半干旱黃土區(qū)地上生物量對立地因子的響應(yīng)

李萍，朱清科?，劉中奇，2，趙薈，3，鄺高明，王晶

(1.水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京林業(yè)大學，100083，北京;2.鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，518040，深圳;3.國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計院，650216，昆明)

半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)地貌破碎，地形復(fù)雜，土壤水分、養(yǎng)分虧缺，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被恢復(fù)工作難度較大。生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取和利用能量的表現(xiàn)形式，作為衡量植物生長發(fā)育的一個重要指標，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大小和功能的標準之一，是對生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的一種綜合體現(xiàn)［1－3］。黃土丘陵區(qū)典型小流域坡溝地貌特征可以劃分為溝間地(包括塬面和梁峁坡)和溝谷地(包括溝坡和溝床或溝底)［4］。黃土丘陵區(qū)溝間地和溝谷地面積分別占總面積的56.6%和43.4%［5］。土壤水分是該區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)的限制性因子，通常以土壤水分條件為依據(jù)，進行不同立地類型的劃分，以實現(xiàn)植被配置模式的“適地適樹”原則［6］。坡度直接影響到水分的分布和聚集程度，而地表徑流的形成極易導(dǎo)致土壤肥力的下降，從而影響植物的物種多樣性和第一性生產(chǎn)力［7］。前人研究結(jié)果［8－9］表明，在坡面尺度上不同立地類型對土壤水分狀況有明顯影響，地形和植被等影響因子對不同土層的土壤水分影響程度也有差別。不同立地類型的地上生物量分布規(guī)律可以評價植被恢復(fù)的難易程度，但前人針對該區(qū)的自然恢復(fù)模式下地上生物量的分布規(guī)律鮮有報道;所以，筆者選取位于半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)的陜西省吳起縣合溝小流域，通過研究植被自然恢復(fù)10 a 的流域不同立地因子對地上生物量的影響規(guī)律，為黃土丘陵區(qū)的人工植被配置模式提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

陜西省吳起縣地處陜西北部，屬半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)、森林草原過渡帶。位于E 107°38'57″～108°32'49″，N 36°33'33″～37°24'27″之間，海拔1 233 ～1 809 m，南北長93.4 km，東西寬79.89 km，總面積3 791.5 km2。水土流失面積3 702.2 km2，占土地總面積的97.16%。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫7.8 ℃，極端最高氣溫37.1 ℃，極端最低氣溫－25.1 ℃，平均日照時間為2 400 h。多年平均降水量483.4 mm，雨季集中在7—9 月份，此期降水量占全年降水量的50%～80%。多年平均年陸面蒸發(fā)量為400 ～450 mm。非農(nóng)地田間持水量一般在21%～25%之間，土壤凋萎濕度在3%～5%之間，年平均無霜期146 d。土壤類型主要為黃綿土，占全區(qū)總面積的97.6%。

合溝流域位于吳起鎮(zhèn)東南3 km 處，流域面積3 km2。從1998 年開始封育，由于自然條件惡劣，外加長期的人為破壞，封育前自然植被退化嚴重，草本稀疏，蓋度極小。目前，植被以草本群落為主，在溝底等部位發(fā)育有少量灌木和喬木。主要植被類型包括百里香(Thymus mongolicus)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giralaii)、長芒草(Stipa bungeana)、達烏里胡枝(Lespideza davurica)、萎陵菜(Potentilla chinensis)和冷蒿(Artemisia frigida)。該封育流域內(nèi)，植被群落類型和生態(tài)恢復(fù)時間、模式基本一致，進行地上生物量分布規(guī)律的研究具有意義。

2 研究方法

1)采用5 點取樣法于2008 年7—8 月進行植被調(diào)查。按照梁頂－陰向梁坡－陰向溝坡－溝底－陽向溝坡－陽向梁坡的順序進行樣地的劃分和設(shè)置(其中梁頂和梁坡屬溝間地，溝底和溝坡屬溝谷地)，按照20 m×20 m 的規(guī)格設(shè)置樣地，在每個樣地的對角線上設(shè)置1 m×1 m 的樣方5 個。調(diào)查內(nèi)容包括坡度、坡向、植物種類、地上生物量等內(nèi)容。地上生物量測定方法采用收割后烘干(60 ℃) 稱量法。

2)土壤水分調(diào)查。研究區(qū)坡面植被均為草本，根系對土壤水分的利用主要分布在土壤表層;所以，采用TRIME－EZ 型號探針式TDR 分別測定每個采樣點0 ～20 cm，20 ～40 cm，40 ～60 cm 3 層的土壤水分，每一層重復(fù)3 次，取平均值作為測點該層的土壤含水量。分別于2008 年9 月、2009 年4 月和2009年7 月共進行3 次土壤含水量測定。

3)用Excel 和SPSS17.0 進行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 梁坡、溝坡地上生物量隨坡面坡度的變化

由于梁頂和溝底所在位置的特殊性，其地上生物量受坡度和坡向的影響較小;所以，將這2 類的樣方剔除后，按梁坡、溝坡進行分類，則地上生物量隨坡度的變化規(guī)律見圖1?？梢钥闯?梁坡和溝坡的地上生物量隨坡度均呈現(xiàn)反S 形態(tài)，即隨著坡度的增加，地上生物量先增大，后減小，然后再增大;梁坡的地上生物量最大值出現(xiàn)在20°～25°處，最小值出現(xiàn)在35°～40°處，隨著坡度繼續(xù)增大，地上生物量增加的幅度不大;而溝坡的地上生物量的最小值出現(xiàn)在30°～35°處，小于和大于此坡度范圍時地上生物量均呈現(xiàn)增大趨勢，并且地上生物量的增加幅度規(guī)律為坡度增加時的大于坡度減小時的，最大值出現(xiàn)在40°～45°處。這主要是因為梁坡和溝坡的水分和光照條件的不同造成的。不同立地類型地上生物量從大到小依次為溝底、陰向溝坡、陰向梁坡、陽向溝坡、梁頂、陽向梁坡(圖2)，其中陰向坡面的地上生物量大于陽向的，尤其是陽向梁坡，由于土壤水分條件較差、日照強烈，導(dǎo)致地上生物量最小。溝底由于有較好的自然條件(尤其是水分條件)，地上生物量最大，而梁頂由于所處的位置導(dǎo)致土壤蒸散加大，地上生物量僅僅優(yōu)于陽向梁坡。

圖1 梁坡、溝坡地上生物量隨坡面坡度變化圖Fig.1 Distribution of aboveground biomass in different slope degree at ditch and ridge

圖2 不同立地類型地上生物量Fig.2 Aboveground biomass in different standing conditions

3.2 土壤水分隨坡面坡度的變化

測定的不同坡度土壤含水量見表1。可以看出:除＜15°的陽向平緩坡坡度增加到15°～25°的陽向緩坡時，土壤含水量略有增加外，其他無論陰向坡面還是陽向坡面，隨著坡度的增大，土壤含水量均呈現(xiàn)減小趨勢，并且坡度小于25°時土壤含水量變化不大，從25°繼續(xù)增加時，土壤含水量的減小幅度較大;同時，相同坡度的陰向和陽向坡面土壤含水量差異性較大，所有陰向坡面的土壤含水量均明顯大于相應(yīng)的陽向坡面?？梢娖孪虿粌H對光照，而且對土壤水分影響也較大，而這2 個因素均是影響植被生長的重要影響因素。

對照圖1 的地上生物量隨坡度的變化情況可知，地上生物量在坡度為25°時均呈現(xiàn)減小的趨勢，但當坡度小于25°時，溝坡的地上生物量變化較小，而梁坡的減小值較大。這是因為梁坡受光照條件的影響大于溝坡。溫度和降水是影響植物生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素［9］。地表單位面積上所獲得的太陽輻射能的多少與當?shù)氐奶柛叨冉怯嘘P(guān)，太陽高度角越小，等量的太陽輻射能光束所散布的面積越大，地表單位面積上所獲得的太陽輻射能就越小。研究區(qū)植物生長季正午時太陽高度角在53.0°～76.5°之間，可見坡面坡度為25°左右時，地表單位面積獲得的太陽能最大，有利于植被的生長，這與筆者研究的坡面坡度在此值時地上生物量有一個相對峰值相符合。坡面坡度小于該坡度時，雖然水分條件較優(yōu)越，但太陽輻射能的減弱會導(dǎo)致地上生物量的減小。當坡面坡度增大時，隨著水分條件和太陽輻射能的同時減小，導(dǎo)致了地上生物量的較小;但隨著坡度的繼續(xù)增大，這種影響反而會引起地上生物量的增加。吳能表等［10］和孟金柳等［11］的研究表明，在強光照水平下，植株會加大對根的生物量分配，以能有效地獲得生長所需的水分和營養(yǎng);在低光照水平下會增加對葉的生物量分配，以增大光捕獲面積，彌補光能的減少;中度光照條件下植株對根和葉的分配則處于二者之間。對于梁坡坡面，水分和光照的相互作用使地上生物量最小值出現(xiàn)在35°～40°之間，坡面坡度大于40°時，水分和光照的脅迫作用繼續(xù)增大，其中光照的脅迫作用可能促使植被增大對地上生物量的物質(zhì)分配;所以，地上生物量開始增加，同時對根的生物量分配減小，可以減小對水分的消耗，但水分條件的制約作用使此坡度范圍的地上生物量的增加量不大。陰向梁坡的水分條件優(yōu)于陽坡，光照水平相對較低，所以，陰向梁坡的地上生物量大于陽向梁坡。溝坡坡面是受侵蝕、切割形成，梁坡坡面表層土壤的營養(yǎng)物質(zhì)隨著徑流流入溝道，使溝坡的水分和養(yǎng)分條件優(yōu)于梁坡，所以，溝坡的地上生物量大于梁坡。同時，溝坡的較大坡度坡面通常分布在溝道的上部，良好的水分和養(yǎng)分條件使溝坡的較大坡度坡面地上生物量大于低坡度坡面。

表1 不同立地類型不同季節(jié)土壤含水量Tab.1 Soil moisture of different standing conditions in different seasons %

3.3 地上生物量的影響因素分析

將坡度、坡向和坡位(梁坡和溝坡)作為影響因素，對地上生物量的影響進行多因素方差分析(共計114 個樣方)，結(jié)果見表2?？梢钥闯?，坡向?qū)Φ厣仙锪康挠绊懯秋@著的(P=0.049)，其余因素的影響不顯著，其中除去梁頂和溝底2 類樣方后，梁坡和溝坡對地上生物量的影響很小(P=0.854)，坡度對地上生物量的影響雖然不顯著，但影響仍很大(P=0.121)。

將樣方按照坡向分類(圖3)，發(fā)現(xiàn)無論陽向還是陰向坡面上，隨著坡面坡度的增加，陽向和陰向坡面的地上生物量均呈現(xiàn)增大的趨勢，但在相同的坡度上各樣地地上生物量的差異性很大，這主要是由微地形的差異性造成的。該區(qū)水分條件是植被建設(shè)的主要限制因素，坡面上微地形的存在通過對降水的再分配可以造成土壤水分的空間差異，而微地形水分狀況的差別又導(dǎo)致了植被分布的差異。這種分布趨勢也說明地上生物量是土壤水分和光照等因素綜合影響的結(jié)果，在該區(qū)不僅是立地類型，微地形也可以通過影響土壤水分、養(yǎng)分和光照等因素，進而影響植被地上生物量的分布。

表2 地上生物量影響因素主體因素間效應(yīng)檢驗Tab.2 Tests of between－subjects effects of aboveground biomass

圖3 不同坡度地上生物量分布圖Fig.3 Variety of aboveground biomass along with slope

4 討論

在我國自東南向西北，植物的初級生產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯遞減趨勢，說明水熱條件和植被類型的地帶性分布規(guī)律具有顯著的一致性［12］。植物生產(chǎn)力主要受氣候和土壤因子的共同影響，而這些影響最終表現(xiàn)在生物量積累和分配上［13］。土壤水分是黃土高原生態(tài)環(huán)境建設(shè)的決定性因子。地形因子(坡向、坡度、海拔) 通過改變其他影響因子(氣候、植被等因子)影響著土壤水分的分布［14］。前人在該區(qū)的研究結(jié)果［15］表明，坡度與垂直光照強度和光照面積呈負相關(guān)關(guān)系，即坡度大的地區(qū)所得積溫較少。筆者發(fā)現(xiàn)，地上生物量與坡面坡度不是簡單的線性負相關(guān)關(guān)系，而是反S 型變化趨勢，認為這與當?shù)氐奶柛叨冉怯嘘P(guān)。另外，有學者［16］認為，在相同降水量條件下，由于不同坡度坡面投影面積和降水入滲過程的不同，土壤水分與坡面坡度之間也呈負相關(guān)關(guān)系。筆者研究發(fā)現(xiàn)，陽向和陰向坡面0 ～60 cm 土壤含水量與坡度基本呈負相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果一致。坡向也影響著土壤水分和養(yǎng)分的含量和光照的分布，所以，坡向是限制植被恢復(fù)的一個關(guān)鍵性因子［17］。國內(nèi)外研究普遍認為，在不同坡向的立地中，陰坡土壤含水量通常大于陽坡土壤含水量［18］;筆者也發(fā)現(xiàn)相同坡度的陰坡土壤含水量大于陽坡，并且陰坡的梁坡和溝坡地上生物量均大于相應(yīng)陽坡。梁坡通常具有較厚的土壤，坡面多呈凸形變換，坡度較小，而溝谷地坡面通常為輕微的凹型或者直線型變換，坡度較大［19］。同時，溝坡土壤具有植被生長所需的較好的土壤養(yǎng)分和水分條件，對植被恢復(fù)演替過程有著復(fù)雜而獨特的影響［20］。由于形成過程的不同，梁坡和溝坡對植被的生長影響不同，主要表現(xiàn)為水分和光照條件的不同，而地上生物量的分布規(guī)律則是植被對不同立地類型水分、光照等自然條件綜合利用的結(jié)果。

5 結(jié)論

1)不同立地類型地上生物量規(guī)律為溝底地上生物量最大，其次依次為陰向溝坡、陰向梁坡、陽向溝坡、梁頂，而陽向梁坡的地上生物量最小。

2)梁坡和溝坡的地上生物量隨坡度升高均呈現(xiàn)反S 形態(tài)。梁坡的地上生物量最大值出現(xiàn)在20°～25°處，最小值出現(xiàn)在35°～40°處;溝坡的地上生物量的最小值出現(xiàn)在30°～35°處，最大值出現(xiàn)在40°～45°處。

3)坡向?qū)Φ厣仙锪康挠绊懯秋@著的(P=0.049)，其余因素的影響不顯著。

［1］ 王彥龍，馬玉壽，施建軍，等.黃河源區(qū)高寒草甸不同植被生物量及土壤養(yǎng)分狀況研究［J］.草地學報，2011，19(1):1－6

［2］ 漆良華，彭鎮(zhèn)華，張旭東，等.退化土地植被恢復(fù)群落物種多樣性與生物量分配格局［J］.生態(tài)學雜志，2007，26(11):1697－1702

［3］ 楊利民，周廣勝，李建東，等.松嫩平原草地群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究［J］.植物生態(tài)學報，2002，26(5):589－593

［4］ 李勉，姚文藝，陳江南，等.坡面草被覆蓋對坡溝侵蝕產(chǎn)沙過程的影響［J］.地理學報，2005，60(5):725－732

［5］ 劉國彬，李敏，上官周平，等.西北黃土區(qū)水土流失現(xiàn)狀與綜合治理對策［J］.中國水土保持科學，2008，6(1):16－21

［6］ 韓蕊蓮，侯慶春.黃土丘陵典型地區(qū)植被建設(shè)中有關(guān)問題的研究Ⅱ:立地條件類型劃分及小流域造林種草布局模式［J］.水土保持研究，2000，7(2):111－118

［7］ 金樑，杜曉光，侯扶江，等.黃土高原山地坡度對退耕農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)自然植被演替初期的影響［J］.草業(yè)科學，2007，24(7):66－71

［8］ 王軍，傅伯杰，邱揚.黃土丘陵小流域土壤水分的時空變異特征:半變異函數(shù)［J］.地理學報，2000，55(4):431－433

［9］ 孫中峰，張學培，張曉明.晉西黃土區(qū)林地坡面土壤水分異質(zhì)性研究干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究［J］.2004，22(2):81－86

［10］吳能表，談鋒.光照強度的增長對肉桂類苗木的影響［J］.西南師范大學學報:自然科學版，1999，24(2):214－217

［11］孟金柳，曾波，葉小齊.不同光照水平下葉損失對樟生物量分配的影響［J］.西南師范大學學報:自然科學版，2004，29(1):439－444

［12］郝文芳，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.黃土高原不同植被類型土壤特性與植被生產(chǎn)力關(guān)系研究進展［J］.西北植物學報，2002，22(6):1545－1550

［13］王藝，韋小麗.不同光照對植物生長、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進展［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學報，2010，29(4):353－359

［14］劉鑫，畢華興，李笑吟，等.晉西黃土區(qū)基于地形因子的土壤水分分異規(guī)律研究［J］.土壤學報，2007，44(3):411－417

［15］張謐，熊高明，陳志剛，等.神農(nóng)架米心水青岡－曼青岡群落的地形異質(zhì)性及其生態(tài)影響［J］.生態(tài)學報，2004，24(12):2686－2692

［16］黃錄基，Munro D S，張紹賢，等.降水、蒸發(fā)和徑流的坡向效應(yīng)［J］.水土保持學報，1994，8(1):18－25

［17］張振國，焦菊英，賈燕鋒，等.黃土丘陵溝壑區(qū)不同立地環(huán)境因子對植被變化的解釋比例分析［J］.中國水土保持科學，2010，8(2):59－67

［18］Westerm A W，Grayson R B，Blosch L G，et al.Observed spatial organization of soil moisture and its relation to terrain indices［J］.Water Resource Research，1999，35:797－810

［19］楊文治.黃土高原的土壤水資源和造林問題［J］.自然資源學報，2001，16(5):433－438

［20］張健，劉國彬.黃土丘陵區(qū)不同植被恢復(fù)模式對溝谷地植物群落生物量和物種多樣性的影響［J］.自然資源學報，2010，25(2):207－217