蘇北山丘區(qū)森林群落枯枝落葉層的生態(tài)功能分析

楊盼盼，于法展，曾 晨，周 穎

（徐州師范大學(xué) 城 市與環(huán)境學(xué)院，江蘇 徐 州221116）

枯枝落葉層是指覆蓋在林地礦質(zhì)土壤表面新鮮的半分解的凋落物，由林地植物地上部分器官或組織枯死脫落后堆積而成，包括葉、枝、樹皮、花、果實(shí)、種子等。枯枝落葉層上部是很少腐爛的落葉枯枝，疏松而有彈性。森林枯枝落葉層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林的眾多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能并不單純依賴于森林的立木部分，枯枝落葉層亦起著重要的作用，尤其是在涵養(yǎng)水源、保持水土以及促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面，枯枝落葉層起著不可替代的作用。因此，枯枝落葉層的研究對(duì)于生態(tài)公益林體系建設(shè)具有重要的理論和實(shí)踐意義［1］。自20世紀(jì)60年代以來，國內(nèi)外對(duì)森林枯落物的研究極為活躍。前期工作主要集中于枯落物的凋落量、分解速率、化學(xué)組分以及在物質(zhì)循環(huán)中的作用；后期對(duì)枯枝落葉層的水文效益研究逐漸成熱點(diǎn)，但大多集中在對(duì)山地森林或防護(hù)林的研究，對(duì)區(qū)域森林群落枯枝落葉層的生態(tài)功能研究涉及甚少。區(qū)域代表性森林是優(yōu)化環(huán)境、保證區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的必要組成部分［2］。本文就蘇北山丘區(qū)6種代表性森林群落枯落物層的水源涵養(yǎng)、養(yǎng)分供應(yīng)、吸納重金屬污染物等方面的生態(tài)功能展開研究，為區(qū)域森林群落的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生態(tài)管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

蘇北山丘區(qū)位于江蘇省的東北部和西北部，其地理位置為東經(jīng)116°22′－119°48′，北緯33°43′－35°07′，屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，受東南季風(fēng)影響較大。年平均氣溫13．1～14．3℃，1月平均氣溫－1．2～0．0℃，7月平均氣溫26．3～27．0℃，極端最高氣溫40．6℃，極端最低氣溫－22．6℃；年平均降水量847．9～958．9 mm，雨季降水量占全年的56%，且季節(jié)分配不均［3］。該區(qū)地勢(shì)屬低山丘陵地帶，該地區(qū)的森林植被（主要為次生林）包括2個(gè)植被型，5個(gè)群系組，11個(gè)群系［4］。

蘇北山丘區(qū)代表性森林群落包括6類：（1）赤松（Pinus densif lor a）林主要分布于云臺(tái)山的花果山和后云臺(tái)山的宿城悟正庵，喬木層郁閉度0．6～0．8，赤松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；（2）黑松（Pinus thunber gii）林系人工林，多為純林，混生樹種較少，如赤松、側(cè)柏等，郁閉度0．6左右，灌木層蓋度10%左右；（3）側(cè)柏（Pl atycl adus orientalis）林多為純林，林冠亞層缺失，灌木層、草本層中不見有側(cè)柏幼樹、幼苗，喬木層郁閉度0．3～0．6，側(cè)柏占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，亦呈純林狀，灌木層蓋度20%左右；（4）櫟類林是蘇北山丘區(qū)典型的地帶性森林，主要有栓皮櫟（Quercus variabilis）林和麻櫟（Quercus acutissi ma）林2個(gè)群系組成，櫟類林為純林，喬木層分別以栓皮櫟和麻櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，郁閉度0．6～0．8；（5）雜木林主要包括鹽膚木（Rhus chinensis）、黃檀（Dalber gia hupeana）林和黃連木（Pistacia chinensis）、黃檀林2個(gè)群系組成，喬木層郁閉度0．6左右，其中以鹽膚木、黃連木、黃檀為優(yōu)勢(shì)種，化香、山合歡（Albizzia kal kor a）、栓皮櫟、小葉樸（Celtis bungeana）、元寶槭、紅枝柴（Meliosma oidha mi）、臭椿（Ail anthus altissi ma）、梧桐（Fir miana si mplex）等為伴生種；（6）刺槐（Robinia pseudoacacia）林常為純林，分布較廣，喬木層郁閉度0．6左右，刺槐占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，灌木稀疏，沒有形成明顯的層次。6類森林群落在蘇北山丘區(qū)具有代表性和典型性，其中赤松林、黑松林以及側(cè)柏林多為純林，物種多樣性很低，林下灌木層、草本層不甚發(fā)育，生長緩慢，病蟲害嚴(yán)重，它們是目前該地區(qū)低山丘陵上的主要次生林類型；櫟類林和雜木林是該地區(qū)的地帶性植被類型，由于人類的長期破壞，目前殘存的面積很小，呈零星分布狀態(tài)；刺槐林則常為純林，系人工林，分布較廣。

1．2 研究方法

選擇蘇北山丘區(qū)的前云臺(tái)山、中云臺(tái)山、后云臺(tái)山、錦屏山、馬陵山、泉山等地，選擇具有代表性的次生林類型（如常綠針葉林、落葉闊葉林）下設(shè)置8塊測(cè)試樣地（表1），調(diào)查其主要植物種類及地形因子（坡向、坡度、坡形等）。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)20 m×20 m近期無人為干擾的樣方，并且盡量保證其坡向和坡度一致。每個(gè)樣方隨機(jī)抽取4個(gè)面積為30 c m×30 c m小樣方以獲取枯枝落葉樣品，把4個(gè)小樣方的枯枝落葉均勻混合成1個(gè)樣品，共得到3×5個(gè)樣品。在降雨后第10天統(tǒng)一采集枯枝落葉層樣品，取樣深度至礦質(zhì)土壤表面，取樣時(shí)將枯枝落葉層分為未分解層（L層）和已分解層（Y層）兩個(gè)亞層。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后立即測(cè)定其自然含水量，取部分烘干樣品置于清水中浸泡24 h，測(cè)定其最大持水量，按下式計(jì)算樣品有效攔蓄量［5］：

式中：W——有效攔蓄量（t／h m2）；R0——平均自然含水率（g／kg）；Rm——最大持水率（g／kg）；M——枯落物蓄積量（t／h m2）。

樣品用HNO3－HCl O4消解后，采用美國PE公司的電感耦合等離子儀（ICP）直接測(cè)定Cu、Pb、Cr、Zn、Cd含量。遵循GB 7888－87森林植物與森林枯枝落葉層全N、全P、全K、全Ca、全Mg的測(cè)定，采用凱氏定氮儀測(cè)定樣品全N含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定樣品全P含量。分析所用數(shù)據(jù)均為3個(gè)樣方測(cè)定結(jié)果的平均值。

表1 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落類型調(diào)查概況

2 結(jié)果與分析

2．1 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物現(xiàn)存量

森林枯落物貯量是表征枯落物生態(tài)功能的重要參數(shù)，枯落物數(shù)量（厚度）和質(zhì)量（組成）不僅對(duì)水文生態(tài)具有重要影響，而且是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源［6］。蘇北山丘區(qū)不同8塊測(cè)試樣地的代表性森林群落枯落物現(xiàn)存量（濕重）差異較大（表2）：其中連云港云臺(tái)山櫟類林最大，達(dá)15．33 t／h m2，徐州市馬陵山刺槐林群落最少，僅7．23 t／h m2。總體而言，6種典型性森林群落枯落物現(xiàn)存量平均為10．82 t／h m2，L層和Y層所占比例大致相同，分別為5．64，5．18 t／h m2。不同群落枯落物現(xiàn)存量差異主要由群落本身的生物學(xué)特性決定。云臺(tái)山雜木林和櫟類林人為干擾較少，雜木林、櫟類林葉片較厚，呈革質(zhì)，凋落后分解速度較慢；相比之下，刺槐林郁閉度相對(duì)較低，葉量較少，每年輸入的凋落物較少，且刺槐林的葉片相對(duì)較薄，凋落后易分解腐爛，歸還土壤的速度較快，造成枯落物現(xiàn)存量較少。蘇北山丘區(qū)6種代表性森林群落枯落物平均現(xiàn)存量（10．82 t／h m2），遠(yuǎn)低于位于溫帶的云杉林（39．566 t／h m2）［7］，但比亞熱帶的常綠闊葉林（2．763～8．740 t／h m2）高。說明不同氣候條件下枯落物分解速率是決定枯落物現(xiàn)存量的主導(dǎo)因子。不同季節(jié)枯枝落葉層的分解率也有很大差異，基本上是夏季＞秋季＞春季＞冬季，這主要與季節(jié)溫度和生物活性的變化有關(guān)。

2．2 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物層吸納重金屬能力

森林群落枯枝落葉層中的重金屬一部分是由植物吸收后隨著枝條葉片等凋落物分解而來，一部分是大氣污染物直接沉降后被其吸收而來。研究不同類型森林群落枯枝落葉層重金屬含量，能了解不同樹種對(duì)重金屬的吸納能力。蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物層重金屬含量見表3。由表3可知，蘇北山丘區(qū)6種森林群落枯枝落葉層中重金屬含量大多超過了相應(yīng)的土壤背景值［8］，特別是Cd，枯落物層中平均值為土壤背景值的7．3倍。這說明群落自身對(duì)重金屬具有富集作用，盡管各種群落的富集能力存在很大差異；同時(shí)也反映了這6種群落的生長環(huán)境已受到一定污染，致使枯枝落葉層中重金屬含量偏高?？葜β淙~層中5種重金屬含量在群落間的差異也不相同，Cr在群落間的差異最大，變異系數(shù)為65．21%，Zn和Cu在群落間的差異則較小。

表2 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物現(xiàn)存量t／h m2

表3 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物層的重金屬含量

表4 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯枝落物層重金屬總截留量 kg／h m2

森林枯落物層對(duì)重金屬的貯存截留作用，可降低大氣或土壤中重金屬含量，從而達(dá)到凈化環(huán)境的目的。由表4可知，蘇北山丘區(qū)6種森林群落單位林地枯枝落葉層中重金屬截留量大小依次為Zn、Cr、Pb、Cu和Cd，而且不同群落枯枝落葉層中重金屬截留量有較大差異。相比而言，側(cè)柏林群落枯枝落葉層對(duì)重金屬的綜合吸納能力較強(qiáng)，而刺槐林、赤松林和黑松林群落的綜合吸納能力較弱。這種差異主要決定于枯落物層現(xiàn)存量和枯落物中重金屬含量。

2．3 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯枝落葉層對(duì)養(yǎng)分的貯存能力

枯落物層是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中重要的“有機(jī)物質(zhì)庫”，貯存了大量營養(yǎng)物質(zhì)，并通過土壤原生動(dòng)物及微生物的分解釋放出來，隨著枯枝落葉層滲濾水淋洗到土壤中，供給植物生長的需要［9］。蘇北山丘區(qū)氣候類型是暖溫帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，土壤有機(jī)質(zhì)容易分解，營養(yǎng)物質(zhì)容易流失。因此，將養(yǎng)分貯存于森林生態(tài)系統(tǒng)并緩慢釋放是保持養(yǎng)分的重要機(jī)制。

由表5可知，蘇北山丘區(qū)6種代表性森林群落枯枝落葉層具有很高的N、P儲(chǔ)量，N儲(chǔ)量以櫟類林群落最高，達(dá)134．15 kg／h m2，是刺槐林群落的2．2倍。P儲(chǔ)量以側(cè)柏林群落最高，達(dá)17．31 kg／h m2，赤松林、黑松林和刺槐林群落相對(duì)較低，說明側(cè)柏對(duì)P的吸收能力較強(qiáng)。蘇北山丘區(qū)6種森林群落枯枝落葉層N、P平均儲(chǔ)量分別為98．81 kg／h m2和9．72 kg／h m2，雖然比北方的針葉林小，但比亞熱帶常綠闊葉林大，與當(dāng)?shù)氐牡貛灾参锶郝湎喈?dāng)［5］。區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)是該地區(qū)其他系統(tǒng)養(yǎng)分的主要供給者，而這種供給必須通過枯枝落葉層有機(jī)質(zhì)的分解。據(jù)研究，每年枯枝落葉層的分解可以滿足森林植物生長80%的營養(yǎng)需求，其余20%由雨水和礦物的分化補(bǔ)給。本研究結(jié)果表明，蘇北山丘區(qū)森林枯枝落葉層具有相當(dāng)高的養(yǎng)分貯存與供應(yīng)能力，這無疑對(duì)該地區(qū)森林的經(jīng)營管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2．4 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物層蓄水固土功能

森林的枯枝落葉層具有吸收雨水、調(diào)節(jié)和過濾地表徑流的作用。一方面可以阻留和減緩水分流速，延長水分下滲時(shí)間，增加地表粗糙度，避免雨水直接打擊土壤，減少水土流失；另一方面，森林枯枝落葉層具有較大的水分截持能力，從而影響到穿透降水對(duì)土壤水分的補(bǔ)充和植物的水分供應(yīng)［10］。同時(shí)，枯枝落葉層的分解可以改善土壤結(jié)構(gòu)，加大土壤孔隙度，增加土壤貯水保水的作用。因此，枯枝落葉層是一個(gè)重要的水文層次。在林冠層、枯枝落葉層和根系土壤層的垂直結(jié)構(gòu)中，森林的枯枝落葉層是實(shí)現(xiàn)森林涵養(yǎng)水源的主要作用層［11］。對(duì)森林群落凋落物層的水文特性進(jìn)行測(cè)定，可為評(píng)價(jià)森林涵養(yǎng)水源的功能和合理布局提供一定的科學(xué)依據(jù)。

表5 蘇北山丘區(qū)代表性森林群落枯落物的養(yǎng)分貯存能力和蓄水固土功能

由表5可知，蘇北山丘區(qū)6種代表性森林群落中，赤松林群落枯枝落葉層最大持水率最高，為2 266．7 g／kg，櫟類林群落最大攔蓄量最大，為27．90 t／h m2；刺槐林群落最大攔蓄量最小，還不到櫟類林群落的一半。最大持水率和最大攔蓄量只能反映枯枝落葉層潛在持水能力的大小。從有效持水率和有效攔蓄量看，6種代表性森林群落凋落物層有效攔蓄能力大小依次為：側(cè)柏林群落、櫟類林群落、赤松林群落、黑松林群落、雜木林群落和刺槐林群落，平均有效持水率為1 260．0 g／kg，平均有效攔蓄量為14．76 t／h m2。

3 結(jié)論與討論

（1）赤松林、黑松林、側(cè)柏林、櫟類林、雜木林、刺槐林群落是蘇北山丘區(qū)具有代表性的成片森林群落，由于群落組成結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)特性不同，其枯枝落葉層的生態(tài)功能差異很大。本研究結(jié)果表明，蘇北山丘區(qū)地帶性植被櫟類林群落無論是枯枝落葉層現(xiàn)存量和養(yǎng)分貯存量，還是蓄水固土能力都優(yōu)于其它5種人工群落類型，而葉量小而薄的刺槐林群落枯枝落葉層的生態(tài)功能相對(duì)較弱。因此，在區(qū)域森林群落建設(shè)中，要保護(hù)好現(xiàn)有的地帶性植被或營建類地帶性植物群落，維護(hù)林地枯枝落葉層的完整性，將有助于改善區(qū)域森林群落的生態(tài)環(huán)境。

（2）本文僅對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行了一次性的取樣分析，若能對(duì)蘇北山丘區(qū)代表性森林群落進(jìn)行長期定位調(diào)查分析，則可以了解各典型森林群落枯枝落葉層的動(dòng)態(tài)變化。另外，蘇北山丘區(qū)分布的落葉闊葉林主要是自然的，而常綠針葉林主要是人工林，人工林下枯枝落葉層很大程度上取決于原有人為因素，因而，不同森林群落枯枝落葉層的生態(tài)功能還需進(jìn)一步研究。

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