文亞峰 ，謝偉東,2 ，韓文軍，周 宏，曹基武，徐剛標

南嶺山地南方紅豆杉的資源現(xiàn)狀及其分布特點

文亞峰1，謝偉東1,2，韓文軍1，周 宏3，曹基武1，徐剛標1

（1．中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2．廣西大學，廣西 南寧 530004；3．韶關(guān)市林業(yè)局，廣東 韶關(guān) 512000）

南嶺山地是我國南方紅豆杉自然資源分布最為集中的地區(qū)之一，區(qū)內(nèi)紅豆杉資源豐富，大樹、古樹多，人為干擾少，居群遺傳分化大，是不可多得的珍貴自然遺產(chǎn)。根據(jù)南嶺山地南方紅豆杉資源調(diào)查結(jié)果，對區(qū)內(nèi)資源現(xiàn)狀及其分布特點進行論述，提出了保護對策和建議，對南方紅豆杉的科學管護及可持續(xù)利用具有重要意義。

南方紅豆杉；資源現(xiàn)狀；分布特點；南嶺山地

南方紅豆杉Taxus chinensis var. mairei，也稱美麗紅豆杉，屬紅豆杉科Taxaceae紅豆杉屬Taxus一變種[1]，是我國的特有物種，也是紅豆杉屬植物在我國分布最廣泛[2]、資源量相對較大的種。南方紅豆杉主要分布于我國黃河以南的大部分地區(qū)，以長江流域、南嶺山地及安徽、浙江、福建等地較為集中，河北、陜西、山西、甘肅南部及臺灣等地也有分布。該種是亞熱帶常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林的特征種[3], 常與其他闊葉樹、竹類及針葉樹混生。南方紅豆杉屬陰性樹種,多生長于水濕條件較好的山地、溝谷或溪旁。其對土壤適應(yīng)能力較強，喜排水良好、腐殖質(zhì)豐富的酸性土,在中性或鈣質(zhì)土的山地也能很好地生長。在長江流域及南嶺地區(qū)，南方紅豆杉多分布于海拔300～1 500 m的中低山地，而在廣西北部的元寶山自然保護區(qū)，其天然居群的海拔超過了2 000 m。

橫亙于廣東、廣西、湖南、江西四省（區(qū)）交界的南嶺山脈是我國南部地區(qū)重要的自然地理分界線，其獨特的地理位置和多樣化的環(huán)境特點給動植物生長、繁衍與自然變異創(chuàng)造了良好的條件，是我國生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)[4]，也是我國裸子植物多樣性中心之一[5]。該地區(qū)植物種類有3 800余種，被稱為“綠色植物基因庫”，是多種古老植物種、屬的冰期“避難所”[6]。南方紅豆杉是第三紀孑遺植物，在南嶺地區(qū)得到了很好的保存和繁衍。沿南嶺山脈，從廣西北部的元寶山、貓兒山到湖南的都龐嶺、莽山，向東至江西、廣東交界的大庾嶺，直到福建西部武夷山南端(地理區(qū)域的南嶺[7])，都有南方紅豆杉天然群體的分布，是我國南方紅豆杉的集中分布區(qū)。更為重要的是，南嶺地區(qū)是我國已建自然保護區(qū)最多的區(qū)域之一，紅豆杉資源得到了有效保護，區(qū)內(nèi)資源量大，大樹、古樹多，人為干擾少，居群遺傳分化大，是不可多得的珍貴自然遺產(chǎn)。

在當前生態(tài)環(huán)境日趨惡化、生物多樣性逐漸減少的背景下，如何利用科學的保護方法和管理手段，保護好南嶺地區(qū)這片珍貴的自然資源，是我們所面臨的重要課題。筆者在資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，對南嶺地區(qū)南方紅豆杉資源現(xiàn)狀及其分布特點進行論述，并提出了保護對策和建議，對南方紅豆杉的科學管護及其可持續(xù)利用具有重要意義。

1 資源現(xiàn)狀

1.1 粵北地區(qū)

粵北地處南嶺南麓，位于南亞熱帶向中亞熱帶的過渡地區(qū),屬中亞熱帶濕潤型季風氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫18.8～21.6 ℃,雨量充沛，年降水量1 300～2 400 mm。境內(nèi)山巒起伏，以山地丘陵為主，海拔高度300～1 900 m。土壤類型以山地紅壤、山地黃壤和黃棕壤為主。南方紅豆杉在南雄、樂昌、仁化、乳源、連山、連州、陽山等縣（市）分布較為集中，天然種群多分布于自然保護區(qū)內(nèi)，海拔高度500～800 m，以散生為主，常與毛竹Phyllostachy pubescens、楓香Liquidambar formosana、荷木Schima superba、亮葉楊桐Adinandra nitida、含笑Michelia maudiae、紅栲Castanopsis fargesii等樹種混生[8]。自然保護區(qū)及村邊(風水林)有呈居群分布的群落，密度相對較大，村民房前屋后、田間地頭偶見孤立木。

南雄市三閘河鎮(zhèn)是南方紅豆杉分布較為典型的地方之一，其周邊地區(qū)南方紅豆杉資源量超過6 000株，多散生于海拔600～800 m的常綠闊葉林中。在所調(diào)查的范圍內(nèi)，南方紅豆杉分布密度為7～9株/hm2，平均胸徑為26.5 cm，其中最大樣株胸徑為92 cm，高度為24 m。乳源縣南方紅豆杉森林公園是目前廣東省保存最為完好、面積最大的紅豆杉自然保護區(qū)，區(qū)內(nèi)有南方紅豆杉數(shù)量眾多, 百年以上樹齡的有上千棵，最大的“紅豆杉王” 胸徑超過150 cm。核心區(qū)內(nèi)呈居群分布，密度較大（10～11株/hm2），大樹較多，最大樣株胸徑110 cm，樹高30 m。連山縣南方紅豆杉分布也較為集中，總計5 000余株，以中齡樹為主，百年以上的古樹有14 株,其中最大胸徑99 cm，樹高22 m。

紅豆杉風水林是粵北獨特的風景，其資源也因此受到保護。樂昌市楊東山十二度水保護區(qū)內(nèi)的一片南方紅豆杉風水林規(guī)模大，保護較好，面積約3 hm2的林內(nèi)有南方紅豆杉60余株，平均胸徑41.2 cm，其中最大樣株胸徑78 cm，樹高17 m。另一處典型的風水林位于乳源縣西北部的通天籮附近，因自然保護區(qū)建設(shè)大部分村民已搬離。26株南方紅豆杉集中分布在面積1 hm2的林內(nèi)，形成難得一見的南方紅豆杉居群，平均胸徑53 cm，最大株胸徑120 cm，高度26 m。這些風水林是研究南方紅豆杉群體生態(tài)學和群體遺傳學的極好材料，應(yīng)予以重視和重點保護。

1.2 桂北—湘西南地區(qū)

南嶺西側(cè)的桂北—湘西南地區(qū)包括廣西北部的融水、興安、資源、龍勝、全州以及湖南西南部的會同、綏寧、新寧等縣（市）。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，層巒疊嶂，溝谷深切，以中低山為主，最高海拔為2 142 m的貓兒山。境內(nèi)屬溫濕多雨的山地氣候，“立體氣候”較為明顯，小氣候生態(tài)環(huán)境多樣化，年均氣溫12～19 ℃，年降水量1 600～2 100 mm。土壤類型有山地紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤和山地草甸土。多樣化的生境孕育了豐富的植物資源，境內(nèi)孑遺植物及特有種類眾多, 森林植被原始性、原生性明顯，是我國重要的亞熱帶物種基因庫[9]。

桂北的元寶山、九萬山、貓兒山、花坪、銀竹老山及湘西南的鷹嘴界、黃桑、舜皇山等自然保護區(qū)均有南方紅豆杉的分布，以散生為主，居群較多。桂北地區(qū)多分布在海拔1 200～2 000 m之間，湘西南地區(qū)的分布海拔相對較低，在800～1 200 m范圍內(nèi)。桂北元寶山自然區(qū)的南方紅豆杉種群尤為突出，主要分布于元寶山海拔1 900 m以上的藍坪峰周圍，不但集中，成為群落的優(yōu)勢種，而且古老性、原始性強[10]。蘇宗明等[11]調(diào)查表明，元寶山南方紅豆杉的分布面積約1 063 hm2，胸徑大于3 cm的植株有1 800株，活立木總蓄積量約1 100 m3。該居群以小樹、中齡樹（胸徑小于45 cm）居多，大樹（胸徑大于70 cm）較少，這與元寶山高海拔的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，也可能是種內(nèi)、種間相互競爭的結(jié)果。據(jù)林業(yè)資源普查結(jié)果，湖南會同縣鷹嘴界自然保護區(qū)零星分布著2萬余株天然南方紅豆杉，僅該縣灑溪鄉(xiāng)排子村就有3 000多株，其中最大一居群內(nèi)共有南方紅豆杉71株，20 cm以上的41株，最大胸徑120 cm，最高樹高26 m。

1.3 湘南地區(qū)

南嶺北麓的湘南地區(qū)具有與粵北相似的地形特點，氣候較粵北地區(qū)陰涼，冬季偶有冰凍，境內(nèi)的莽山、八面山等高海拔地區(qū)山地氣候特征明顯。土壤類型有紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤及山地草甸土。南方紅豆杉在湘南地區(qū)的雙牌、桂陽、宜章、資興、桂東等縣（市）有較多分布，主要集中于陽明山、莽山、八面山等自然保護區(qū)內(nèi)，以散生為主，少數(shù)地方有居群分布。

桂陽縣的紅豆杉主要分布于荷葉、白水、方元、燕塘等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，總面積約200 hm2，計1萬余株，其中胸徑20 cm以上的有510株，100 cm以上的大樹有46株。桂陽縣專門對紅豆杉實施掛牌保護，已為320多株大樹掛上保護牌。近年來，林業(yè)部門也相繼在新田縣北部、資興市雷公山發(fā)現(xiàn)了大面積南方紅豆杉天然群體，數(shù)量較多。

陽明山自然保護區(qū)位于湖南省雙牌縣東北部，保護區(qū)內(nèi)華中、華東、華南植物區(qū)系成分相互滲透，物種豐富。南方紅豆杉分布廣泛，資源量大，以散生為主，多處有較大面積居群。典型的居群位于核心區(qū)絞車廟—漯漕間的山地，海拔高度950 m，分布面積3～5 hm2, 建群樹種南方紅豆杉優(yōu)勢明顯，總株數(shù)超過500株，平均胸徑16.5 cm，最大樣株胸徑71 cm,樹高23 m。區(qū)內(nèi)黃柏洞、北江沖、六公丘等地有較多散生資源。

1.4 贛南—閩西地區(qū)

贛南—閩西地處南嶺山脈與武夷山脈的交匯處，屬廣義的南嶺東段。該區(qū)屬南亞熱帶南緣，呈典型的亞熱帶季風性濕潤氣候，受海洋性氣候影響，雨量充沛，氣溫溫和，無霜期長。海拔300～1500 m，土壤類型以紅壤、山地紅壤、山地黃壤和山地黃棕壤為主。贛南的龍南、瑞金、會昌、崇義及閩西的龍巖地區(qū)都有豐富的南方紅豆杉資源，以散生為主，居群相對較少。

地處贛州市龍南縣的九連山自然保護區(qū)是我國中亞熱帶南緣東端自然生態(tài)系統(tǒng)保存最完整的地段，區(qū)內(nèi)峰巒疊嶂，林木蔥蘢，珍稀野生植物資源眾多。南方紅豆杉主要分布在海拔500～900 m的溝谷緩坡常綠闊葉林中，呈散生狀態(tài)。較大群落位于鄰近保護區(qū)蝦公塘核心區(qū)的坪坑，樣方調(diào)查表明，南方紅豆杉是該群落的主要建群樹種[12]，樣地內(nèi)共有22株，以中老齡個體為主，幼樹數(shù)量少，呈衰退型種群，應(yīng)予以重點保護。贛南的崇義縣齊云山自然保護區(qū)、瑞金市澤覃鄉(xiāng)、會昌縣洞頭鄉(xiāng)也有小面積的南方紅豆杉天然居群，已得到當?shù)亓謽I(yè)部門的有效保護。

閩西龍巖地區(qū)是福建省南方紅豆杉天然資源最多的地區(qū)，總株數(shù)約4.5萬株，胸徑大于20 cm的有7 500株，大于100 cm的古樹有500余株[13]。位于武平縣境內(nèi)的梁野山自然保護區(qū)動植物資源豐富，區(qū)系成分復(fù)雜，起源古老。更為重要的是，保護區(qū)內(nèi)南方紅豆杉分布面積大（超過700 hm2），種群結(jié)構(gòu)好，分布集中，是我國目前唯一以南方紅豆杉為保護對象的國家級自然保護區(qū)。

2 資源分布特點

2.1 隨海拔的梯度變化

南嶺地勢不高，地形較為破碎，主要由中低山丘和低谷盆地構(gòu)成。南嶺山脈從西向東，海拔從高到低呈梯度變化。桂北的貓兒山（2 142 m）為南嶺最高峰，湘西南的都龐嶺、湘南的莽山、粵北的石坑崆海拔都在1 800～1 900 m之間，南嶺東段的大庾嶺、九連山海拔約1 500 m。相應(yīng)地，在南嶺不同區(qū)段，南方紅豆杉種群的主要分布海拔也存在一定差異，隨地理海拔呈梯度變化。桂北地區(qū)，南方紅豆杉主要分布在海拔1 200 m以上的區(qū)域，如貓兒山、花坪自然保護區(qū)在1 200～1 600 m范圍內(nèi)，元寶山自然保護區(qū)則超過了1 900 m；湘西南、湘南地區(qū)分布范圍在海拔800～1 200 m之內(nèi)；粵北地區(qū)的分布海拔相對較低，以500～800 m為主；南嶺東段的贛南—閩西地區(qū)，分布范圍主要在海拔500～900 m之間。南嶺山地南方紅豆杉隨海拔梯度變化的趨勢與不同地段生態(tài)環(huán)境因子、小氣候因素有關(guān)，也是南方紅豆杉對當?shù)丨h(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

2.2 散生為主，天然居群稀少

雖然南嶺山地是南方紅豆杉的集中分布區(qū)，但仍以散生為主，天然居群稀少，小面種居群零星分布于自然保護區(qū)或村落近旁（風水林），純林和大面積居群尚未發(fā)現(xiàn)。較典型的如元寶山和陽明山居群，均位于自然保護區(qū)的核心區(qū)，人為干擾少，生境保存好。粵北等地的紅豆杉風水林也正是受到人們的長期保護才得以保存。

南方紅豆杉的這種分布特點與其物種自身特性有重要關(guān)系。南方紅豆杉屬雌雄異株樹種，自然條件下雌雄比例為1∶9，本身存在授粉不良、結(jié)實率低、種子產(chǎn)量低等問題[14]，加之種子休眠期長[15]，導致繁殖能力差，自然更新困難。種群生態(tài)學研究也表明，南方紅豆杉種群競爭力不強，且對群落環(huán)境和生態(tài)因子較為敏感，散生或與其他樹種混生對其生長有利，純林環(huán)境或在密度較大的混交林中生長不良[14,16-17]。南方紅豆杉雖屬陰性樹種，但生長過程中仍需一定光照和養(yǎng)分，純林或密度較大混交林由于種間競爭、種內(nèi)競爭等因素對其生長造成影響。在資源調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn)，南方紅豆杉在散生狀態(tài)或田間、地頭肥水條件較好的地方生長旺盛，大樹較多；天然居群則以小樹、中齡個體為主。人類活動也是造成南方紅豆杉生境片斷化、居群稀少的主要原因。南嶺地區(qū)是我國第四紀冰川冰期避難所之一，冰川之后，曾分布有大面積的孑遺物種[18]，但生態(tài)環(huán)境的惡化和人類對自然資源的掠奪式開發(fā)，使南方紅豆杉資源遭到嚴重破壞，生境退化、片斷化日趨嚴重，種群數(shù)量銳減，目前，僅人為干擾較少的自然保護區(qū)保留有小面積的天然居群。

2.3 地方群體間存在較大遺傳分化

僅從表型來看，南嶺地區(qū)南方紅豆杉地方群體間形態(tài)相似，難以區(qū)分，但在分子水平上分析，各地方群體間存在著較大的遺傳分化。根據(jù)南方紅豆杉群體遺傳多樣性研究結(jié)果，南嶺地區(qū)南方紅豆杉總體遺傳多樣性水平不高，但群體間存在較大的遺傳分化，特別是位于自然保護區(qū)核心區(qū)的群體間遺傳分化更為顯著。葉綠體基因組檢測結(jié)果表明，桂北—湘西南地區(qū)具有最多的單倍型分布，與其他地區(qū)群體間存在較大差異，而粵北和贛南—閩西群體間差異不明顯。群體間產(chǎn)生較大遺傳分化的主要原因可能是由于第四紀冰川期間，南嶺地區(qū)存在多個獨立的避難所，“避難所效應(yīng)”及長期的地理隔離使地方群體間基因交流少，遺傳分化加劇。同時，目前所采用的分子標記多屬中性突變，大多數(shù)情況下，分子突變或多態(tài)性并無可見的表型效應(yīng)[19-21]。

我國紅豆杉屬各物種形態(tài)差異不大、表型相似，其分類至今仍存在很大爭議[22-24]。按照我國慣用的分類方法[1]，南方紅豆杉是作為中國紅豆杉的變種。但群體之間分子水平顯著的遺傳分化顯示，南方紅豆杉地方群體間是否存在細微的表型差異，是否可劃分為不同的地方類型（變種），尚有待進一步深入研究。

3 資源保護與可持續(xù)利用

3.1 加強對現(xiàn)有天然資源的有效保護和管理

為加強對紅豆杉資源的保護，我國自1999年將紅豆杉屬所有種列為“國家一級保護植物”予以重點保護。但目前的保護現(xiàn)狀不容樂觀，紅豆杉天然資源和生境破壞現(xiàn)象時有發(fā)生，偷伐、盜伐紅豆杉事件屢禁不止。因此，采取有效可行的手段，保護好南方紅豆杉現(xiàn)有天然資源才是關(guān)鍵。

通過廣泛的宣傳教育，提高人們的保護意識，遏制對天然資源的人為破壞。在資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，對天然資源集中分布的地區(qū)，通過劃建自然保護區(qū)、保護小區(qū)或保護點等有效措施，實行嚴格的保護管理；對大樹、古樹分別掛牌, 予以重點保護；注意改善天然紅豆杉生境條件，實現(xiàn)資源的恢復(fù)和增長。對已建保護區(qū)或保護點的紅豆杉資源，充分做好資源本底調(diào)查和動態(tài)監(jiān)測，掌握紅豆杉資源分布、種群數(shù)量和生境狀況、脅迫因子，建立資源檔案，為紅豆杉資源保護提供科學依據(jù)。

3.2 開展科學研究，為資源保護和利用提供科技支撐

南方紅豆杉是我國特有物種，國內(nèi)學者在南方豆杉生物學特性、栽培技術(shù)、種群生態(tài)學研究等方面做了較多研究工作，取得了大量成果。今后可在以下方面開展深入研究，為南方紅豆杉資源保護和利用提供科技支撐。

南方紅豆杉的群體遺傳學研究。物種大多以群體狀態(tài)存在，開展群體遺傳學研究，是制定保護措施與技術(shù)的前提和基礎(chǔ)。今后研究可選定大的地理尺度，系統(tǒng)掌握南方紅豆杉不同地域、不同群體的遺傳多樣性水平和遺傳差異，基于此確定優(yōu)先保護種群，制定科學的保護管理策略。

南方紅豆杉高紫杉醇優(yōu)株的選擇。一種途徑是充分利用現(xiàn)有天然群體和地方種源，從中選擇高紫杉醇含量的優(yōu)株；另一種方法是克隆紫杉醇控制基因，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育高紫杉醇含量新品種。

南方紅豆杉人工繁育及高效栽培技術(shù)的研究。南方紅豆杉種子休眠期長，苗木繁殖困難。目前生產(chǎn)上常用的扦插繁殖技術(shù)已有較高的成活率，但存在育苗周期較長、規(guī)模化程度不高等問題，可在組織培養(yǎng)技術(shù)等方面進行突破，實現(xiàn)南方紅豆杉苗木的規(guī)?；庇环e極開展南方紅豆杉人工林高效栽培技術(shù)研究，縮短人工林培育周期，提高人工林生長速度和枝葉生物量。

3.3 發(fā)展藥用林基地，滿足紫杉醇醫(yī)藥的需求

紫杉醇的發(fā)現(xiàn)是醫(yī)藥界的福音，同時也給紅豆杉天然資源帶來了毀滅性災(zāi)難。規(guī)?；癄I造人工原料林是解決目前紫杉醇生產(chǎn)原料短缺、實現(xiàn)資源保護與可持續(xù)利用的有效途徑。利用高含量紫杉醇優(yōu)株或種源建立采穗圃，批量繁殖紅豆杉苗木，通過林下密植或大田密植等模式發(fā)展藥用林基地，滿足紫杉醇醫(yī)藥的需求。目前，我國湖南、福建、浙江等地已建立較大規(guī)模的藥用林基地，為紫杉醇醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了原料保障。

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Resource status and distribution characteristics of Taxus chinensis var. mairei in Nanling mountain

WEN Ya-feng1, XIE Wei-dong1,2, HAN Wen-jun1, ZHOU Hong3, CAO Ji-wu1, XU Gang-biao1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Guangxi University, Nanning 530004,Guangxi, China;3.Shaoguan Forestry Administration, Shaoguan 512000, Guangdong, China)

Nanling mountain area is one of the most-intensive natural distributions of Maire Yew（Taxus chinensis var. mairei) in southern China. Maire Yew has relatively large population size and slight human disturbance compared with other regions. Strong genetic differentiation existed among populations in Nanling mountain area. Based on the results of resources investigation, the resource status and distribution characteristics of Maire Yew in Nanling mountain was expounded, and the conservation strategies were also provided, thus playing an important role to the conservation and sustainable utilization of this rare species.

Taxus chinensis var. mairei; resource status; distribution characteristics; Nanling mountain

S719.49

A

1673-923X (2012)07-0001-05

2012-02-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201104033）；湖南省教育廳重點項目(09A103)

文亞峰（1971—），男，陜西岐山人，研究員，博士，主要從事林木群體遺傳學及遺傳育種研究；

E-mail：wenyafeng7107@163.com

徐剛標（1965—），男，安徽樅陽人，教授，博士，主要從事林木遺傳育種研究； E-mail： gangbiaoxu@163.com

[本文編校：謝榮秀]