沈良良, 鮑毅新, 張 旭, 魏德重, 劉 軍
(浙江師范大學生態(tài)研究所,浙江金華 321004)
巢區(qū)(home range)是動物空間利用的一個主要特征,主要表現(xiàn)為以領域為核心占據一定的空間,在所占據的空間范圍內占有者完成生長、繁殖、育幼等日常活動[1].巢區(qū)一方面可反映出動物的種群特征(如密度和社群結構),另一方面也可揭示出動物的種間關系.
鼠類是哺乳動物中種類和數(shù)量最多的一個類群,對鼠類巢區(qū)進行研究,在鼠類生態(tài)學理論的研究方面具有重要的意義[2].國內外諸多學者對東方田鼠(Microtus fortis)[3-4]、小家鼠(Mus domesticus)[5]、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)[6]、社鼠(Niviventer confucianus)[7]等小型哺乳動物的巢區(qū)進行了研究,但這些研究均是在開放生境或人工圍欄下進行的.
生境片段化是近年來生態(tài)學研究的熱點,其不僅影響了物種的種群,同時也影響了物種的行為[8].島嶼化是典型的片段化生境.筆者選取千島湖島嶼對社鼠的巢區(qū)面積進行了研究,消除島嶼間的遷移和擴散等因素對其影響,以驗證季節(jié)與性別對社鼠種群巢區(qū)面積的影響和島嶼狀態(tài)下與陸地狀態(tài)下巢區(qū)行為具有差異性的假設,進而豐富小型哺乳動物的巢區(qū)理論研究.
千島湖是1959年因建新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊,位于浙江省西部的淳安縣和建德市境內(118°34'~119°15'E,29°22'~29°50'N),東西長 60 km,南北寬 50 km,正常水位108 m,擁有573 km2水面和178億m3蓄水量,年平均氣溫為17℃,氣溫的年較差和日較差小,因湖內有2 500 m2以上島嶼1 078個,由此得名.千島湖是國家級風景名勝區(qū),也是中國面積最大的森林公園,動植物資源豐富,對維持當?shù)氐纳锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有極其重要的作用.千島湖湖泊面積大、島嶼數(shù)量與類型多,造就了千島湖獨特的景觀與島嶼化生境,加之50 a的片段化歷史,已成為科學研究的良好平臺.
本研究于2009年7-11月及2010年3-11月進行,冬季由于氣溫過低,社鼠容易死亡,因此不進行捕捉,其中:3-5月為春季,6-8月為夏季,9-11月為秋季.參考浙江千島湖1∶1 000地圖,并進行實地考察,選取了具有多種植被類型并且面積適當(約5 hm2)的2個島嶼作為研究樣地,均屬于桐子塢島范圍,因無當?shù)孛Q,故定義為 A 島(29°33'27.37″E,118°52'51.55″N)和 B島(29°33'56.96″E,118°53'30.43″N).A 島面積為5.54 hm2,島上植被包括闊葉林、針葉林、灌木、竹林及蕨類;B島面積為5.80 hm2,島上植被包括闊葉林、針葉林及灌木;島嶼的優(yōu)勢種群包括馬尾松(Pinus massoniana)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、石櫟(Lithocarpus glabra)及青岡(Cyclobalanopsis glauca).
采用捕鼠籠捕獲社鼠.根據島嶼面積,2個島嶼各放置205和206個捕鼠籠,籠距為10 m,以紅棗為餌料,每月標記10 d,采用文獻[9]改進的切趾標志編碼系統(tǒng)對社鼠進行編號,同時記錄其捕獲點、性別等數(shù)據.
鮑毅新等[6]研究認為重捕4次以上就可計算面積.社鼠個體的巢區(qū)面積計算使用空間分析軟件 Biotas 1.03(Ecological Software Solutions,Sacramento,California,USA,2000)中的 95% 最小凸多邊形法(MCP,Minimum Convex Polygons)[10].
最小凸多邊形法巢區(qū)面積的計算公式如下:
其中:A為巢區(qū)面積;xi和yi分別是社鼠個體第i個位點的坐標值[11].
用統(tǒng)計軟件SPSS16.0對千島湖社鼠不同季節(jié)及不同性別的巢區(qū)面積進行兩因素方差分析,對同一性別不同季節(jié)的面積大小進行單因素方差分析,對同一季節(jié)不同性別個體的面積大小進行t檢驗,顯著和極顯著水平分別為 P≤0.05和P≤0.01.
雄性社鼠的平均巢區(qū)面積為(2 502.43±200.85)m2(200~7 200 m2),雌性社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 844.63±138.16)m2(50~6 200 m2),兩者之間具有顯著差異(t=2.776,df=182,P=0.006).
春季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(1 848.63±255.1)m2(200 ~6 500 m2),雌鼠的平均巢區(qū)面積為(2 102.63 ±306.17)m2(50 ~6 200 m2),兩者之間無顯著差異(t=0.629,df=72,P=0.531);夏季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(3 135.33±330.33)m2(300 ~7 250 m2),雌鼠的平均巢區(qū)面積明顯小于雄鼠,為(1 410.33±145.04)m2(50~3 600 m2),兩者之間具有極顯著差異(t=4.998,df=71,P <0.001);秋季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(2 606.73±502.2)m2(1 150 ~6 500 m2),雌鼠的平均巢區(qū)面積為(2 131.23±162.79)m2(950 ~4 050 m2),兩者之間無顯著差異(t=1.114,df=35,P=0.273).見圖1.
圖1 千島湖社鼠巢區(qū)面積的性別差異
春季社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 982.43±200.68)m2(50 ~6 500 m2),夏季平均巢區(qū)面積為(2 213.73 ±198.77)m2(50 ~7 250 m2),秋季平均巢區(qū)面積為(2 298.63±204.83)m2(950~6 500 m2),季節(jié)之間不具有顯著差異(F2.183=0.595,P=0.553).
圖2 千島湖社鼠巢區(qū)面積的季節(jié)差異
雄性社鼠的平均巢區(qū)面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2.81=4.743,P=0.011),且春季與夏季之間具有顯著差異(t=3.094,df=67,P=0.003),呈現(xiàn)出夏季>秋季>春季的趨勢;雌性社鼠的平均巢區(qū)面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2.101=3.195,P=0.045),且春季與夏季之間具有顯著差異(t=2.044,df=76,P=0.044),夏季與秋季之間具有顯著差異(t=3.207,df=61,P=0.002),呈現(xiàn)出春、秋季大于夏季的趨勢(見圖2).
如圖3所示:A島社鼠的平均巢區(qū)面積為(2 155.33 ±175.60)m2(50 ~7 250 m2),B 島平均巢區(qū)面積為(2 159.33±164.71)m2(150~7 250 m2),2個島社鼠的平均巢區(qū)面積不存在顯著差異(t=0.183,df=182,P=0.855).
圖3 千島湖社鼠巢區(qū)面積的島嶼差異
圖4 不同季節(jié)和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異
圖4 為不同季節(jié)不同島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異比較.春季 A島社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 987.54 ±292.34)m2(50 ~6 200 m2),B 島的平均巢區(qū)面積為(1 977.63±279.54)m2(150~6 500 m2),兩者之間不存在顯著差異(t=0.024,df=72,P=0.981);社鼠在夏季A島的平均巢區(qū)面積為(2 169.43 ±293.58)m2(50 ~5 900 m2),B島的平均巢區(qū)面積為(2 256.83±272.52)m2(350~7 250 m2),兩者之間不存在顯著差異(t=0.218,df=71,P=0.828);社鼠在秋季 A 島的平均巢區(qū)面積為(2 262.53 ±311.19)m2(950 ~6 500 m2),B島的平均巢區(qū)面積為(2 332.93±276.82)m2(950 ~6 500 m2),兩者之間不存在顯著差異(t=0.169,df=35,P=0.866).
圖5為不同性別和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異比較.雄性社鼠在 A島的平均巢區(qū)面積為(2 485.03 ±297.70)m2(200 ~7 250 m2),B 島的平均巢區(qū)面積為(2 519.03±278.28)m2(200~7 250 m2),兩者之間不存在顯著差異(t=0.084,df=80,P=0.933);雌性社鼠在A島的平均巢區(qū)面積為(1 819.53±204.63)m2(50 ~6 200 m2),B島的平均巢區(qū)面積為(1 870.13±191.99)m2(350~6 200 m2),兩者之間不存在顯著差異(t=0.180,df=99,P=0.857).
圖5 不同性別和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異
文獻[12]研究顯示小型哺乳動物不同性別個體在繁殖期的巢區(qū)面積具有顯著差異.汪聞紹[13]研究表明達烏爾黃鼠阿拉善亞種(Spermophilus dauricus alashanicus)不同性別之間的巢區(qū)面積沒有顯著差異.曲家鵬等[14]對高原鼠兔(Ochotona curzoniae)家群空間格局的季節(jié)性變化的分析發(fā)現(xiàn),高原鼠兔巢區(qū)面積存在顯著的季節(jié)性差異,繁殖前期雄性巢區(qū)面積顯著大于繁殖后期,說明其巢區(qū)面積與其配偶競爭、領域保衛(wèi)、繁殖及其育幼等密切相關.雄性的繁殖成功依賴于獲取及保衛(wèi)的配偶數(shù)量,其空間結構受雌性空間利用的影響[15].千島湖社鼠在4-5月、9-10月為繁殖高峰期[16-17],本研究結果顯示,雌雄社鼠間巢區(qū)面積具有顯著差異(t=2.776,df=182,P=0.006).夏季社鼠雌雄體之間的巢區(qū)面積具有極顯著差異(t=4.998,df=71,P <0.001),而春、秋季巢區(qū)面積沒有顯著差異(見圖1).Bond等[18]對犬尾田鼠(Microtus canicaudus)的研究表明,群體中同性競爭和可占有的適宜交配的雌鼠數(shù)量限制著雄鼠的巢區(qū)大小.島嶼狀態(tài)下適宜交配的雌鼠數(shù)量有限,雄鼠巢區(qū)面積在繁殖期受到雌鼠數(shù)量的限制,而夏季非繁殖高峰期受限制程度低.因此,千島湖社鼠顯示出繁殖期雌雄個體間巢區(qū)面積無顯著差異,非繁殖高峰期雌雄個體間巢區(qū)面積具有顯著差異.
董維惠等[19]對黑線倉鼠(Crecetulus barabensis)的研究顯示,在一定的月份中,其巢區(qū)面積逐月增加,且不同月份之間沒有顯著差異,這種情況與其密度及其繁殖有關.研究表明:7月為黑線倉鼠的繁殖高峰期,此時種群密度最高,雌雄鼠間接觸機會較多,雄鼠在相對較小的范圍即可遇到發(fā)情雌鼠;而8月、9月繁殖雌鼠減少,同時由于大量個體死亡導致種群密度降低,雄鼠遇到雌鼠的機會減少,故需擴大其活動范圍才能遇到更多的配偶.陸地狀態(tài)下對鼠類巢區(qū)的研究表明,繁殖期雄性個體巢區(qū)面積顯著大于非繁殖期[12,19-21].本研究結果顯示,島嶼狀態(tài)下雄性社鼠在非繁殖高峰期具有最大的巢區(qū)面積,顯示出與陸地狀態(tài)下的差異性.本研究在14個月中,每個月都有孕鼠及幼鼠被發(fā)現(xiàn),說明全年都具有繁殖行為.夏季屬于非繁殖高峰期,雄鼠巢區(qū)面積受雌性資源限制程度小;而秋季雄性社鼠具有貯食行為[22],而貯食行為會使其巢區(qū)面積擴大[23],因此表現(xiàn)出雄性社鼠巢區(qū)面積季節(jié)間具有顯著差異,且呈現(xiàn)出夏季>秋季>春季的趨勢(見圖2).
雌性社鼠的巢區(qū)面積主要受到食物資源與其特殊的生理行為,如懷孕、哺乳、育幼等的影響[24].雌鼠在繁殖期受到懷孕行為的影響會降低其活動范圍[25].千島湖島嶼的雌鼠全年都具有繁殖行為,因此具有較小的巢區(qū)面積;春季屬于繁殖高峰期,因此,夏季具有較多的幼鼠,而雌鼠受到育幼及繁殖行為的雙重影響,具有更小的巢區(qū)面積.因此,千島湖雌鼠顯示出春秋季巢區(qū)面積具有顯著差異,夏季具有最小巢區(qū)面積的趨勢.陸地狀態(tài)下雌鼠巢區(qū)面積一般顯示出非繁殖期高于繁殖期的趨勢[14],而島嶼狀態(tài)下具有較小的種群數(shù)量,雌鼠育幼行為重要性的提高有助于使后代具有更大的存活率,因此顯示出與陸地狀態(tài)的差異性(見圖2).
王淯等[7]對唐家河自然保護區(qū)社鼠種群空間格局的研究表明,其種群的空間格局為典型的聚集分布,且與生境、季節(jié)、繁殖等因素有關.對千島湖2個島嶼社鼠的巢區(qū)面積進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn):總體上沒有顯著差異(見圖3),不同季節(jié)的巢區(qū)面積沒有顯著差異(見圖4),且雌雄鼠之間的巢區(qū)面積也沒有顯著差異(見圖5).2個島嶼的經緯度、面積、植被類型均比較相似,島上社鼠具有相近的巢區(qū)面積.因此,筆者將2個島嶼內社鼠的巢區(qū)面積進行合并,統(tǒng)一進行分析.
本研究的目的在于探討天然隔離生境下社鼠巢區(qū)面積的變化規(guī)律,同時與開放生境下的小型哺乳動物進行比較,其結果提供了兩者之間的相同點及差異性.在以往的研究中,其樣地一般為正方形或者長方形,而本研究中的樣地呈不規(guī)則形狀,地形差異也可能是影響研究結果的因素之一.巢區(qū)面積大小受多種因素的綜合作用,在本研究中主要探討了季節(jié)與性別對社鼠巢區(qū)面積的影響,其他因素對其造成的影響仍需進行進一步的研究.
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