唐曉琴

(西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，同時(shí)反映出不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系(茹文明等，2006;張繼義等，2005;王健敏等，2010;魏振榮等，2010)。對群落物種多樣性的研究可以很好地認(rèn)識(shí)植被的組成、發(fā)展和變化。國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于物種多樣性方面研究有大量報(bào)道，涉及到不同區(qū)域、尺度、方法與演變過程(Richard SI et al，1987;郭逍宇等，2005)。

高寒杜鵑群落是高寒灌叢的典型植被代表之一，廣布于青藏高原相應(yīng)高度的陰坡和半陰坡。常呈大面積連續(xù)分布于高山和高原林線之上向高寒植被的過渡地帶，且多為原生植被。杜鵑花科(Ericaceae)全世界約50屬，1900種左右，其中杜鵑花屬(Rhododendron L.)約有950種，廣布于南、北半球的溫帶及北半球的亞寒帶。我國杜鵑花科(Ericaceae)有17屬，650種左右，其中特有種約420種，以云南、四川和西藏最為豐富。西藏有11屬，245種以上，分布于西藏高原的高山、亞高山的濕潤山坡和林線附近(閔天祿等1979)。西藏色季拉山有杜鵑26種，從低海拔到高海拔均有分布，在林線附近形成杜鵑群落(鄭維列，1995)。目前，關(guān)于西藏高寒杜鵑生態(tài)學(xué)方面的研究尚是空白。本文運(yùn)用多種物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，研究分析西藏色季拉山高寒杜鵑群落的物種多樣性特征，旨在探索其群落的性質(zhì)、生境異質(zhì)性特征與物種多樣性的關(guān)系，為該地區(qū)生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)利用、森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和管理、植被的恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站所在的西藏色季拉山，為藏東南林區(qū)的腹心地帶，也是自然環(huán)境極為特殊多樣的地區(qū)。該區(qū)屬較典型的亞高山溫帶半濕潤氣候區(qū)，冬溫夏涼、干濕季分明。年平均氣溫－0.73℃，最高月(7月)平均氣溫9.23℃，最低月(1月)平均氣溫－13.98℃，極端最低氣溫－31.6℃，極端最高氣溫24.0℃。年均日照時(shí)數(shù) 1150.6 h，日照百分率26.1%，日照時(shí)數(shù)最高月為12月151.7 h，日照百分率為40%。年均相對濕度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6月～9月為雨季，占全年降水的75% ～82%，其中8月降雨最多，平均為294.2 mm，占全年降水的30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主，pH值為4～6，土層較厚，腐殖質(zhì)化過程明顯。該區(qū)地帶性植被屬于亞熱帶植被，共有種子植物1091種，隸屬于103科475屬，其中裸子植物2科7屬13種，被子植物101科468屬1078種，包括熱帶分布類型91屬，溫帶分布類型309屬，特有分布8屬，特有種的比例高達(dá)12.4%。研究區(qū)喬木層以急尖長苞冷杉占絕對優(yōu)勢，另有林芝云杉(Picea likiangensis var.linzhiensis)、方枝柏(Sabina saltuaria)等，灌木層主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳葉忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋薔薇(Rosa omeiensis)、紫玉盤杜鵑(R.uvarifolium)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)等，蓋度約60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、雜色鐘報(bào)春(Primula alpicola)、錫金柳葉菜(Epilobium sikkimense)、疏葉虎耳草(Saxifraga subbstrigosa)、卷葉黃精(Polygonatum cirrhifolium)等，蓋度約40%;林內(nèi)苔蘚層發(fā)達(dá)，蓋度達(dá)90%;另有層間植物長松蘿(Usnea longissima)長于冷杉林冠。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在對色季拉山高寒植被的組成及分布做系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上，考慮樣地的代表性、地勢條件和人為干擾等因素，選擇位于色季拉山113道班的陽坡和陰坡、色季拉山山口的陽坡、定位站陽坡等地作為本項(xiàng)目的研究地點(diǎn)。在以上地點(diǎn)共設(shè)置10 m×10 m的典型樣地16個(gè)，每個(gè)樣地對角線設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方做草本調(diào)查，設(shè)置5個(gè)2 m×2 m進(jìn)行灌木調(diào)查。對樣地內(nèi)的喬木植株進(jìn)行每木檢尺，記錄株高、胸徑、冠幅、蓋度等指標(biāo);灌木植物記錄株數(shù)或叢數(shù)、蓋度、高度及叢數(shù)分枝數(shù)等;草本植物記錄平均高度、多度、蓋度等。同時(shí)，記錄灌木、草本總蓋度、坡度和坡向等群落綜合特征和生境特征。各樣地基本特征詳見表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 物種多樣性測定

采用重要值作為數(shù)量指標(biāo)，進(jìn)行物種多樣性測定(馬克平等，1994，1995)。

(1)Patrick豐富度指數(shù):R=S(2)Simpson多樣性指數(shù):

(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

表1 杜鵑群落樣地基本特征Table 1 The basic characteristics of rhododendron community plots

式中，S為種i所在樣方的物種總數(shù)，即物種豐富度指數(shù);Ni為種i的絕對重要值，N為種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和，Pi為種i的相對重要值，Pi=Ni/N，i=1，2，…，S。重要值計(jì)測方法是，灌木:重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度，草本:重要值=相對蓋度 +相對高度 +相對頻度(楊持，2008)。

利用成組數(shù)據(jù)(非配對)平均數(shù)比較的t－檢驗(yàn)法，分別檢驗(yàn)群落各層之間物種多樣性各項(xiàng)指標(biāo)平均數(shù)差異的顯著程度。

2.2.2 群落多樣性的測度

群落總體多樣性采取灌木層和草本層物種直接參與多樣性的計(jì)算;即群落總體多樣性測度法是將群落中的灌木層和草本層的多樣性指數(shù)分別計(jì)算后直接相加產(chǎn)生。

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木層植物的物種多樣性

16個(gè)樣地調(diào)查結(jié)果表明，灌木層共有木本植物14種，主要有西南花楸、硬葉柳等。各樣地物種豐富指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見圖1。從圖1可以看出，樣地物種數(shù)越多，則多樣性指數(shù)也就相對較高，雖然都是較典型的杜鵑群落，但各樣地的地理位置不同，而且海拔高度差異較大，故多數(shù)指數(shù)測值相差較遠(yuǎn)。圖1也顯示高寒杜鵑群落物種多樣性指數(shù)總體上呈相同趨勢的走向。由于環(huán)境條件和海拔高度的不同，使得各樣地間植物組成有所差異，因而群落的多樣性也有所不同。表2中的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)大致分為3個(gè)集團(tuán)，第1集團(tuán)為較高集團(tuán)，即 P1、P3、P4、P6、P7、P8，他們的Simpson指數(shù)平均為0.740，Shannon-Wiener指數(shù)平均為1.605，這是因?yàn)檫@些樣地的海拔大致相同，海拔范圍為4160 m～4300 m，海拔高度相差最大為140 m，則立地條件和環(huán)境條件相似，以致他們灌木層物種數(shù)相近，多樣性指數(shù)也相近。中間集團(tuán)是P2、P5、P9、P10、P11，他們的 Simpson 指數(shù)平均為0.634，Shannon-Wiener指數(shù)平均為1.478，由于這些樣地所處的海拔比第1集團(tuán)高些，海拔范圍為4200 m～4570 m，生存的灌木種類相對少些，因而多樣性指數(shù)比第1集團(tuán)相對低些。第3集團(tuán)的多樣性指數(shù)較低，即 P12、P13、P14、P15、P16，他們的 Simpson指數(shù)平均為 0.351，Shannon-Wiener指數(shù)平均為0.7665，這些樣地的多樣性程度較低，主要是因?yàn)樯车膰?yán)酷性導(dǎo)致木本植物種類稀少，而且海拔范圍為4270 m～4620 m，位于山的上部?？傮w上看來，各樣地所處的不同的海拔階段或生境如坡位、坡度、坡向的差異，以及由此引起的土壤厚度和有機(jī)質(zhì)含量、水分條件等一系列生境的變化，是導(dǎo)致物種多樣性波動(dòng)的重要因素。因而，某種程度上群落的物種多樣性能表征群落的組織特征和結(jié)構(gòu)狀態(tài)。

16個(gè)樣地中，Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、Hill多樣性指數(shù)、Pielou指數(shù)和Heip 指數(shù)的平均值分別為 5.06、0.59、1.30、3.97、2.79、0.84和0.73?？傮w上表明，高寒杜鵑群落分布樣地中，灌木層植物隨海拔高度的增加多樣性程度減少，海拔越高部分樣地灌木層接近單優(yōu)群落，因而群落的植物種類較少，優(yōu)勢種集中，其它多數(shù)種類的個(gè)體數(shù)量較少，所以多樣性指數(shù)偏低。由此，多樣性指數(shù)與海拔高度有關(guān)，與環(huán)境的有利或嚴(yán)酷有關(guān)，有利的環(huán)境多樣性指數(shù)偏高，嚴(yán)酷的環(huán)境物種多樣性指數(shù)往往偏低。在圖1中，杜鵑群落中木本植物物種的Pielou和Heip均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)總體表現(xiàn)出較為相似的特征，即物種多樣性高，均勻度也較高。物種豐富度、多樣性、均勻度均表現(xiàn)出相似的變化趨勢。受高寒山地生境條件的影響以及種內(nèi)、種間競爭的作用，在長期的演替過程中，杜鵑群落木本植物種類組成相對穩(wěn)定，因而，均勻度也較高。

圖1 杜鵑群落灌木層物種多樣性變化Fig.1 Species diversity indexes of shrub layers in rhododendron community

3.2 草本層植物的物種多樣性

據(jù)16個(gè)樣地80個(gè)樣方的統(tǒng)計(jì)，草本植物種類較木本植物多，共出現(xiàn)40種，但各樣地豐富度指數(shù)相差較大，具體情況見圖2，各樣地Patrick指數(shù)平均值僅為7.56，因此總體而言物種多樣性指數(shù)也較低。樣地P9和P10的多樣性指數(shù)最高，這是因?yàn)閮蓸拥氐靥幷柶?，所處的地理位置正好在印度洋暖濕氣流的迎風(fēng)面，光照、水濕條件較其它樣地均勻，而且海拔4400 m左右，群落的郁閉度也沒有其它樣地高。陽坡其余樣地的多樣性指數(shù)基本達(dá)到平均水平，陰坡的多樣性指數(shù)最低，這是因?yàn)殛柶鹿庹?、水分、濕度較陰坡好些。Hill指數(shù)平均為6.51，明顯高于灌木層木本植物(3.38)。Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)也均比灌木層木本植物高，其Pielou指數(shù)和Heip指數(shù)同樣要比木本植物的相應(yīng)指數(shù)高。這說明均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)表現(xiàn)出一定相似的變化趨勢，即樣地中物種豐富度與多樣性越高，則均勻度也越高，這與灌木層木本植物的變化趨勢也相似。這是由于高寒杜鵑生境條件十分嚴(yán)酷，土壤水分、養(yǎng)分條件差，草本植物分布不連續(xù)，呈一定斑塊狀分布，另外，在群落內(nèi)由于郁閉度較大，特別是陰坡灌木層的蓋度較大，林下草本植物很少分布，物種多樣性明顯低于木本植物，在生境條件相對較好的地段，草本層植物相對豐富，各物種對生境的適應(yīng)性存在差異較小，因而均勻度上升。而在草本層多樣性較低的樣地中，種類較少，種間的個(gè)體數(shù)量差異程度越小，群落內(nèi)的均勻性就越高。物種多樣性指數(shù)高低與樣地的物種組成和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，豐富度指數(shù)隨物種數(shù)量的增加而增加，另外，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)越大，均勻度指數(shù)越小(郭艷萍等，2005)。由于小生境條件的差異，表現(xiàn)在同一群落內(nèi)物種多樣性、豐富度、均勻度的不同，在選定的群落內(nèi)，受微環(huán)境和建群種自身發(fā)育特性的影響，不同樣地的各層物種多樣性變化各具特點(diǎn)。

由圖2可知，在16個(gè)樣地中，P10的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)最高，群落均勻度也較大，故P10草本植物物種多樣性最大，P9次之，P1、P2的多樣性較低。草本植物物種多樣性在各樣地的變化，與木本植物的變化相比，兩者表現(xiàn)出一定的相似性，說明一些樣地環(huán)境條件相對優(yōu)越，則木本植物和 草本植物的多樣性均會(huì)有增加的機(jī)會(huì)。

圖1 杜鵑群落草本層植物多樣性變化Fig.2 Species diversity indexes of ground layer in rhododendron community

3.3 群落不同層次物種多樣性比較

群落組成樹種的數(shù)量、空間配置不同，形成了不同的結(jié)構(gòu)格局，其物種多樣性也不同，物種多樣性作為測定群落結(jié)構(gòu)水平的指標(biāo)，可以較好地反映群落的結(jié)構(gòu)(朱守謙，1987)。按層次來劃分植物群落的結(jié)構(gòu)一直是植被描述的主要手段。高寒杜鵑群落成層現(xiàn)象明顯，其垂直結(jié)構(gòu)可劃分為灌木層和草本層兩層(見表2)。由表2可見，高寒杜鵑群落分層物種多樣性表現(xiàn)為草本層＞灌木層或灌木層＞草本層兩種。這是由于灌木層中杜鵑占絕對優(yōu)勢，組成灌木層的種類較少，且灌木層優(yōu)勢種杜鵑的個(gè)體高度集中，其它種類的個(gè)體數(shù)分散且很少，這樣灌木層的物種多樣性低。由于灌木層植物在陰坡郁閉度大，致使草本植物稀疏，種類少。而在生境條件相對較好地段即陽坡，光照充足，水濕條件好，草本植物較為豐富。因此，對草本植物來說，不僅物種間個(gè)體數(shù)的分配不均勻，其物種在群落中的空間分布也不均勻，造成樣地間的種類組成、個(gè)體數(shù)量差異較大，因而草本植物的物種多樣性總體比灌木層高些。

利用t－檢驗(yàn)來驗(yàn)證各分層間物種多樣性的差異程度(表3)。由表3可見，灌木層與草本層的Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、N1指數(shù)無差異，Simpson多樣性指數(shù)、N2指數(shù)差異顯著，Pielou均勻度指數(shù)、Heip均勻度指數(shù)差異極顯著3種情況，這是因?yàn)榻ㄈ悍N杜鵑優(yōu)勢地位突出，其他種類相對較少，因而多樣性下降，而草本層不但有世界分布的種類，還包括北溫帶分布的許多種類，種類明顯多于灌木層。灌木層的物種豐富度與多樣性均小于草本層，其間存在極顯著差異，而均勻度間差異極顯著表明兩者間均勻度變化較大。馬克平等認(rèn)為，在測定物種多樣性時(shí)，Shannon-Wiener指數(shù)對稀少種敏感而Simpson指數(shù)則對常見種敏感。指數(shù)檢驗(yàn)的差異可能與此有關(guān)。

表2 杜鵑群落分層物種多樣性統(tǒng)計(jì)Table 2 Species diversity indexes of different layers in rhododendron community

表3 杜鵑群落層次間物種多樣性差異的顯著性檢驗(yàn)(t－檢驗(yàn))Table 3 The t－test of species diversity indexes between layers in rhododendron community

各樣地各層次間的物種多樣性差異見表4，從中可以看出，各樣地各層次的多樣性各項(xiàng)指標(biāo)均有一定差異，相對而言，灌木層的多樣性各項(xiàng)差異較小，而草本層的多樣性各項(xiàng)指標(biāo)差異較大，這說明灌木層的物種多樣性在各樣地間的變化不大。

表4 樣地間分層物種多樣性變化Table 4 The diversity indexes variation in different layers of all plots

3.4 群落不同層次物種多樣性相關(guān)性分析

對高寒杜鵑群落各分層間物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，其結(jié)果見表5。從表中可見，各層次物種多樣性指數(shù)中，灌木層的物種豐富度指數(shù)(SS)與均勻度間均存在極顯著正相關(guān);灌木層與草本層均勻度指數(shù)間存在極顯著正相關(guān);除草本層的物種多樣性(HH')與其Simpson指數(shù)(HD)呈極顯著正相關(guān)外，其相關(guān)性均不顯著;并且草本層的4個(gè)指數(shù)與灌木層多為顯著正相關(guān)，這點(diǎn)也印證了生境條件變化對杜鵑灌木層與草本層物種多樣性的影響是相似的，生境條件較好，對群落物種豐富度增加都有利。總的來看，各層次各指數(shù)間多為正相關(guān)，物種多樣性與本層次的物種豐富度、均勻度聯(lián)系密切，多呈顯著正相關(guān);而不同層次的生物多樣性指數(shù)之間聯(lián)系也較緊密。

表5 杜鵑群落各層次多樣性相關(guān)矩陣Table 5 The indexes dependency matrix between the layers in rhododendron community

3.5 群落的物種多樣性分析

整個(gè)群落的物種多樣性指數(shù)見表6。從表6可看出，樣地P9和P10的物種豐富度較高，靠近山脊樣地的物種豐富度較低，這與實(shí)際調(diào)查吻合。在高寒杜鵑群落中，可看出各多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)大致與豐富度指數(shù)成正比。

表6 杜鵑群落植物物種多樣性Table 6 The species diversity indexes in rhododendron community

4 小結(jié)與討論

群落物種多樣性是反應(yīng)植物群落內(nèi)各物種在組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)方面存在差異程度的指標(biāo)，同時(shí)在一定程度上反應(yīng)出群落的特性，尤其在群落的類型劃分、結(jié)構(gòu)特征、生境差異等方面能很好地體現(xiàn)出其間的規(guī)律性。隨著植物群落結(jié)構(gòu)、功能和所處環(huán)境因子的變化，群落內(nèi)物種多樣性也隨之發(fā)生變化(楊華斌等，2009;梁英明等，2009)。無疑物種多樣性在深入研究森林群落中有其重要的意義。

高寒杜鵑群落被視為高寒山區(qū)的主要群落類型之一，群落較成熟穩(wěn)定，物種組成也較穩(wěn)定。群落物種多樣性由群落本身及其所處環(huán)境等多種因素綜合決定，各樣地因位置不同，群落內(nèi)生境異質(zhì)性差異，物種多樣性亦不同。在色季拉山高寒地帶的低海拔區(qū)，薄毛海綿杜鵑、雪層杜鵑、林芝杜鵑、鱗腺杜鵑、白背紫斑杜鵑能共存組成群落類型，在高海拔地區(qū)也能形成較為單純的群落類型。群落木本植物多樣性差異不大。草本植物的多樣性以P10最高，P9次之，P1、P2較低。草本層植物的物種豐富度，多樣性指數(shù)明顯大于灌木層。高寒山區(qū)生境異質(zhì)性程度高，不同坡向、坡位等地段的土壤厚度及光照、水分均存在差異，因此不同樣地內(nèi)植物個(gè)體受小生境影響較大，生境異質(zhì)性差異明顯，對物種的分布和生長具有較大影響。群落物種空間配置不同，物種多樣性不同。在群落的垂直結(jié)構(gòu)上，物種的豐富度、多樣性和均勻性在群落不同層次中差別較大，高寒杜鵑群落物種多樣性總體表現(xiàn)為草本層＞灌木層或灌木層＞草本層兩種情況。灌木層物種種類較為單一，優(yōu)勢種明顯;草本層種類數(shù)量較多;但在有些樣地草本層受群落郁閉度與生境嚴(yán)酷性的影響，往往種類稀少。

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