王雅梅 管丹彤 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院 625014

許多研究都已證實(shí)，營養(yǎng)對動物機(jī)體免疫機(jī)能有著重要的影響，因營養(yǎng)不良而導(dǎo)致動物免疫功能障礙的營養(yǎng)性獲得免疫缺乏綜合癥(Nutritionally acquired immune eficiency syndromes：NAIDS)已引起人們的普遍重視，對于人和動物必需的營養(yǎng)素氨基酸與動物機(jī)體免疫機(jī)能的關(guān)系逐漸成為研究的重點(diǎn)。本文以豬雞為代表，綜述了蘇氨酸對畜禽機(jī)體免疫機(jī)能的影響。

1 蘇氨酸的營養(yǎng)學(xué)特性

蘇氨酸的化學(xué)名稱為α-氨基-β-羥丁酸，分子式為NH3CH(COOH)CHOHCH3，分子量為119.18，它有4種異構(gòu)體，其中D-蘇氨酸難以被動物吸收和利用(Baker等，1998)。天然存在的是L-蘇氨酸，工業(yè)上合成以及我們在畜禽飼糧中實(shí)際添加的蘇氨酸一般都指L-蘇氨酸。

大量試驗(yàn)表明，蘇氨酸是畜禽維持生長所需的必需氨基酸。蘇氨酸缺乏，可導(dǎo)致動物采食量降低、生長受阻、飼料利用率下降、免疫機(jī)能抑制等癥狀。在大多數(shù)植物性飼料(尤其是谷物類飼料)中，蘇氨酸是第二或第三限制性氨基酸。蘇氨酸是大麥、小麥和高粱的第二限制性氨基酸，是玉米的第三限制性氨基酸，在其他谷物飼料中也不同程度地缺乏。近年來，隨著合成氨基酸Lys、Met等在配合飼料中的廣泛應(yīng)用，蘇氨酸逐漸成為影響動物生產(chǎn)性能的主要限制性因素。在低蛋白高粱和豆粕等基礎(chǔ)日糧中添加合成Lys后，蘇氨酸成為生長豬的第一限制性氨基酸。因此，對蘇氨酸營養(yǎng)代謝的進(jìn)一步探討與研究有助于有效地指導(dǎo)畜禽生產(chǎn)。

蘇氨酸已被證明是雞飼料中繼蛋氨酸、賴氨酸之后的第三個(gè)限制性氨基酸。由于蘇氨酸的這種重要性，已成為影響肉雞和蛋雞生產(chǎn)性能的一個(gè)限制性因素，在日糧中添加適量蘇氨酸已越來越為人們所重視。添加蘇氨酸不僅可提高雞的生產(chǎn)性能，還可以降低雞的死亡率。

蘇氨酸在體內(nèi)的分解代謝中，是唯一不經(jīng)過脫氨基作用和轉(zhuǎn)氨基作用，而是直接通過蘇氨酸脫水酶、蘇氨酸脫氫酶和蘇氨酸醛縮酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)的氨基酸，例如蘇氨酸可轉(zhuǎn)變成丁酰輔酶A、琥珀酰輔酶A、絲氨酸、甘氨酸等。另外蘇氨酸過量能提高賴氨酸-α-酮葡萄糖酸還原酶的活性，在日糧中添加適量蘇氨酸可消除因賴氨酸過量造成的體增重下降，肝臟、肌肉組織中蛋白質(zhì)/脫氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)/DNA比值降低。添加蘇氨酸也可減輕色氨酸或蛋氨酸過量引起的生長抑制。據(jù)報(bào)道，雞對蘇氨酸的吸收大部分在十二指腸、嗉囔和腺胃吸收后的蘇氨酸迅速轉(zhuǎn)變成肝臟蛋白質(zhì)，沉積在體內(nèi)。但是，關(guān)于蘇氨酸如何參與蛋白質(zhì)合成的詳細(xì)機(jī)制目前尚不清楚。

2 蘇氨酸與豬的免疫機(jī)能

關(guān)于蛋白質(zhì)影響免疫反應(yīng)的研究較多，而研究氨基酸對動物免疫反應(yīng)的卻很少。

在機(jī)體的免疫系統(tǒng)中，抗體、免疫球蛋白(IgS)都是蛋白質(zhì)，而蘇氨酸是組成IgS的重要氨基酸，蘇氨酸對豬IgG合成具有重要作用。蘇氨酸缺乏會抑制免疫球蛋白及T、B淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生，進(jìn)而影響免疫功能。

2.1 蘇氨酸與仔豬的免疫機(jī)能

仔豬獲得免疫保護(hù)基本來自兩方面，一是從母乳中獲得免疫保護(hù)或稱被動免疫，二是在自然狀態(tài)下仔豬自身免疫系統(tǒng)發(fā)生、發(fā)育而形成的主動免疫。初生仔豬通過母豬胎盤或初乳獲得某種特異性抗體，從而獲得對某種病原體的免疫力，抵御病原體的感染，以保證其早期的生長發(fā)育。一般來講，母豬分娩后3-4天的母乳為初乳，其中含有大量的免疫活性物質(zhì)，包括免疫球蛋白(IgS)、免疫活性細(xì)胞、非抗體保護(hù)蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM組成。這些免疫物質(zhì)可被吮乳仔豬消化道吸收。初乳中IgG抵御敗血病的感染，IgA可抵抗腸道病原體的感染。而在初乳和常乳免疫球蛋白氨基酸組成中含量最高的是蘇氨酸，均在10%以上。新生仔豬對免疫球蛋白的最大吸收在吸吮初乳后4-12小時(shí)，隨后吸收很快下降。出生后48小時(shí)腸道完全關(guān)閉，這對阻止自然界中的病原大分子進(jìn)入仔豬體循環(huán)具有極為重要的意義。有研究顯示，豬初乳中的淋巴細(xì)胞能經(jīng)腸道轉(zhuǎn)入仔豬體內(nèi)，再經(jīng)淋巴管轉(zhuǎn)運(yùn)到腸系膜淋巴結(jié)中并增強(qiáng)仔豬的免疫力。

2.2 蘇氨酸與母豬的免疫機(jī)能

妊娠母豬對蘇氨酸的需要量較高，對母豬免疫球蛋白的合成有重要影響，這可能與免疫球蛋白中蘇氨酸含量高有關(guān)。研究表明，飼喂玉米、豆粕日糧的妊娠母豬與飼喂有高粱的相同含氮量的強(qiáng)化日糧的妊娠母豬相比，前者血漿中IgG濃度將減少25%。但在飼喂高粱日糧母豬的初乳和仔豬血漿中，IgG的濃度并沒有明顯的變化，飼喂高粱日糧的母豬血漿IgG的減少可用增加蘇氨酸的辦法加以緩解，但添加Lys卻不行。這表明即使當(dāng)?shù)胶馑枰牡谝幌拗菩园被?賴氨酸)缺乏時(shí)，添加蘇氨酸也能使血漿中IgG得到恢復(fù)，增加T細(xì)胞依賴性抗原的抗體合成量，而且母豬初乳中也含較多抗牛血清白蛋白抗體。因此，雖然對氮平衡來說，賴氨酸是第一限制性氨基酸，但對妊娠母豬來說，要維持血漿IgG濃度，蘇氨酸是第一限制性氨基酸，蘇氨酸對妊娠母豬的體液免疫起主導(dǎo)作用。研究表明，低蛋白日糧添加蘇氨酸能顯著提高母豬初乳和常乳中IgG含量。

母豬在較冷的環(huán)境條件下產(chǎn)下仔豬時(shí)，仔豬血清免疫球蛋白的濃度及斷奶成活率都會下降，而日糧中添加蘇氨酸可改善冷環(huán)境對血清IgG濃度及仔豬存活率的不利影響，并增強(qiáng)仔豬的免疫力。

2.3 蘇氨酸與生長豬的免疫機(jī)能

提高日糧中蘇氨酸水平有助于迅速提高生長豬血清球蛋白和IgG含量(P＜0.05)，但不影響最終含量，血清抗牛血清白蛋白抗體水平隨日糧蘇氨酸水平升高而升高?？关i瘟弱毒疫苗抗體含量在日糧蘇氨酸水平為0.64%時(shí)最高，而后隨日糧蘇氨酸水平升高而下降。當(dāng)日糧蘇氨酸水平為0.54%時(shí)，20-35kg生長豬的生長速率最佳，但更高的蘇氨酸水平對增加機(jī)體免疫力有益。研究表明，對于17-31Kg生長豬，提高日糧蘇氨酸含量能顯著提高血清IgG濃度 (P＜0.01)和抗牛血清白蛋白水平 (P＜0.01)；當(dāng)蘇氨酸水平為0.68時(shí)，豬只獲得最大生長速度，但為達(dá)到機(jī)體最佳體液免疫抗體合成量和IgG水平，則還需要更高的日糧蘇氨酸含量。良好的免疫系統(tǒng)是最佳生產(chǎn)的基礎(chǔ)，因此有必要對蘇氨酸在抗體形成中的作用機(jī)理，以及保證最佳免疫機(jī)能的蘇氨酸需要量等問題作進(jìn)一步研究。

侯永清等(2011)研究了日糧蛋氨酸與蘇氨酸不同水平對機(jī)體免疫機(jī)能的影響。結(jié)果表明，蛋白質(zhì)與賴氨酸主要影響機(jī)體的細(xì)胞免疫機(jī)能，而蛋氨酸及蘇氨酸主要影響機(jī)體的體液免疫反應(yīng)。不同蛋氨酸水平影響胸腺占體重的比例，不同蘇氨酸水平影響脾臟占體重的比例，蛋氨酸及蘇氨酸的不同水平對皮褶厚度變化無顯著影響，蘇氨酸及蛋氨酸的不同水平顯著影響血液中IgG的效價(jià)及半數(shù)溶血值，說明蛋氨酸及蘇氨酸與機(jī)體免疫力有關(guān)，機(jī)體免疫機(jī)能最佳時(shí)適宜的蛋白質(zhì)、賴氨酸、蛋氨酸及蘇氨酸水平分別為18%、1.3%、0.39%和0.68%。

3 蘇氨酸與禽類的免疫機(jī)能

營養(yǎng)物質(zhì)的缺乏或過量都會對機(jī)體免疫系統(tǒng)功能的發(fā)揮產(chǎn)生影響。研究表明，如果只喂給小雞能量和氨基酸需要量的1/3，則其綿羊紅細(xì)胞的抗體效價(jià)將會降低到原來的5%，而且法氏囊的生長也會受到抑制。蘇氨酸在禽類γ-球蛋白分子中數(shù)量上占主導(dǎo)地位，蘇氨酸是禽類免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸。通過電泳表明γ-球蛋白是免疫球蛋白(抗體)中含量最高的蛋白質(zhì)，蘇氨酸的缺乏將會抑制抗體活性。

畜牧工作者研究了日糧缺乏 (0.3%)和過量(1.1%)的蘇氨酸水平對來航雞生長和新城疫病毒抗體滴度的影響，結(jié)果表明當(dāng)日糧蘇氨酸水平提高至0.7%時(shí)可獲得最大生長成績，小雞對新城疫病毒抗體滴度直線增加，但要達(dá)到理想的新城疫病毒抗體滴度，則需要更高的蘇氨酸水平，因而蘇氨酸在雛雞的免疫反應(yīng)中起重要作用。為了獲得機(jī)體最佳體液免疫和細(xì)胞免疫，小鼠對蘇氨酸的需要量高于其最大生長的需要量。飼喂小雞蘇氨酸不足(0.58%)和過量(1.02%)的日糧，對其綿羊紅細(xì)胞的抗體效價(jià)無顯著影響，這可能與蘇氨酸水平的選擇和動物品種、年齡等有關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn)，禽類缺乏蘇氨酸也表現(xiàn)出對腫瘤和瘧原蟲敏感。在哺乳動物中也有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)動物缺乏蘇氨酸表現(xiàn)出對腫瘤和瘧原蟲感染的易感性增加。在試驗(yàn)動物中添加蘇氨酸和賴氨酸，胸腺重量增加，并且增強(qiáng)皮膚對異源移植的排斥和對綿羊紅細(xì)胞的抗體效價(jià)。蘇氨酸在免疫系統(tǒng)中的重要作用可能與蘇氨酸促進(jìn)抗體合成有關(guān)，對禽類而言，添加一定量的蘇氨酸，不僅能提高雞的生產(chǎn)性能，而且能提高雞的免疫能力。

綜上所述，蘇氨酸是畜禽正常生長所必需的氨基酸，同時(shí)也是日糧中最易缺乏的限制性氨基酸之一，而且蘇氨酸還在畜禽免疫系統(tǒng)中占有非常重要的地位。蘇氨酸是 IgG中含量最高的氨基酸，日糧添加蘇氨酸能促進(jìn)機(jī)體抗體和血漿IgG的生成和增加免疫器官的重量；蘇氨酸對機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫都起著相當(dāng)重要的作用，但免疫應(yīng)激對畜禽蘇氨酸營養(yǎng)需要量的影響有待進(jìn)一步的研究。