楊景寧，王彥榮

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

＊干旱是阿拉善荒漠的主要特征，該區(qū)降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，多風(fēng)沙，晝夜溫差大，并伴隨有土壤鹽堿化，總體而言，自然環(huán)境十分惡劣［1］。區(qū)內(nèi)以多年生低矮的旱生灌叢構(gòu)成植被的主體，這些旱生植物能夠耐受長(zhǎng)期、嚴(yán)重的水分虧缺，具有明顯的旱生結(jié)構(gòu)和生理特點(diǎn)［2］。它們?cè)跇O端嚴(yán)酷荒漠條件下生存，形成了特殊的適應(yīng)機(jī)制［3］。種子在荒漠環(huán)境下的萌發(fā)策略是荒漠植物生存對(duì)策的重要方面，荒漠植物種子特殊的萌發(fā)機(jī)制確保了在合適的時(shí)間與地點(diǎn)下種子的萌發(fā)與幼苗的生長(zhǎng)。種子自身結(jié)構(gòu)及環(huán)境因素對(duì)種子萌發(fā)有重要作用，并最終影響到荒漠植被的形成及演替［4］?？偟膩?lái)看，種子萌發(fā)是各種生態(tài)因子互作的產(chǎn)物，但萌發(fā)對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)程度，因物種和物種生態(tài)型的不同而異。

本研究選擇內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的4種優(yōu)勢(shì)建群植物種：梭梭（Haloxylonammodendron）、紅砂（Reaumuriasoongorica）、駝絨藜（Ceratoideslatens）和堿蓬（Suaedaglauca）為材料。在氣候干旱的阿拉善荒漠，這4種植物分布十分廣泛，它們是良好的固沙植物，同時(shí)也是干旱荒漠區(qū)家畜在干旱季節(jié)的主要采食對(duì)象。

關(guān)于這4種植物的萌發(fā)生態(tài)學(xué)研究，已有資料涉及溫度、光照、鹽分和貯藏條件對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響［5－7］；溫度、光照、干旱和播深對(duì)紅砂種子萌發(fā)的影響［8，9］；溫度、光照、貯藏和發(fā)芽床等因素對(duì)駝絨藜種子萌發(fā)的影響［10，11］；光照、溫度和鹽分對(duì)堿蓬種子萌發(fā)的影響［12－14］。

由此可見，有關(guān)這4種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的綜合比較研究還比較少，而經(jīng)PEG浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)研究則未見報(bào)道。本研究從生理生態(tài)學(xué)的角度系統(tǒng)比較了4種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫（PEG）的響應(yīng)，以及經(jīng)PEG浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)表現(xiàn)，以期為促進(jìn)我國(guó)荒漠植物種子的抗逆性研究，為開發(fā)利用荒漠植物種質(zhì)資源和進(jìn)行植被的恢復(fù)與重建提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究材料

供試4種荒漠植物梭梭（藜科，灌木）、紅砂（檉柳科，小灌木）、駝絨藜（藜科，半灌木）和堿蓬（藜科，草本）種子于2005年10月下旬采收于內(nèi)蒙古阿拉善左旗的荒漠草原，每種植物種子均包含至少100株的混合種子，經(jīng)測(cè)定千粒重分別為3.3，1.3，3.9和2.1 g。種子風(fēng)干后，置于－5℃低溫保存。試驗(yàn)于2006年6－12月在蘭州大學(xué)、農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（蘭州）進(jìn)行。

1.2 研究方法

1.2.1 發(fā)芽基本條件 采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》［15］，文獻(xiàn)報(bào)道［8，11，16］和預(yù)備試驗(yàn)，確定25℃為4種供試植物種子的適宜萌發(fā)溫度，在培養(yǎng)箱無(wú)光照條件下發(fā)芽。各處理均為4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子，發(fā)芽期為15 d。

1.2.2 PEG模擬干旱脅迫處理 模擬干旱的PEG溶液（聚乙二醇，分子量6000）采用 Michel和Kaufmann［17］的方法配制。溶液的滲透勢(shì)設(shè)置0（對(duì)照），－0.3，－0.6，－0.9，－1.2，－1.5，－1.8，－2.1，－2.4，－2.7和－3.0 MPa的PEG溶液共11個(gè)處理。各處理培養(yǎng)皿中放入2張用7 m L PEG溶液浸濕的濾紙，然后擺入種子。每天以稱重法補(bǔ)充蒸餾水以維持溶液滲透勢(shì)恒定，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)。計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，7 d測(cè)定幼苗的胚芽（包括胚軸與頂芽）和初生根長(zhǎng)度。

1.2.3 PEG浸種預(yù)處理后種子的萌發(fā) 在4種荒漠植物種子的最低滲透勢(shì)閾值（梭梭：－3.0 MPa，紅砂和駝絨藜：－2.1 MPa，堿蓬：－1.5 MPa）下，浸種1，3，5，8，10，15，20和25 d，至不能萌發(fā)為止。然后用不同浸種天數(shù)的種子在適宜條件下進(jìn)行復(fù)萌實(shí)驗(yàn)，以未經(jīng)浸種處理的種子為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)均用Excel統(tǒng)計(jì)并制圖。應(yīng)用SPSS 11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、初生根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)等各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物種子發(fā)芽率的影響

總體而言，PEG干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物種子的發(fā)芽率具有抑制作用，且抑制程度一般隨著滲透勢(shì)降低而增加，但不同植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度不同（圖1）。紅砂、駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率在0～－0.3 MPa呈增加趨勢(shì)，之后下降。和其他3種植物相比，梭梭種子在0～－1.2 MPa期間的發(fā)芽率變化不大，之后隨PEG滲透勢(shì)的降低發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽率始終顯著高于其他3種植物。甚至在－2.1 MPa滲透勢(shì)條件下，梭梭種子發(fā)芽率仍達(dá)到30%，而其他3種荒漠植物種子的發(fā)芽率已經(jīng)為0。梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的最低滲透勢(shì)閾值分別為－3.0，－2.1，－2.1和－1.5 MPa。

2.2 干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響

梭梭種子的發(fā)芽指數(shù)在0～－0.6 MPa變化不大，之后隨PEG滲透勢(shì)的降低發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物（圖2）。紅砂和堿蓬種子的發(fā)芽指數(shù)隨著滲透勢(shì)降低呈先增加（0～－0.3 MPa）后降低的趨勢(shì)。在0～－0.6 MPa，4種荒漠植物種子的發(fā)芽指數(shù)均存在顯著性差異，順序?yàn)樗笏螅緣A蓬＞駝絨藜＞紅砂；在－0.6 MPa之后，堿蓬種子的發(fā)芽指數(shù)開始急劇下降，而駝絨藜種子的發(fā)芽指數(shù)在－0.9 MPa之后顯著高于紅砂和堿蓬。紅砂種子的發(fā)芽指數(shù)始終保持在一個(gè)較低的水平。

2.3 干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物初生根生長(zhǎng)的影響

不同滲透勢(shì)的PEG對(duì)4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)具有抑制作用，且抑制程度隨著滲透勢(shì)降低而增加（圖3）。4種荒漠植物的初生根長(zhǎng)均呈先增加（紅砂0～－0.3 MPa，梭梭、堿蓬和駝絨藜0～－0.6 MPa）后降低的趨勢(shì)，對(duì)照條件下，堿蓬的初生根長(zhǎng)顯著高于其他3種植物，而紅砂和駝絨藜的初生根長(zhǎng)卻沒(méi)有顯著性差異且二者均顯著高于梭梭；在－0.9 MPa之前，堿蓬的初生根長(zhǎng)顯著高于其他3種植物，4種荒漠植物的初生根長(zhǎng)可排序?yàn)閴A蓬＞駝絨藜＞紅砂＞梭梭；當(dāng)滲透勢(shì)降到－1.2 MPa時(shí)，駝絨藜和堿蓬的初生根長(zhǎng)均顯著高于梭梭和紅砂，但駝絨藜和堿蓬、梭梭和紅砂之間沒(méi)有顯著性差異。在－2.1 MPa時(shí)，梭梭的初生根仍能生長(zhǎng)，而其他3種植物的初生根已經(jīng)完全被抑制生長(zhǎng)。

2.4 PEG浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

圖1 4種荒漠植物種子在不同滲透勢(shì)下的發(fā)芽率Fig.1 Germination percentage of four desert plant seeds under different osmotic potential

圖2 4種荒漠植物種子在不同滲透勢(shì)下的發(fā)芽指數(shù)Fig.2 Germination index of four desert plant seeds under different osmotic potential

圖3 4種荒漠植物種子在不同滲透勢(shì)下的初生根長(zhǎng)度Fig.3 Radical length of four desert plant seeds under different osmotic potential

PEG浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)結(jié)果顯示，4種荒漠植物種子對(duì)PEG干旱脅迫響應(yīng)不同，解除PEG脅迫后，紅砂的發(fā)芽率（第1天）和發(fā)芽指數(shù)（第1～3天）呈先增加后降低的趨勢(shì)，而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都呈下降趨勢(shì)，而且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，種子受干旱脅迫的影響越大（表1和2）。與對(duì)照相比，解除PEG脅迫后，梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在PEG浸種1～3 d沒(méi)有顯著性差異，之后開始顯著下降；駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在PEG浸種1 d后均開始顯著下降，其中堿蓬的下降幅度較大；在PEG浸種約10 d時(shí)，解除脅迫后，堿蓬種子的萌發(fā)完全被抑制，而此時(shí)梭梭種子的復(fù)萌率顯著高于駝絨藜，駝絨藜種子的復(fù)萌率顯著高于紅砂，復(fù)萌順序?yàn)樗笏螅抉劷q藜＞紅砂＞堿蓬；梭梭、紅砂和駝絨藜種子完全被抑制萌發(fā)的浸種天數(shù)大約為20 d。

2.5 PEG浸種預(yù)處理后4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)

解除PEG脅迫后，除堿蓬的初生根隨著PEG 干旱脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)外，其他3種荒漠植物的初生根長(zhǎng)均隨著PEG干旱脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)呈先增加后降低的趨勢(shì)（表3）。與對(duì)照相比，在PEG浸種1和3 d后梭梭的初生根長(zhǎng)顯著增加，達(dá)到6.4和5.3 cm，分別是對(duì)照的1.8和1.5倍，之后呈顯著下降的趨勢(shì)；紅砂和駝絨藜的初生根長(zhǎng)均在PEG浸種1 d后顯著增加，但浸種3 d后二者均與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異；隨著浸種天數(shù)的增加堿蓬的初生根長(zhǎng)呈顯著下降趨勢(shì)，但浸種1～3 d沒(méi)有顯著性差異。

表1 4種荒漠植物種子經(jīng)PEG浸種預(yù)處理后的萌發(fā)恢復(fù)率Table 1 Percentage of germination recovery of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution %

表2 4種荒漠植物種子經(jīng)PEG浸種預(yù)處理后的發(fā)芽指數(shù)Table 2 Germination index of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution

表3 4種荒漠植物種子經(jīng)PEG浸種預(yù)處理后的初生根長(zhǎng)度Table 3 Radical length of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution cm

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物種子萌發(fā)的影響

水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子［4］，也是制約植物生長(zhǎng)和植被分布的重要因素，其對(duì)干旱荒漠植物的影響尤為重要［18，19］。不同滲透勢(shì)的PEG脅迫對(duì)4種荒漠植物種子的萌發(fā)均具有一定的抑制作用，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加總體呈下降趨勢(shì)（圖1和2），這與相關(guān)文獻(xiàn)的報(bào)道一致［20－24］。干旱脅迫下，梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物，甚至在較低的滲透勢(shì)－2.1 MPa下，梭梭種子仍有30%的萌發(fā)率，而其他3種荒漠植物種子的發(fā)芽率已經(jīng)為0，表明梭梭種子不僅具有很強(qiáng)的萌發(fā)抗旱性，而且出苗整齊，速度快。從研究結(jié)果還可以看出，在干旱脅迫較輕時(shí)，駝絨藜種子的發(fā)芽率，紅砂、堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都有增加的趨勢(shì)，說(shuō)明輕度的干旱脅迫對(duì)這3種植物種子的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，這與秦文靜和梁宗鎖［25］對(duì)尖葉胡枝子（Lespedezahedysaroides）的報(bào)道一致。干旱脅迫下，紅砂種子發(fā)芽指數(shù)低、萌發(fā)持續(xù)而分散，其對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出獨(dú)特的反應(yīng)機(jī)制，這與曾彥軍等［9］的研究一致，可能是其長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果。

干旱脅迫下，種子發(fā)芽、幼苗初生根生長(zhǎng)對(duì)植物幼苗生存發(fā)育具有十分重要的意義［25，26］。一般野生的旱生植物種子、超旱生植物種子大多具有獨(dú)特的萌發(fā)特性，在相同環(huán)境條件下扎根深的幼苗抗旱性強(qiáng)，以適應(yīng)干旱荒漠區(qū)降水條件［8］。研究發(fā)現(xiàn)輕度的干旱脅迫對(duì)這4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)均具有一定的促進(jìn)作用，刺激了初生根的生長(zhǎng)發(fā)育，這與曾彥軍等［27］對(duì)檸條（Caraganakorshinskii）、花棒（Hedysarumscoparium）和白沙蒿（Artemisiasphaerocephala）的報(bào)道一致，與魚小軍等［28］對(duì)無(wú)芒隱子草（Cleistogenessongorica）和條葉車前（Plantagolessingii）的研究相近。堿蓬的初生根在0～－0.9 MPa滲透勢(shì)條件下，均顯著高于其他3種植物，說(shuō)明堿蓬可能適宜在輕度干旱的環(huán)境下生長(zhǎng)。同時(shí)，這也表明了逆境下一年生植物和多年生植物，灌木與草本植物幼苗初生生長(zhǎng)的不同策略，一年生的堿蓬為了盡快地完成其生活史，必須迅速地生長(zhǎng)。

各植物種對(duì)PEG干旱脅迫的耐受閾限不同［9，27］，梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的最低滲透勢(shì)值分別為－3.0，－2.1，－2.1和－1.5 MPa，表明梭梭種子發(fā)芽抗旱性最強(qiáng)，其次為紅砂和駝絨藜，堿蓬的抗旱性最弱，這可能是它們對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)而產(chǎn)生的不同表現(xiàn)?；哪参锓N子的萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，每一種荒漠植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化歷程中都演化出了與嚴(yán)酷生境相適應(yīng)的萌發(fā)對(duì)策。本實(shí)驗(yàn)初步探討了干旱脅迫對(duì)4種荒漠植物種子萌發(fā)和幼苗初生生長(zhǎng)的影響，干旱對(duì)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段或不同生理過(guò)程的影響，以及種子如何適應(yīng)嚴(yán)酷的荒漠環(huán)境，還有待于進(jìn)一步深入研究。

3.2 PEG浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

在干旱環(huán)境下，種子能否保持活力及幼苗能否繼續(xù)生長(zhǎng)是植物存活的關(guān)鍵［25］，當(dāng)脅迫環(huán)境減弱時(shí)，大多數(shù)荒漠植物顯示出明顯的復(fù)萌狀態(tài)，表明它們可能比正常生長(zhǎng)的植物更抗旱。隨著浸種天數(shù)的延長(zhǎng)，（解除PEG脅迫后）紅砂種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈先增加后降低的趨勢(shì)（表1，2），而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明短時(shí)間的PEG浸種對(duì)紅砂種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，顯著提高了紅砂種子的發(fā)芽速度和整齊度，為其在荒漠中生長(zhǎng)發(fā)育提供了有利保證。但是，浸種時(shí)間越長(zhǎng)，種子受干旱脅迫的影響越大。在PEG浸種約10 d時(shí)，解除脅迫后，堿蓬種子的萌發(fā)完全被抑制，而此時(shí)梭梭種子的復(fù)萌率顯著高于駝絨藜和紅砂，說(shuō)明短時(shí)間的PEG浸種對(duì)梭梭種子的傷害較小，其恢復(fù)性也較強(qiáng)，而對(duì)堿蓬種子的傷害則較深。同時(shí)也說(shuō)明了PEG浸種處理后灌木與草本植物種子間的萌發(fā)差異，草本植物種子受干旱脅迫傷害重，萌發(fā)恢復(fù)力弱，而灌木植物種子受到的傷害則較小，萌發(fā)恢復(fù)力較強(qiáng)。

梭梭、紅砂和駝絨藜的初生根長(zhǎng)均隨著浸種天數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)（表3），說(shuō)明短時(shí)間的浸種對(duì)這3種植物的初生根有一定的促進(jìn)作用，干旱脅迫刺激了梭梭、紅砂和駝絨藜初生根的生長(zhǎng)，尤其是梭梭，PEG浸種1～3 d后其初生根長(zhǎng)勢(shì)良好。但是，PEG浸種對(duì)堿蓬的初生根生長(zhǎng)影響很大，幾乎抑制了其生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)還表明了PEG處理下草本植物和灌木的初生根生長(zhǎng)差異，PEG浸種處理對(duì)草本植物的初生根生長(zhǎng)始終具有抑制作用，但短時(shí)間的PEG浸種處理卻能在一定程度上促進(jìn)灌木的初生根生長(zhǎng)。

解除干旱脅迫后，種子可以恢復(fù)萌發(fā)。從本研究結(jié)果可以看出，灌木的初生根經(jīng)短時(shí)間低滲透勢(shì)的PEG溶液浸種預(yù)處理后生長(zhǎng)較好，但草本植物的初生根生長(zhǎng)卻受到了極大地抑制。這一現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義在于：灌木可能更適于在干旱荒漠區(qū)生存。

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