(jìn)一步拓展；目前對(duì)樹(shù)干呼吸機(jī)理的研究很少，所以非常有必要加深對(duì)樹(shù)干呼吸機(jī)理的研究。

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