趙改紅，旦增塔慶，魏學紅

（西藏農牧學院，西藏 林芝 860000）

青藏高原是中國最大的高原，世界平均海拔最高的高原，也是我國乃至世界的重要生態(tài)屏障。青藏高原大部分在中國西南部，包括西藏自治區(qū)和青海省的全部、四川省西部、新疆維吾爾自治區(qū)南部，以及甘肅、云南的一部分。青藏高原高寒草地連片，面積遼闊，約占全國草地總面積的38%，地帶性草地為各類高寒草地，由東南向西北依次為高寒草甸—高寒草甸草原—高寒荒漠草原—高寒荒漠更替分布［1］。該地區(qū)草地水熱條件差，生產力低，還有12%的草地目前難以利用。根據中華人民共和國國家標準GB19377－2003給出的定義，草地沙化是指不同氣候帶具沙質地表環(huán)境的草地受風蝕、水蝕、干旱、鼠蟲害和人為不當經濟活動等因素的影響，如長期超載過牧、不合理墾殖濫發(fā)樵采、濫挖藥材等，使天然草地遭受不同程度破壞，土壤受侵蝕，土質變粗沙化，土壤有機質含量下降，營養(yǎng)物質流失，草地生產力減退，致使原非沙漠地區(qū)的草地，出現以風沙活動為主要特征的類似沙漠景觀的草地退化過程［2］。沙化是引起青藏高寒草地持續(xù)退化和生產力不斷下降的主要原因，同時也是我國廣大草原區(qū)面臨的一個重要生態(tài)問題，并引起各界廣泛的關注［3］。

1 土壤變化特征

1.1 土壤物理性質變化特征

1.1.1 土壤機械組成 楊劍虹等［16］提到，土壤顆粒是構成土壤結構的骨架，顆粒組成越復雜，越易形成良好的土壤結構，穩(wěn)定性也就越高。齊雁冰［4］在研究高寒草甸沙化土壤發(fā)生特性中表明，沙化導致土壤機械組成粗化，從淡栗鈣土、固定風沙土、半固定風沙土到流動風沙土，＞0.05mm的砂粒增加，＜0.01mm的物理性粘粒含量減少，即使是固定風沙土，砂粒含量也比淡栗鈣土的砂粒含量（30.8%）多33.6%，而物理性粘粒含量卻少22.4%。王輝［5］在分析瑪曲高原沙化特征中報道，沙化程度加劇，高寒草甸土壤機械組成不斷變粗，與無沙化草甸相比，輕度、中度、重度和極重度沙化草甸0～20cm土層砂粒含量分別增加9.19%、13.32%、13.45%和19.08%，高寒草甸沙化進程中，土壤物理性質趨于向不良方向變化，而且這種不良變化隨沙化程度的加劇從表層向下層發(fā)展。王春杰等［6］在研究沙漠化演變機制的試驗得出，隨沙漠化梯度增大，砂粒含量呈線性增加（y＝13.734x＋30.954，R2＝0.987 4，x：沙漠化梯度，y：土壤粒度含量），黏粒含量呈指數性減少（y＝28.249 0e－0.6143x，R2＝0.992 9，同上），粉粒含量也逐漸變小，土壤逐漸以砂粒為主。趙哈林等［7］在研究內蒙古東部兩大沙地土壤理化性質中也發(fā)現，與非沙漠化草地相比，嚴重沙漠化草地表層和下層土壤的黏粉粒含量，在科爾沁沙地分別下降了99.8%和99.1%，在呼倫貝爾沙地分別下降了59.5%和52.0%，而前者的砂粒含量分別增加了13.5%和9.3%，后者分別增加了5.5%和4.1%。綜上報道可知，隨沙化程度的加劇，高寒草地土壤機械組成粗化，砂粒含量線性增加，而粘粒含量則不斷減少，土壤結構不穩(wěn)定，向不良方向發(fā)展。

1.1.2 土壤孔性 容重、三相率與孔隙度是土壤孔性的綜合指標。隨沙化程度的加劇，土壤容重不斷增大，固相率也不斷增高，而孔隙度遠遠低于正常的土壤。有諸多學者對青藏高原高寒草地沙化土壤做出了相關的研究，王輝［5］相關試驗得出，隨沙化程度加劇，容重依次增大而孔隙度相應減小。與無沙化草甸相比，輕度、中度、重度和極重度沙化草甸0～20cm土層土壤容重依次提高6.43%、9.29%、12.86%和12.14%，土壤孔 隙度分別 減小 7.19%、10.43%、14.61% 和13.91%，到重度、極重度沙化草甸階段，20～40cm土層土壤的物理性質已發(fā)生了較為顯著的不良變化。范圣庫等［8］研究發(fā)現同樣的結果，沙化土壤的機械組成以砂粒為主，容重與固相率遠高于正常的土壤，土壤總孔隙度相對一般土壤明顯偏低。王進等［9］也有同樣地結論，隨著沙漠化的發(fā)展，沙地土壤容重呈增加趨勢，土壤硬度明顯下降。

1.1.3 土壤水分 風蝕沙地土壤理化性質如容重、孔隙度以及沙土的機械組成等直接影響土壤濕度，并且對降水的再分配起著重要作用。常兆豐等［10］在研究甘肅民勤縣沙化土壤特征中報道，土壤有機質含量越高，其持水能力越強，土壤微生物活動強烈，相反，如果土壤有機質含量少，土壤持水力就弱，沙質土壤則易干裂、沙化、活化和風蝕。王輝［5］試驗結果表明，高寒草甸沙化對土壤含水量和儲水量的影響強度隨沙化程度的加劇而增強，在7月中旬，輕度、中度、重度和極重度沙化草甸0～20cm土層土壤含水量分別比無沙化草甸降低57.65%、43.95%、64.77%和60.84%，土壤儲水量依次降低54.92%、38.73%、60.17%和55.98%，且表層的比下層的降低更為顯著。李春桃等［11］研究西藏東部沙化區(qū)域得到結果表明，土壤水分含量（W）可以影響土壤的密度，尤其在干旱、半干旱草原地區(qū)，W越低，密度越小，受風蝕影響越大，導致沙化程度加劇。不同學者不同研究結果均表明，草地沙化對土壤含水量和儲水量的影響深度隨沙化程度的加劇而加深，不同沙化程度草地土壤含水量和儲水量的大小依次為：天然＞輕度沙化＞中度沙化＞重度沙化。由此表明隨沙化程度的加劇，無論是高寒草甸還是干旱、半干旱草原，其涵養(yǎng)水源功能都逐步減弱。

1.2 土壤化學性質變化特征

1.2.1 土壤有機質 陳懂懂［12］在研究中提出，有機質是土壤的重要組成物質，其中，含有植物所需要的各種營養(yǎng)元素，能促進土壤礦物質的風化和養(yǎng)分的釋放，提高其有效性；同時，土壤有機質可以改善土壤的物理性質，促進團粒結構的形成，協調土壤水、肥、氣、熱狀況，提高對酸、堿及有毒物質的緩沖能力。常慶瑞等［13］在研究沙化地區(qū)土壤肥力水平得到，沙化地區(qū)土壤有機質極為貧乏，無植被覆蓋的流動沙丘有機質含量低于1.0g/kg，年限較長的固定沙丘也僅有厚度不超過1cm的結皮層，而其他剖面和層次的有機質含量均在2.93g/kg以下，不同剖面土壤有機質含量存在明顯差異，表現為固定沙丘＞半固定沙丘＞半流動沙丘＞流動沙丘，并且這種差異主要在表層。上述結果表明，荒漠化地區(qū)隨著植被恢復，有助于土壤有機質的形成，但是腐殖化作用局限在表層，對整個土壤剖面的影響較小。王輝［5］在研究瑪曲高原高寒草甸土壤有機質隨沙化程度增加而顯著減少，輕度、中度、重度和極重度沙化草甸與無沙化草甸相比，0～20cm土層土壤有機質含量分別下降了70.85%、80.31%、82.27%和80.24%，活性有機質含量依次降低了82.50%、95.43%、93.63%和97.24%，以活性有機質的降低最為顯著，而且表層比下層的降低更顯著。

1.2.2 土壤pH值 土壤酸堿性不僅對土壤中營養(yǎng)元素的有效性及土壤離子的交換、運動、遷移和轉換有直接作用，而且影響物質的溶解度和土壤微生物的活動，并可改變土壤可溶性養(yǎng)分的含量。常慶瑞等［13］研究發(fā)現，沙化地區(qū)土壤剖面均呈現中性至微堿性反應，不同剖面差異不明顯，土壤pH均介于7.47～8.65；同一剖面表面層pH較低，不超過7.9，隨土層加深pH緩慢升高，均在8.0以上，呈現出下部高、上部較低的趨勢。王輝［5］試驗得出同樣的結果，沙化使高寒草甸的土壤pH有不同程度的增加。王艷等［14］在川西北草原退化試驗中得出，隨著沙化程度的加劇，pH也有所增加。張芳等［15］在研究不同沙漠化程度高寒草甸土壤pH發(fā)現，0～10cm＜10～20cm＜20～30cm，隨沙漠化程度的增加而逐漸增大。

1.2.3 土壤養(yǎng)分 楊劍虹等［16］研究攀西地區(qū)草地沙化土壤養(yǎng)分特征的結果表明，在干旱少雨的氣候條件下，母質土壤砂粒含量偏高，粘粒易流失，而土壤顆粒的團聚度和主要養(yǎng)分水平與土壤粒級呈極顯著正相關，沙化導致大顆粒比例增大，亦不利于土壤養(yǎng)分的保持。Ronggui Wu和Tiessen H［17］在研究青藏高原土壤樣品時得出，退化土壤總N含量下降了33.28%。土壤有機質對土壤團聚體的形成，減少土壤粘粒的損失，保持良好的土壤結構，防止土壤沖刷和沙化具有特殊的意義。在高寒地區(qū)，風蝕導致地表有機質、N、P、K等營養(yǎng)元素不斷流失，使土地生產力不斷降低［4］。王輝［5］得出N素含量隨沙化程度增加而顯著減少，輕度、中度、重度和極重度沙化草甸與無沙化草甸相比土壤速效 N 含量分別降低80.12%、81.95%、82.08%和86.75%；沙化對土壤P、K含量影響相對較輕，表現為隨沙化程度的增加而小幅減小的態(tài)勢，且以極重度沙化階段的減小較為明顯；沙化對土壤養(yǎng)分含量的影響也隨沙化程度的增強而加深。王艷等［14］分析，在沙化過程中，土壤養(yǎng)分變化表現為土壤的全氮、堿解氮、全磷、有效磷、有效鉀含量都是呈下降趨勢，各土壤在剖面上的分布是表層＞亞表層＞底層，全鉀含量略呈上升趨勢，但整體變化不大。有機質與全N、全P、有效P、全K、有效K呈極顯著的正相關關系。

2 草地植被變化特征

2.1 草地植被變化特征

2.1.1 群落組成 沙化分為流動、半流動、半固定沙丘和固定沙丘4個階段。陳永生［18］研究得出，從流動沙丘到固定沙丘，根據群落演替規(guī)律也表現出，植被從一、二年生草本逐漸被多年生草本和灌木取代。趙麗婭等［19］在研究中發(fā)現，沙化草地地上植被與土壤種子庫密度隨著沙漠化程度增加而下降，但下降速率因沙漠化發(fā)展階段不同而異，從固定到半固定沙地是地上植被與土壤種子庫密度下降最快的時期。呂世海等［20］在研究中發(fā)現，呼倫貝爾草原隨草地沙化程度的不斷加重，未沙化和潛在沙化草地，建群植物主要是多年生叢生禾草；輕度沙化和中度沙化草地，建群植物則演替成蒿類半灌木，如小葉錦雞兒（Caragana microphylia）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、褐沙蒿（A.campestris）等；到嚴重沙化草地，則完全被季節(jié)性一、二年生植物如豬毛菜（Salsoa collina）等所替代，構成半干旱草原區(qū)沙化草地特有植被景觀。曹子龍［2］研究發(fā)現，沙化草地草群蓋度和葉層高度均明顯降低，其中，草群總蓋度是22年前的60.7%，草本、灌木葉層高度分別是22年前的59.8%和91.6%；同時，原有優(yōu)勢植物如賴草、白草等減少，退化指示植物如蟲實、豬毛菜等增加。在沙化過程中，各個地區(qū)均表現出相同或者類似的特征，即禾本科、莎草科等優(yōu)勢植物被雜草、有毒植物所替代，產草量也明顯降低。王艷等［14］研究發(fā)現在川西北草原沙化地區(qū)雜類草成為群落中主要的建群物種，禾本科植物在群落中的比例非常小。

2.1.2 物種多樣性 常學禮、鄔建國等［24］在分析內蒙古沙化地區(qū)物種多樣性指數表明，沙漠化過程是一個物種多樣性衰減的過程，沙漠化首先導致特有物種的絕滅，其次，稀有種和普通種，在沙漠化過程中物種的絕滅速率大于定居速率。王輝［5］研究表明，在高寒草甸沙化進程中，植被中的嵩草類比例不斷減少，其優(yōu)勢地位逐漸被其他草類所代替，到重度、極重度沙化草甸階段，群落物種數量急劇減少，結構組成已徹底改變。草地沙化，群落物種豐富度、多樣性、均勻性均呈不同程度的下降趨勢。

2.1.3 生物量 諸多研究表明，沙化草甸地上生物量隨沙化程度加劇而迅速減小，到重度和極重度沙化階段，草甸植被嚴重退化，其放牧利用價值已基本喪失。

2.2 草地植物生態(tài)適應性

高寒草地植被從不同的生理、生態(tài)特征體現其對青藏高原獨特氣候的適應性。脅迫是指對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總稱［25］。植物只有不斷對非生物脅迫環(huán)境做出響應，增強其抗性才能維持生存。青藏高原大部分地區(qū)常年無夏，霜雪不斷，年均氣溫大都低于5℃，氣溫低、日溫差大、年溫差小。同時，該區(qū)日照長、輻射強、干濕季分明，干季多大風。由于青藏高原寒冷、干旱等獨特的氣候，該區(qū)沙化草地植被具有適應高寒環(huán)境脅迫的各種生理生態(tài)適應性，包括對寒冷脅迫、干旱脅迫、強輻射UV－B、鹽化、草地鼠蟲害以及放牧強度等6個方面的生態(tài)適應性。

2.2.1 寒冷脅迫 羌塘地區(qū)1月均溫＜－16℃，草地熱量條件較差，積溫由東南向西北減少，變動于1 800～3 000℃。由于氣候寒冷，0℃為返青臨界值。生長季隨緯度的增加而縮短，東南部河谷地區(qū)生長季長達200d，至西北部的昆侖山南麓則不足100d。植物的冷敏感性可以通過調節(jié)膜脂的不飽和脂肪酸水平而得到調控，植物耐寒性的強弱，在很大程度上取決于膜系統耐寒性的強弱。多年生草本植物是通過特異基因的轉錄激活及新蛋白質的合成來適應低溫。植物對低溫的適應通常需要兩個條件，即特異基因的轉錄激活及在最大抗寒過程中新蛋白質的低溫誘導合成，這也說明植物抗寒鍛煉實質上是感受低溫信號、調節(jié)基因的表達和代謝的適應過程，即低溫馴化的過程［29］。也正是在這種嚴酷的生態(tài)環(huán)境中，諸如老芒麥、藏篙草等多種高原植物卻能正常生長、發(fā)育，說明其自身具備一套完善的耐低溫適應機制。

2.2.2 干旱脅迫 青藏高原年降水量由東南向西北遞減，年均降水量100～300mm，80%集中在7～9月。而蒸發(fā)量均在2 500～3 300mm［27］。不論外界對植物施加的脅迫是大氣、土壤干旱還是土壤高含鹽量，植物的重要反應之一是植物水勢相應的增高或降低。干旱地區(qū)生長的植物細胞和組織需要較低的水勢和滲透勢，以便在干旱土壤中吸取足夠的水分來滿足自身的生理、生化需要［28］。在干旱氣候環(huán)境下形成的旱生型作物其生理特征主要表現為根系發(fā)達，針葉，短生或葉小，葉有厚的角質層或絨毛，葉肉細胞及其間隙小，細胞小，細胞液滲透濃度高，蒸騰效率高，遇旱時氣孔關閉［29］。水分脅迫是抑制植物光合作用的最主要的環(huán)境因子之一。此外，還表現在氣體交換的日變化特征上，CO2的同化高峰出現在上午，而H2O的蒸騰速率高峰則出現在下午，水分利用率上午高于下午。在大氣飽和差小的上午盡可能多地同化CO2，提高水分利用率，這也是對干旱的沙漠環(huán)境的適應，是有利的生存策略［30］。

2.2.3 強輻射 UV－B 青藏高原日照多，輻射強，并由東向西漸增。年太陽輻射為4 000～8 000MJ/m2，年日照時數在1 500～3 500h［31］。臭氧層是地球生命的保護傘，他吸收大量對生物有害的太陽紫外射（UV－B，280～320nm），了解植物對UV－B輻射的忍受能力、敏感性及其適應機理，會提高人們準確估計投射到地球表面的太陽UV－B輻射發(fā)生改變后對植物的潛在效應。UV－B輻射對基因調節(jié)主要集中在光合基因和類黃酮生物合成有關編碼蛋白基因。有些植物具有白色毛皮或密生白色絨毛，能反射強光避免受到灼傷［32］。

2.2.4 鹽化 青藏高原境內有大量的湖泊，是沼澤草原與鹽化草原形成的基礎。沙化土壤層含鹽度較高，在0.2%～1.0%，鹽分組成以硫酸鹽或氯化物的鈉鹽為主。草皮層不發(fā)育，地表可見鹽斑、鹽霜，局部結鹽皮。土壤為粒狀、屑粒狀結構，礫石含量低，主要為粉砂粒和粘粒，質地為粘壤土或壤粘土，腐殖質含量為4.0%。范秀艷等［33］研究發(fā)現，鹽生牧草主要通過積累脯氨酸提高滲透調節(jié)能力，鹽生植物可作為生物治堿的首選植物，沙生植物也可作為防風固沙的優(yōu)質牧草。

2.2.5 草地鼠蟲害 青藏高原高寒草地鼠害主要有西藏屬兔、草原田鼠、喜馬拉雅旱獺［34］。草地蟲害主要有草原毛蟲、草地螟、蝗蟲、葉蛾、地老虎、蚜蟲等。天然草地以草原毛蟲危害最大，人工草地則以地老虎破壞最厲害［35］。病蟲害使牧草凈初級生產力（NPP）明顯降低，表現在粗蛋白含量、粗纖維含量等營養(yǎng)成分降低。天然草地的病蟲害的發(fā)病率比人工草地要低，牧草通過抗病基因的表達，抵御病蟲害。從而達到提高大面積牧草抗病能力。

2.2.6 放牧強度 過度放牧是青藏高原草地沙化的重要原因［36，37］。牧草葉片是家畜采食植物的主要部分，也是植物光合作用的主要器官。牧草的生長速率不僅取決于葉片光合能力，而且還取決于牧草的萌蘗能力［38］。摘除莖葉或適度重牧有利于牧草莖部休眠狀態(tài)的蘗的發(fā)育，從而使蘗的密度增加。但是放牧條件下，隨著蘗密度的增加，株體變小、蘗和株體重量減輕，草地牧草現存量下降。重牧情況下，許多幼葉被家畜采除，植物葉面積指數下降，光合效率降低，葉片的生活力減弱。同一放牧強度下，根莖型禾草無芒雀麥的分蘗數顯著低于垂穗披堿草（Elymus nutans）或多葉老芒麥（Elymus sibiricus）。可見，放牧草地上，放牧強度是影響牧草分蘗能力的外部因素，草種特性是影響牧草分蘗能力的內部因素。師玉環(huán)［32］研究沙生植物發(fā)現重度干擾下第1優(yōu)勢種沙生針茅（Stipa plareosa）重要值迅速降低而被高原芥（Christoleacrassi f olia）取代，群落特征發(fā)生質的變化。中度干擾下群落多樣性程度最高，重度干擾下最低。

3 土壤－植被相互作用

根據不同學者相關分析表明，高寒草地土壤的物理性狀變化和化學性質變化間存在一定的相互影響和作用。土壤全氮含量隨有機質含量的變化而變化，二者呈顯著正相關關系；土壤砂粒含量、土壤孔隙度與土壤養(yǎng)分含量存在顯著負相關關系；土壤含水量與土壤有機質及N、P、K含量呈顯著正相關關系；土壤表層容重與土壤有機質及N、P、K含量呈顯著負相關關系；土壤pH與土壤養(yǎng)分指標呈顯著的負相關關系。王輝［5］、王春杰等［6］也得出相同的結論，即土壤含水量與有機C、全N和C∶N均呈顯著性相關，土壤黏粒、有機C和全N這3者間呈極顯著正相關，植物和土壤C∶N、土壤容重與其他各指標存在負相關關系［5，6］。王進等［9］相關試驗表明，土壤黏粒含量與土壤養(yǎng)分呈正相關，與土壤含水量呈負相關。

沙化草地的土壤退化和植被退化相互作用，并具有負反饋效應。沙化草地地上部分生物量和物種多樣性指數與土壤有機質、全N、P、K含量及粉粒含量呈顯著正相關關系，與砂粒含量、土壤pH、土壤容重呈負相關關系。沙化草地的植物多樣性變化、生物量銳減和生產力的下降是植被退化與土壤退化共同作用的結果。

4 討論和結論

（1）土壤物理性質變化特征。高寒草地隨著沙化程度的加劇，土壤機械組成粗化，砂粒含量線性增加，而粘粒含量則不斷減少，土壤結構不穩(wěn)定，向不良方向發(fā)展。土壤容重、固相率不斷增高，而孔隙度遠遠低于正常的土壤，土壤硬度明顯下降。草地沙化使土壤含水量和儲水量明顯降低，且不同沙化程度草地土壤含水量和儲水量的大小依次為天然＞輕度沙化＞中度沙化＞重度沙化。

（2）土壤化學性質變化特征。高寒草地中的土壤有機質隨沙化程度增加而顯著減少，降低比率高達70.85%～97.24%。沙化地區(qū)土壤剖面pH均呈現中性至微堿性反應，并呈現出上部較低、下部偏高的趨勢。土壤養(yǎng)分變化表現為土壤的全氮、堿解氮、全磷、有效磷、有效鉀含量都是呈下降趨勢。

（3）植被群落及變化特征。隨著沙化程度的加劇，草群蓋度和葉層高度均明顯降低，禾本科、莎草科等優(yōu)勢植物在植物群落中所占比例非常小，其優(yōu)勢地位被雜草、毒草類植物所取代，土壤種子庫明顯下降，同時群落物種豐富度、多樣性指數、均勻性均呈不同程度的下降趨勢。植物在個體生理特征上表現出了對寒冷脅迫、干旱脅迫、強輻射UV－B、鹽化、草地鼠蟲害以及放牧強度等6個方面的生態(tài)適應性。

（4）土壤理化性質與植被之間的互作。土壤含水量與土壤有機質、孔隙度及N、P、K含量呈顯著正相關關系；土壤砂粒含量、土壤表層容重及pH與土壤有機質及N、P、K含量呈顯著負相關關系。沙化草地地上部分生物量和物種多樣性指數與土壤有機質、全N、P、K含量及粉粒含量呈顯著正相關關系，與砂粒含量、土壤pH、土壤容重呈負相關關系。沙化草地的植物多樣性變化、生物量銳減和生產力的下降是植被退化與土壤退化共同作用的結果。

草地沙化過程中植被的演替是植物群落組成、結構、功能變化與草地生境水熱狀況、養(yǎng)分狀況、緊實度等理化性質變化相互作用和相互反饋的結果。任何外部因素對生態(tài)系統的干擾都是通過直接或間接地對生態(tài)系統中的植被及其生境進行干擾實現的。因此，深入研究沙化草地植被及其生境之間相互作用及反饋機制，掌握沙化草地植被演替規(guī)律和演替機理十分必要［40］。針對不同草地沙化現狀及社會經濟發(fā)展條件，依據草地的沙化特征及沙化機理，提出了做好規(guī)模治理的前期和基礎性工作，為綜合治理提供科學依據；積極爭取國家的生態(tài)投資，加快治理步伐；采取有效措施控制牲畜數量，加強天然草地的生態(tài)保護；努力改變和優(yōu)化傳統的草原畜牧業(yè)生產模式；以科技為引導，對沙化草地開展綜合治理等治理對策。通過綜合治沙、控制超載過牧、加強草原保護，多管齊下，遏制草地沙化發(fā)展態(tài)勢，促進區(qū)域生態(tài)的良好恢復。

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