田 婧 郭世榮

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京 210095；2農(nóng)業(yè)部規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院，北京 100125）

世界上很多地區(qū)都存在由于溫度升高而造成的農(nóng)業(yè)熱脅迫。短時(shí)間或長(zhǎng)期的高溫脅迫會(huì)引起植物一系列形態(tài)解剖、生理、生化的改變，影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，甚至導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量嚴(yán)重下降。熱脅迫通常是指溫度升高到閾值水平，持續(xù)一定的時(shí)間，足夠引起植物生長(zhǎng)發(fā)育受到不可逆的損傷。一般而言，溫度瞬時(shí)升高（通常高于周圍環(huán)境10～15 ℃）被稱為熱擊或熱脅迫。然而，熱脅迫是復(fù)雜的，涉及到熱擊溫度的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間及升高溫度的速率。在特殊氣候區(qū)發(fā)生的熱脅迫程度取決于晝夜高溫發(fā)生的概率和周期（Wahid et al.，2007）。耐熱性一般被定義為植物在高溫條件下生長(zhǎng)和獲得經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力（Peet & Willits，1998）。據(jù)IPCC報(bào)告，全球平均溫度每十年將上升 0.3 ℃，即到 2025和 2100年溫度將上升接近 1 ℃和 3 ℃，最終導(dǎo)致全球變暖（Jones et al.，1999）。上升的溫度可能導(dǎo)致農(nóng)作物地理分布和生長(zhǎng)季節(jié)發(fā)生改變，作物生長(zhǎng)季開始及成熟所需溫度閾值的日期將會(huì)提早（Wahid et al.，2007）。

黃瓜（Cucumis sativusL.）原產(chǎn)于溫暖濕潤(rùn)的喜馬拉雅山南麓熱帶雨林及印度北部地區(qū)（Malepszy，1988），性喜溫和卻不耐熱，在我國(guó)已有2 000多年的栽培歷史。我國(guó)是世界上黃瓜生產(chǎn)面積最大、總產(chǎn)量最高的國(guó)家，據(jù)農(nóng)業(yè)部數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，2004年全國(guó)黃瓜播種面積93萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量達(dá)3 655萬(wàn)t（顧興芳 等，2005）。目前，我國(guó)黃瓜栽培面積已超過(guò)125.3萬(wàn)hm2，占全國(guó)蔬菜面積的10%左右，其中58%左右為露地種植；黃瓜的市場(chǎng)需求也比較穩(wěn)定，很少出現(xiàn)滯銷現(xiàn)象。日光溫室內(nèi)種植的黃瓜，一般每667 m2產(chǎn)量在1.0萬(wàn)～1.5萬(wàn)kg，收益一般在2.5萬(wàn)～3.5萬(wàn)元，屬于高效益的蔬菜種類（李志，2010）。

在有關(guān)黃瓜周年供應(yīng)的研究中，以往研究者更多地偏重于黃瓜耐低溫和冷害機(jī)制的研究。近年來(lái)，隨著全球性溫室效應(yīng)不斷加劇，黃瓜耐熱性的研究也越來(lái)越受到科研工作者們的重視。人們開始從多個(gè)角度深入探討高溫脅迫對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的影響，涉及生態(tài)學(xué)、形態(tài)解剖學(xué)、生理生化及分子生物學(xué)等多個(gè)層次和領(lǐng)域，積累了豐富的資料和經(jīng)驗(yàn)，并培育出了一些耐熱的優(yōu)良品種（侯鋒和李淑菊，2000）。本文就有關(guān)黃瓜的高溫脅迫傷害和耐熱性研究進(jìn)展情況展開綜述。

1 高溫脅迫對(duì)黃瓜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響

1.1 高溫脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

種子萌發(fā)是黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的最初階段，也是黃瓜發(fā)育的關(guān)鍵階段之一，影響著黃瓜的最終產(chǎn)量（孟令波，2002）。黃瓜種子萌發(fā)的適宜溫度是25～35 ℃，極限溫度是40 ℃。高溫條件下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、簡(jiǎn)化活力指數(shù)和鮮質(zhì)量均下降（錢春梅 等，2002）。但耐熱性較強(qiáng)的品種對(duì)高溫脅迫的不良反應(yīng)較小。黃瓜胚根伸長(zhǎng)和側(cè)根發(fā)生速度在 38 ℃條件下最快，42 ℃長(zhǎng)時(shí)間脅迫時(shí)胚根生長(zhǎng)明顯受到抑制，45 ℃時(shí)完全被抑制。耐熱性越強(qiáng)的品種，胚根生長(zhǎng)越快。38 ℃條件下60～72 h的胚根長(zhǎng)度可作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)之一（孟煥文 等，2000）。

黃瓜苗期生育適溫為晝溫25 ℃，夜溫15 ℃。苗期出現(xiàn)高溫，幼苗徒長(zhǎng)。40 ℃以上高溫引起萎蔫，50 ℃高溫幾小時(shí)就會(huì)枯死。在高溫脅迫下不耐熱品種幼苗生長(zhǎng)明顯受阻，子葉相對(duì)電導(dǎo)率大幅度提高，而耐熱品種幼苗生長(zhǎng)受到的影響較小，子葉細(xì)胞膜穩(wěn)定性較高。耐熱品種在常溫或高溫下，子葉游離脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均高于不耐熱品種（何曉明 等，2002）。

1.2 高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合與呼吸作用的影響

光合作用是植物對(duì)高溫最敏感的生理過(guò)程之一。高溫使黃瓜幼苗的葉綠素含量下降，尤其是葉綠素a/b下降，同時(shí)光合能力下降，一般耐熱品種的降低較少。李建建等（2007a）以較耐熱的黃瓜品種津春4號(hào)為試材，研究其在高溫處理（35 ℃/20 ℃、42 ℃/27 ℃）1、3、5 d及恢復(fù)2 d后的某些光合特性和PSⅡ光化學(xué)活性，結(jié)果表明，高溫脅迫下黃瓜幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著下降；葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）與光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均下降，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）上升，恢復(fù)2 d后35 ℃/20 ℃下的各項(xiàng)指標(biāo)均有所恢復(fù)，但仍不能恢復(fù)到未進(jìn)行高溫處理的水平，而42 ℃/27 ℃下的各項(xiàng)指標(biāo)比恢復(fù)前更嚴(yán)重。

耐熱品種的呼吸速率隨高溫脅迫先上升然后下降，而不耐熱品種的呼吸速率只下降而沒(méi)有上升。耐熱品種比不耐熱品種具有較高的凈光合速率，較低的呼吸速率。解除高溫脅迫后，耐熱品種的凈光合速率比不耐熱品種恢復(fù)得快，呼吸速率回降較快。黃瓜幼苗氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在高溫處理初期均有顯著的上升，而經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)間高溫處理后，氣孔導(dǎo)度下降（馬德華 等，1997）。

1.3 高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗蛋白質(zhì)含量的影響

高溫逆境直接引起植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的變性和凝聚，從而使植物體遭受損害。在高溫脅迫條件下，構(gòu)成蛋白質(zhì)的多肽鏈被打斷，使蛋白質(zhì)分子的空間結(jié)構(gòu)遭受破壞，蛋白質(zhì)分子降解為氨基酸。蛋白質(zhì)分子的變性最初是可逆的，但是在持續(xù)高溫作用下很快轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。高溫脅迫下，由于線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)喪失提供化學(xué)能量的功能，使蛋白質(zhì)合成受阻而相繼出現(xiàn)熱傷害。高溫脅迫使蛋白質(zhì)降解，可溶性蛋白質(zhì)含量增加。耐熱品種對(duì)高溫反應(yīng)遲鈍，熱激蛋白誘導(dǎo)溫度高，蛋白質(zhì)降解速率慢，氨基酸增幅較小，其中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加明顯；解除高溫脅迫后，耐熱品種的蛋白質(zhì)合成比不耐熱品種恢復(fù)得快。而不耐熱品種對(duì)高溫反應(yīng)敏感，熱激蛋白誘導(dǎo)溫度低（38 ℃，36 h），但給予較高的溫度（42 ℃，36 h）后熱激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白質(zhì)含量下降（孟煥文 等，2000）。

龐金安等（2001）以 4個(gè)耐高溫能力不同的高代黃瓜自交系為材料，對(duì)高溫條件下黃瓜幼苗體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量變化進(jìn)行了研究。高溫處理后及在常溫恢復(fù)2 d后，T94總蛋白質(zhì)含量下降，其余品系含量上升；可溶性蛋白質(zhì)含量降低，而且可溶性蛋白質(zhì)總量與各品系對(duì)高溫的耐性呈正相關(guān)，耐性強(qiáng)的品系含量高。熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)具有抵抗高溫的能力，高溫處理以及在常溫恢復(fù)2 d后，熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)含量與各品系對(duì)高溫的耐性呈正相關(guān)。

1.4 高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗膜脂傷害及抗氧化系統(tǒng)的影響

高溫脅迫下，植株體內(nèi)的生理生化過(guò)程發(fā)生不同程度的變化。高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗細(xì)胞膜受損，膜脂過(guò)氧化加劇，游離脯氨酸積累，電解質(zhì)滲漏率增加，活性氧代謝發(fā)生變化而引起保護(hù)酶系的相應(yīng)變化。耐熱品種所受的傷害較輕，植株可以通過(guò)增加體內(nèi)抗氧化物質(zhì)含量、提高保護(hù)酶活性等措施來(lái)緩解高溫傷害。脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境下脯氨酸含量的升高有利于植株對(duì)逆境脅迫的抵抗，從而在一定程度上可增強(qiáng)植株對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)性。

高溫脅迫可引起植株體內(nèi)活性氧積累量的增加，這些活性氧若不及時(shí)清除，必然造成氧化脅迫，引起膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受到破壞。為了避免這些傷害，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化適應(yīng)過(guò)程中，形成了一整套酶促防御系統(tǒng)，它主要由超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶（GPX）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）構(gòu)成，它們?cè)诨钚匝醯那宄^(guò)程中起重要作用，對(duì)抵御多種理化因子脅迫，減少活性氧積累，維護(hù)膜結(jié)構(gòu)完整等起著重要作用（Fridovich，1978），一方面它們可以直接與活性氧反應(yīng)，將其還原；另一方面又可作為酶的底物在活性氧清除過(guò)程中扮演重要角色。

已有大量的試驗(yàn)研究證實(shí)，在非逆境條件下植物抗氧化系統(tǒng)酶活性均處于相對(duì)較低的水平，當(dāng)植物接受適度的逆境誘導(dǎo)過(guò)程（即促氧化）后，作為植物對(duì)外界逆境因子的適應(yīng)性反應(yīng)才表現(xiàn)出上升的態(tài)勢(shì)（Schraudner et al.，1998），SOD等膜保護(hù)酶在遭受高溫之后發(fā)生不同的變化。SOD是存在于植物細(xì)胞中最重要的清除氧自由基的酶之一，其主要功能是清除超氧自由基，產(chǎn)生H2O2。H2O2可以和相互作用產(chǎn)生更多的氧自由基，對(duì)細(xì)胞形成危害；而CAT和POD具有分解H2O2的作用，從而減輕對(duì)細(xì)胞的危害。

然而關(guān)于各種抗氧化酶具體發(fā)揮的作用效果，試驗(yàn)報(bào)道結(jié)果并不完全一致。馬德華等（2000）曾報(bào)道高溫下SOD活性急劇下降，其中耐熱品種下降幅度低；在SOD活性下降后，CAT活性開始下降，分解H2O2的能力降低；而POD活性持續(xù)上升且增加幅度較大，說(shuō)明CAT和POD對(duì)高溫的反應(yīng)不同，同時(shí)POD活性升高可以彌補(bǔ)CAT活性下降造成的對(duì)H2O2清除能力的降低。李建建等（2007b）研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理后，植株體內(nèi)POD與CAT活性增加，而SOD活性降低；認(rèn)為這是由于高溫逆境促進(jìn)了部分活性氧形成，鈍化了SOD等活性；同時(shí)也說(shuō)明，黃瓜植株在受到高溫脅迫時(shí)，植株體內(nèi)主要通過(guò)提高POD與CAT活性來(lái)清除自由基。然而，何曉明等（2002）的試驗(yàn)結(jié)果是耐熱品種SOD活性略高于不耐熱品種，無(wú)論是耐熱品種或不耐熱品種，38 ℃高溫脅迫即可以使其SOD活性提高，其中耐熱品種SOD活性提高的幅度較大。這與馬德華等（2000）和李建建等（2007b）報(bào)道的高溫脅迫后無(wú)論是耐熱或不耐熱品種 SOD活性均下降，但耐熱品種的下降幅度小于不耐熱品種的結(jié)論明顯不一致。可見耐熱性與SOD活性的關(guān)系可能因試驗(yàn)材料、高溫程度及脅迫時(shí)間的不同而有所差異，有必要進(jìn)一步進(jìn)行深入研究。

除了酶系統(tǒng)發(fā)揮作用，非酶系統(tǒng)也在抗氧化過(guò)程中發(fā)揮重要的作用，其中抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）就是其中的主要成員。AsA又稱VC，近年研究發(fā)現(xiàn)，AsA是植物自身代謝過(guò)程中必不可少的物質(zhì)，能夠清除植物體內(nèi)的活性氧自由基，抑制植物早衰。GSH作為生物體內(nèi)最主要的非蛋白巰基和含量最豐富的低分子量多肽，在植物中直接和間接參與許多功能活動(dòng)，例如：參與細(xì)胞內(nèi)許多化合物及激素的代謝；通過(guò)“γ-谷氨酰循環(huán)”儲(chǔ)存和運(yùn)輸半胱氨酸，是半胱氨酸的儲(chǔ)存庫(kù)；參與DNA、RNA和蛋白質(zhì)等大分子的生物合成；氧化還原的緩沖池；是硫還原和硫的運(yùn)輸形式之一，維持細(xì)胞內(nèi)硫醇和二氧化硫的平衡；對(duì)內(nèi)、外源性毒物的解毒作用；與其相關(guān)酶共同保護(hù)細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等結(jié)構(gòu)成分使之不被氧化，清除自由基，在抗氧化脅迫中起作用等。

孫艷和徐偉君（2007）研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫后黃瓜幼苗中AsA含量大幅度下降，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，AsA含量逐漸升高，在脅迫的1～3 d中，不耐熱品種農(nóng)城3號(hào)AsA含量的降幅為25.2%～50.8%，大于耐熱品種津春4號(hào)。GSH的變化類似于AsA，但略滯后：AsA含量在脅迫后第1天下降到最低水平，而GSH含量在脅迫后第2天達(dá)到最低水平。原因主要是，GSH不只作為抗氧化劑，而且還是AsA還原的電子供體，在大量的AsA被氧化后，部分GSH作為還原劑參與AsA的循環(huán)再生，由于反應(yīng)的遲效性，谷胱甘肽含量在第2天才降到最低水平。

此外還有一些其他酶在高溫脅迫適應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮作用，例如乙醇酸氧化酶，它是光呼吸的關(guān)鍵酶，耐熱品種具有較低的乙醇酸氧化酶活性，高溫使黃瓜葉片乙醇酸氧化酶活性增大，不耐熱品種乙醇酸氧化酶活性增幅較大而解除脅迫后回降較慢（周莉娟和葉陳亮，1999）。

1.5 高溫脅迫對(duì)黃瓜內(nèi)源激素的影響

激素作為植物體內(nèi)一種重要的信號(hào)物質(zhì)，在植物的抗高溫脅迫機(jī)制及熱刺激傳導(dǎo)中起著重要的作用。高溫引起植物體內(nèi)激素平衡失調(diào)，往往是促衰老型激素增加，抗衰老型激素減少。在高溫作用下，植物體內(nèi)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素的合成水平下降，而乙烯和脫落酸的合成增強(qiáng)（楊寅桂 等，2007）。

鈣（Ca2+）、脫落酸（ABA）以及水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）構(gòu)成的信號(hào)系統(tǒng)被認(rèn)為是植物高溫逆境反應(yīng)中的重要胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，它們能夠改變基因表達(dá)并幫助植物獲得耐熱性，同時(shí)可以互相產(chǎn)生影響（王利軍和黃衛(wèi)東，2000）。在諸多作物種類中發(fā)現(xiàn)，常溫下耐熱與不耐熱品種葉片中 ABA含量差異不明顯，但在高溫下，耐熱品種葉片 ABA含量提高的幅度明顯大于不耐熱品種；耐熱品種花器官中ABA含量無(wú)論在常溫還是在高溫下，都高于不耐熱品種；外源ABA處理可以顯著減輕高溫對(duì)花粉萌發(fā)的抑制作用。黃瓜上的研究結(jié)果也與這一結(jié)果一致，常溫下黃瓜幼苗體內(nèi) ABA含量低，各品種間差異不大；但經(jīng)過(guò)高溫處理后，各品種 ABA含量顯著增加，表現(xiàn)為耐熱性強(qiáng)的比耐熱性弱的品種 ABA含量高。因此認(rèn)為，高溫脅迫后 ABA含量和品種的耐熱性呈正相關(guān)（Akimova et al.，2001）。

但杜永臣和橘昌司（1993）研究黃瓜根溫在35 ℃以上時(shí)根系的ABA水平發(fā)現(xiàn)，1天以后下降為25 ℃時(shí)的一半，這種低水平一直持續(xù)到第5天，在第10天測(cè)定高溫下生長(zhǎng)的根系中ABA水平卻比25 ℃時(shí)高出近10倍。Oda等（1994）報(bào)道，外施高濃度ABA可加重高溫對(duì)黃瓜葉片的傷害，這可能是逆境條件下植物通過(guò)對(duì)ABA敏感性增強(qiáng)而啟動(dòng)由 ABA引起的一系列生理反應(yīng)，而不僅僅是ABA濃度。因此高溫脅迫與ABA的關(guān)系還須進(jìn)一步研究。

20世紀(jì) 90年代以來(lái)，SA被作為一種植物對(duì)脅迫作出反應(yīng)所需的信號(hào)分子來(lái)研究，其中SA介導(dǎo)的信號(hào)傳遞途徑與植物抗病性的關(guān)系受到廣泛關(guān)注。高溫脅迫使植物的膜氧化傷害加劇，外施SA可降低丙二醛水平，提高植物的存活率；而經(jīng)高溫鍛煉的黃瓜幼苗體內(nèi)SA含量也大幅上升。葉片噴施1 mmol·L-1SA降低了黃瓜葉片電解質(zhì)滲漏程度和H2O2含量，減輕了脂質(zhì)過(guò)氧化，并且不同的SA處理方式可產(chǎn)生不同的效果，如外施相同含量的SA于培養(yǎng)液中時(shí)產(chǎn)生了與葉片噴施SA相反的效果（Shi et al.，2006）。SA還可通過(guò)提高可溶性蛋白和熱激蛋白（HSPs）的含量來(lái)提高植物的耐熱性，與熱鍛煉效果類似。植物受到高于最適生長(zhǎng)溫度5 ℃以上的高溫脅迫時(shí)，正常蛋白質(zhì)的合成即受到抑制，熱激蛋白被誘導(dǎo)合成（孟雪嬌 等，2010）。高溫脅迫造成蛋白質(zhì)解折疊，HSPs作為分子伴侶結(jié)合在解折疊的蛋白質(zhì)上，防止這些蛋白質(zhì)凝聚。

高溫脅迫下植物體內(nèi)確實(shí)存在著信號(hào)傳遞系統(tǒng)，這些信號(hào)系統(tǒng)能夠接受高溫刺激，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞過(guò)程，最終誘導(dǎo)一整套基因表達(dá)調(diào)控的改變。但是目前人們對(duì)逆境下植物體內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)的研究還處于起步階段，尤其是對(duì)高溫脅迫下植物體內(nèi)信號(hào)傳遞的研究滯后于其他逆境信號(hào)的研究。

2 高溫脅迫對(duì)黃瓜生殖生長(zhǎng)及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.1 高溫脅迫對(duì)黃瓜花器官發(fā)育的影響

高溫脅迫對(duì)黃瓜的花器官發(fā)育影響顯著，從而影響一系列生殖生長(zhǎng)。尤其是高溫導(dǎo)致黃瓜花藥發(fā)育不良，花粉活力下降并最終導(dǎo)致授粉不良，進(jìn)而成為夏季非單性結(jié)實(shí)黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)下降的重要原因。目前關(guān)于作物雄性器官受到高溫傷害的顯微證據(jù)已有不少報(bào)道，如高溫下花藥發(fā)育不良，絨氈層畸形，藥室內(nèi)壁解體，出現(xiàn)畸形花粉粒等，但關(guān)于高溫對(duì)作物雄性器官造成傷害的生理生化方面的報(bào)道較少（繆旻珉和李式軍，2001）。

繆旻珉和曹碚生（2002）研究發(fā)現(xiàn)：花粉在 35 ℃時(shí)仍能萌發(fā)，至 40 ℃時(shí)萌發(fā)率則顯著降低，45 ℃時(shí)各黃瓜品系的花粉幾乎完全失去活力。高溫使花粉母細(xì)胞形成期、單核花粉期花藥中的腐胺、精胺、亞精胺和開花期花藥與花粉中脯氨酸含量下降；而耐熱品種受影響較少或不受影響。高溫使不耐熱品種花粉管生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑制，外源腐胺和脯氨酸對(duì)這種抑制有緩解作用。張玉華等（2005）的試驗(yàn)結(jié)果也表明45 ℃處理1 h后，黃瓜熱敏品系新泰密刺單核花粉期花藥胞內(nèi)Ca2+水平上升較耐熱品系JY-4快，但在溫度恢復(fù)28 ℃后其鈣穩(wěn)態(tài)恢復(fù)較慢；45 ℃處理1 h后新泰密刺花藥內(nèi)源ABA含量上升幅度比JY-4大，恢復(fù)28 ℃后下降速度也較快。高溫不僅影響雄花的花器官發(fā)育，也抑制雌花的生活力。楊立飛等（2006）的試驗(yàn)結(jié)果表明，45 ℃高溫處理1 h后，黃瓜花柱和子房中的ABA水平顯著增加，表明ABA在黃瓜授粉受精過(guò)程的熱激反應(yīng)中起著重要作用。高溫對(duì)黃瓜生殖生長(zhǎng)有明顯的影響，35 ℃時(shí)不耐熱品系的坐果率急劇下降，而耐熱品系在45 ℃時(shí)坐果率才略有下降。無(wú)論雌花雄花，發(fā)育過(guò)程中對(duì)高溫最敏感的時(shí)期為花前6～11 d；雌花除花前6～11 d外，花前12～17 d對(duì)高溫也較敏感，而在花芽發(fā)育的其他時(shí)期，高溫對(duì)雌花發(fā)育沒(méi)有影響，這可能是因?yàn)檎Ｔ耘鄿囟认曼S瓜雌、雄配子體發(fā)育減數(shù)分裂期的四分體大致處于花前10～12 d，花前6～11 d約為雄花的單核花粉期和雌花的胚珠成熟期，而黃瓜雌雄花發(fā)育過(guò)程中的減數(shù)分裂期前后及雄花的單核花粉期和雌花的胚珠成熟期是高溫敏感期（繆旻珉和李式軍，2001）。

2.2 高溫脅迫對(duì)黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

苗期高溫對(duì)黃瓜產(chǎn)量的影響大于結(jié)果期，在播種后10～50 d內(nèi)，黃瓜遭遇高溫的苗齡越小，產(chǎn)量下降就越多。孟令波等（2004a，2004b）對(duì)多個(gè)黃瓜品種進(jìn)行了產(chǎn)量比對(duì)，發(fā)現(xiàn)高溫下絕對(duì)產(chǎn)量比較高的品種為津春 4號(hào)、653-2、631、東農(nóng) 802，較低的為吉雜 4號(hào)、葉三旱。綜合比較，631在高溫下產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較穩(wěn)定，津春4號(hào)、653-2在高溫下產(chǎn)量下降幅度較大，但其絕對(duì)產(chǎn)量仍較高，應(yīng)在耐熱育種及夏季溫室、塑料棚栽培品種選擇中考慮此點(diǎn)，葉三旱、吉雜4號(hào)不適合夏季溫室、塑料棚栽培。

高溫對(duì)生殖生長(zhǎng)的影響直接導(dǎo)致黃瓜品質(zhì)和商品性下降，表現(xiàn)為果柄變長(zhǎng)，橫徑變小，果長(zhǎng)縮短，果肩干腐，尖嘴瓜、蜂腰瓜等畸形瓜率增加，果皮變硬，VC含量下降，其中對(duì)畸形瓜、果皮硬度的影響達(dá)極顯著水平。孟令波等（2004a）也對(duì)多個(gè)黃瓜品種進(jìn)行了品質(zhì)比對(duì)，發(fā)現(xiàn)高溫下 VC含量呈下降趨勢(shì)，但高溫對(duì)不同品種的可溶性固形物含量的影響不一致，例如 653-2等品種可溶性固形物含量增加，631等品種含量下降。各品種品質(zhì)指標(biāo)所受高溫的影響不同。如631高溫下畸形瓜率、畸形瓜變化率都很低，但果皮硬度及其變化幅度卻很大；653-2雖然高溫下果皮硬度及其變化幅度較小，但畸形瓜率及其增加幅度較大。結(jié)合高溫對(duì)各品種產(chǎn)量的影響分析，銀星等產(chǎn)量受高溫影響小的品種，高溫下瓜柄增長(zhǎng)程度、VC下降幅度都很高；而315、津春4號(hào)等產(chǎn)量受高溫影響大的品種，高溫下畸形瓜率及其增加幅度、果皮硬度增加幅度卻很低。由此可見，高溫下黃瓜各品種在產(chǎn)量和品質(zhì)方面的表現(xiàn)并不完全一致。

3 黃瓜的耐熱性評(píng)價(jià)與鑒定方法

黃瓜耐熱性符合加性-顯性模型，以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)不顯著；廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高。配合力分析表明：群體一般配合力方差與特殊配合力方差之比較高，群體廣義遺傳力和狹義遺傳力也較高，控制雜交組合耐熱性的主要是一般配合力（于拴倉(cāng)和王永健，2003）。

耐熱性鑒定方法有田間直接鑒定、人工模擬直接鑒定和間接鑒定3種。目前這些方法彼此之間還不能互相代替，只能互相補(bǔ)充。田間直接鑒定法：在自然高溫條件下，以較為直觀的性狀指標(biāo)為依據(jù)來(lái)評(píng)價(jià)作物品種的耐熱性。這種方法比較客觀，但試驗(yàn)結(jié)果易受地點(diǎn)和年份的影響，重復(fù)性較差。為獲得可靠的結(jié)果，須進(jìn)行多年多點(diǎn)的重復(fù)鑒定，費(fèi)工費(fèi)時(shí)。人工模擬直接鑒定法：在人工模擬的高溫脅迫條件下通過(guò)直觀性狀指標(biāo)的變化對(duì)耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。這種方法能克服田間鑒定的缺點(diǎn)，逆境條件容易控制，但并非所有自然條件均能完全模擬，且受設(shè)備投資和能源消耗等因素的限制，難以對(duì)大批量材料進(jìn)行鑒定。在模擬的高溫脅迫條件下，可依據(jù)外部形態(tài)及經(jīng)濟(jì)性狀等變化進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，也可按照熱害指數(shù)和熱感指數(shù)評(píng)價(jià)作物的耐熱性。間接鑒定法：耐熱性間接鑒定是根據(jù)形態(tài)解剖學(xué)、生理學(xué)、生物物理學(xué)、生物化學(xué)及分子生物學(xué)等學(xué)科的研究結(jié)果建立起來(lái)的。一般是依據(jù)作物耐熱性在生理和生化特性上的表現(xiàn)，選擇和耐熱性密切相關(guān)的生理或生化指標(biāo)，對(duì)在自然或人工熱環(huán)境中生長(zhǎng)的作物，借助儀器等實(shí)驗(yàn)手段在實(shí)驗(yàn)室或田間進(jìn)行耐熱性鑒定。這類方法一般不受季節(jié)限制，而且快速準(zhǔn)確，因此備受研究者的關(guān)注。

近年來(lái)對(duì)黃瓜耐熱性鑒定與評(píng)價(jià)所依據(jù)的指標(biāo)可分為外部形態(tài)和經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)、微觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)以及分子生物學(xué)指標(biāo)四大類。其中外部形態(tài)或經(jīng)濟(jì)性狀鑒定法較直觀，爭(zhēng)議較少，目前普遍承認(rèn)的鑒定指標(biāo)是商品瓜產(chǎn)量及其變化率。另外，也有研究認(rèn)為38 ℃下脅迫60～72 h的胚根長(zhǎng)度可作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)（孟煥文 等，2000）。生理生化指標(biāo)鑒定法方面，電導(dǎo)率法已被普遍承認(rèn)，而SOD 單位酶活力和比活力、脯氨酸含量、可溶性蛋白質(zhì)含量也被認(rèn)為可作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)；而葉綠素含量能否作為耐熱性鑒定指標(biāo)則存在不同的觀點(diǎn)，根系TTC 還原力被認(rèn)為不能作為耐熱性鑒定指標(biāo)（羅少波 等，1997）。

4 提高黃瓜耐熱性的技術(shù)措施

提高黃瓜的耐熱性，目前生產(chǎn)上主要是選用耐熱品種；采用冷涼灌溉，在傍晚或清晨用井水或低溫河水澆灌；合理整枝，防止果實(shí)日灼；使用遮陽(yáng)網(wǎng)或地面覆蓋稻草等。另外對(duì)幼苗進(jìn)行高溫或低溫預(yù)處理煉苗能有效提高黃瓜植株的耐熱性。高溫減少黃瓜雌花的效應(yīng)具有后作效果。苗期鑒定方法更容易控制選擇壓力，結(jié)果較精確，便于操作，能有效地提高選擇效率（李權(quán)，2000）。

與高溫鍛煉效果相同，在黃瓜苗期進(jìn)行低溫鍛煉也可提高黃瓜耐熱性。這說(shuō)明黃瓜高、低溫逆境有著某些共同的調(diào)節(jié)途徑和應(yīng)變機(jī)制。高、低溫是兩種截然不同的溫度逆境，而低溫鍛煉亦可提高高溫條件下黃瓜幼苗的游離態(tài)SA、可溶性蛋白質(zhì)含量，提高或保持膜保護(hù)酶的活性，減輕膜脂過(guò)氧化程度，從而增強(qiáng)幼苗對(duì)高溫的抵抗能力（陳貽竹 等，1996；馬德華 等，1998）。

近年來(lái)，研究人員對(duì)使用化學(xué)處理解決黃瓜的高溫?zé)岷M(jìn)行研究后認(rèn)為：葉面噴施脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、對(duì)幼苗噴施Ca2+、多效唑（PP333）、6-芐基腺嘌呤（6-BA），抽蔓期、結(jié)果期噴施脯氨酸，進(jìn)行逆境鍛煉均能提高黃瓜耐熱性。其中關(guān)于外源SA提高黃瓜耐熱性又是熱點(diǎn)中的熱點(diǎn)。

4.1 外源Ca2+提高黃瓜幼苗耐熱性

Ca2+作為植物體必需的營(yíng)養(yǎng)元素，更作為偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，能提高植物對(duì)滲透脅迫、鹽脅迫等逆境的抵抗能力。張健等（2002）在黃瓜幼苗二葉期連續(xù) 4 d進(jìn)行高溫40 ℃處理并配合葉面噴施Ca2+處理，研究表明：Ca2+能有效地緩解高溫下黃瓜幼苗葉片葉綠素含量、葉綠素a/b比值、光合速率和量子產(chǎn)量的下降速度；抑制高溫下葉片MDA含量的增加和電解質(zhì)的外滲；維持較高的活性氧清除酶活性，提高黃瓜幼苗對(duì)高溫的耐受能力。Ca2+參與了植物體內(nèi)細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)的調(diào)控，增強(qiáng)了黃瓜幼苗對(duì)高溫的耐受能力，因此生產(chǎn)上在秋延后大棚黃瓜和夏秋黃瓜栽培時(shí)，可以通過(guò)葉面噴施 Ca2+提高植株對(duì)高溫的耐受能力，增強(qiáng)植株的耐熱性，為黃瓜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培打下基礎(chǔ)。

4.2 外源SA提高黃瓜幼苗耐熱性

水楊酸（SA）是一種新型的植物內(nèi)源激素，從20世紀(jì)90年代起受到廣泛的關(guān)注，目前關(guān)于水楊酸作為植物脅迫反應(yīng)所必需的信號(hào)分子，參與各種生物、非生物逆境（抗病、抗鹽、抗旱、抗寒抗熱、抗UV、抗重金屬）的研究報(bào)道非常眾多。由于SA是植物體內(nèi)自身合成的一種類似植物激素的酚類化合物，它能夠激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得抗性，最初研究熱點(diǎn)集中在抗病上。馬德華等（1998）在黃瓜上的研究表明，高溫鍛煉和低溫鍛煉后黃瓜幼苗的耐熱能力明顯提高；Dat等（1998）對(duì)芥子苗進(jìn)行高溫鍛煉時(shí)，內(nèi)源結(jié)合態(tài)和自由態(tài)SA含量都會(huì)增加，王利軍（2001）在葡萄上的試驗(yàn)也得出相似的結(jié)論，并初步認(rèn)為SA是響應(yīng)高溫鍛煉的信號(hào)分子，這些都預(yù)示著使用外源SA可提高植物的耐熱性。近年來(lái)越來(lái)越多的研究證明，外源SA參與非生物逆境的抗性適應(yīng)，SA不僅可以緩解低溫脅迫和鹽脅迫對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)所產(chǎn)生的抑制作用，SA還可顯著提高黃瓜、南瓜、西葫蘆和番茄等植物的耐熱性（徐小芳 等，2008；李勝和劉建輝，2009；李天來(lái) 等，2009；王開凍 等，2009）。

前人報(bào)道，黃瓜種子萌發(fā)的最適溫度為30 ℃，在25 ℃和35 ℃時(shí)萌發(fā)，種子發(fā)芽率、種子活力指數(shù)顯著下降；在黃瓜種子萌動(dòng)時(shí)進(jìn)行SA處理，可提高黃瓜種子在35 ℃高溫時(shí)的萌發(fā)活力，SA的適宜濃度為0.1 mmol·L-1（許耀照 等，2004）。對(duì)黃瓜四葉期的幼苗噴施SA溶液，可有效降低高溫脅迫后黃瓜葉片中的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量，增加 SOD活性（孫艷和王鵬，2003）。外源SA的獲得非常容易，且無(wú)毒廉價(jià)。高溫鍛煉和外施SA都能提高植物的耐熱性，并且它們可能有共同的機(jī)制；SA和鈣都是主要通過(guò)保護(hù)葉片的光合系統(tǒng)少受傷害而起作用，而且SA和鈣具有互相促進(jìn)效應(yīng)（王利軍 等，2003）。

使用外源物質(zhì)改善幼苗抗逆性時(shí)還要注意時(shí)效性的問(wèn)題。閆杰（2006）通過(guò)試驗(yàn)總結(jié)出：浸種處理后，待黃瓜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心期分別進(jìn)行高溫及干旱脅迫，2.0 mmol·L-1SA浸種處理能顯著提高幼苗的耐熱性及耐旱性。外源藥劑葉面噴施處理后，分別在噴施后1、3、5、7 d進(jìn)行高溫及干旱脅迫，0.1 mmol·L-1SA處理在噴施后3 d內(nèi)能顯著緩解高溫及干旱對(duì)幼苗造成的傷害，噴施后5 d作用明顯減弱，而7 d藥效幾乎完全喪失，即葉面噴施有效藥劑的作用時(shí)間為3 d。比較浸種處理與葉面噴施處理二者之間的差異，浸種處理藥效可以持續(xù)到幼苗兩葉一心期，時(shí)間為15 d左右，而噴施處理則只能維持3 d的藥效。在實(shí)際生產(chǎn)中，如果采用葉面噴施的方式提高植物的抗逆能力，建議每5 d噴施一次，以持續(xù)保持藥效，達(dá)到減緩脅迫傷害的作用。

4.3 外源油菜素內(nèi)酯提高黃瓜幼苗耐熱性

油菜素內(nèi)酯（BR）許多生理效應(yīng)類似于IAA和GA，但作用機(jī)理尚不明確。在實(shí)際應(yīng)用中，BR可以提高作物產(chǎn)量和增強(qiáng)植物在某些不良條件（冷害、鹽害、藥害等）下的抗性。BR浸泡黃瓜種子24 h，能提高幼苗對(duì)熱激的忍耐性。幼苗經(jīng)48 ℃熱激增加了下胚軸和幼根的相對(duì)電導(dǎo)率，加速了丙二醛的累積，降低了SOD和CAT活性；但經(jīng)10～100 mg·L-1BR處理能有效地降低下胚軸和胚根的相對(duì)電導(dǎo)率，維持較高的SOD和CAT的活性，減緩丙二醛積累，同時(shí)BR還能在48 ℃熱激時(shí)有效地促進(jìn)幼苗脯氨酸的積累（朱誠(chéng) 等，1996）。

4.4 外源多胺提高黃瓜幼苗耐熱性

利用外源多胺（PAs）提高黃瓜幼苗耐熱性的研究報(bào)道比較少見，然而多胺表達(dá)增強(qiáng)型的轉(zhuǎn)基因番茄能夠顯著提高番茄幼苗耐熱性的實(shí)例證明了使用外源 PAs也是充分可行的（Cheng et al.，2009）。經(jīng)試驗(yàn)證實(shí)，葉面噴施1 mmol·L-1亞精胺（Spd）可明顯緩解高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。高溫脅迫下，幼苗葉片中游離態(tài)、結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)的腐胺（Put）含量顯著降低，而3種形態(tài)Spd和精胺（Spm）含量顯著升高；噴施外源亞精胺處理促進(jìn)了Put和Spd含量的升高，維持了高水平的 Spd。高溫脅迫下，黃瓜幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率和 PSⅡ光化學(xué)效率顯著下降，而外源 Spd有效緩解了黃瓜幼苗受到的光合抑制。高溫脅迫下，葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，外源Spd有效地保護(hù)了高溫脅迫下葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，成為Spd提高凈光合速率和PSⅡ光化學(xué)效率的根本原因（田婧 等，2010）。高溫抑制光合作用并減少光合產(chǎn)物積累，引起生物量下降；外源 Spd抑制高溫脅迫下淀粉水解，積累更多干物質(zhì)，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。高溫脅迫下，黃瓜幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量及脂氧合酶活性與活性氧水平顯著升高，而外源 Spd可顯著抑制高溫脅迫下幼苗葉片的膜脂過(guò)氧化損傷（田婧 等，2009）。外源Spd對(duì)抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)既包括對(duì)抗氧化酶活性及其同工酶表達(dá)的促進(jìn)，也包括對(duì)AsA-GSH循環(huán)的活化。高溫脅迫下，黃瓜幼苗氮素吸收和代謝發(fā)生紊亂，外源 Spd有效調(diào)節(jié)高溫脅迫下黃瓜幼苗氮素代謝的平衡，促硝抑銨，提高硝酸還原酶（NR）活性（田婧 等，2011a）。高溫脅迫下，脯氨酸和可溶性糖含量升高（糖含量升高以淀粉含量降低為代價(jià)）以增強(qiáng)滲調(diào)調(diào)節(jié)能力；外源Spd促進(jìn)淀粉積累，抑制糖分含量的過(guò)度升高，并促進(jìn)脯氨酸進(jìn)一步積累。外源Spd誘導(dǎo)更多脯氨酸積累可彌補(bǔ)糖分貢獻(xiàn)的部分滲調(diào)能力。外源 Spd處理還可促進(jìn)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片質(zhì)膜和液泡膜H+-ATPase活性的升高，有利于穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)pH值，緩解高溫脅迫的傷害（田婧 等，2011b）。

5 小結(jié)與展望

經(jīng)過(guò)幾十年的研究，從植物生理生化水平來(lái)看，目前黃瓜耐熱性研究的內(nèi)容已經(jīng)較為全面。特別是最近十年來(lái)，隨著分子生物學(xué)研究方法和技術(shù)手段的飛速發(fā)展，植物逆境生理學(xué)研究也得以更為深入。然而，雖然對(duì)黃瓜耐熱性生理機(jī)制以及分子基礎(chǔ)的認(rèn)識(shí)越來(lái)越清晰，但這些知識(shí)儲(chǔ)備還未能積極有效地應(yīng)用于黃瓜育種，即黃瓜栽培生理學(xué)研究成果與育種技術(shù)手段還未能實(shí)現(xiàn)良好的銜接。提高黃瓜耐熱性的遺傳策略包括傳統(tǒng)的育種方法和當(dāng)代的轉(zhuǎn)基因途徑。未來(lái)黃瓜耐熱性的研究，應(yīng)把重點(diǎn)放在基因型的表型彈性、熱脅迫下同化物分配、調(diào)節(jié)黃瓜耐熱性的因素等等。這樣的研究與遺傳學(xué)途徑相結(jié)合，確定耐熱性相關(guān)的基因圖譜或QTLs定位，不僅為標(biāo)記輔助育種耐熱性提供幫助，也為克隆與鑒定黃瓜耐熱潛在遺傳因子鋪設(shè)道路。

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