文淑均，張世挺，李偉，2，杜國禎＊

（1.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州730000；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

＊不同的研究已證明了種子／繁殖體可利用性（seed／propagule availability）在群落結構中的作用［1－5］，而對種子可利用性界定的最好方式就是對種子雨（seed rain）進行量化。種子雨是指在特定時間和特定空間從母株上散落的一定數(shù)量的種子［6］，在植物生活周期（植物成體－種子擴散－種子雨－土壤種子庫－幼苗－植物成體）中處于關鍵環(huán)節(jié)［7］。因此對于種子雨的了解，不僅可以有助于對土壤種子庫的物種組成和大小的預測，進而可以對植被的更新演替趨勢做出判斷。

沼澤化草甸是青藏高原高寒草甸的重要組成部分，不單是優(yōu)良的放牧草地，也是重要的高寒濕地，作為獨特的自然生態(tài)系統(tǒng)，在水源涵養(yǎng)、水量調蓄、氣候調節(jié)以及生物多樣性保護等方面起了重要作用［8］。沼澤化草甸是沼澤向典型草甸的過渡類型［9］，沼澤濕地退化萎縮已成為黃河源區(qū)生態(tài)惡化的重要標志之一。目前對不同高寒草甸的研究多數(shù)集中在群落結構［8，10］、牧草產量及營養(yǎng)動態(tài)［11］、分布范圍［12］、土壤理化性質［13］、土壤微生物量、土壤酶季節(jié)動態(tài)［14，15］及不同利用程度下的碳儲匯［16］。除了Ma等［17］從土壤種子庫角度探討了沼澤化草甸與典型草甸的演替關系外，在該區(qū)域有關典型草甸與沼澤化草甸種子雨的對比研究較少。因此本研究旨在了解典型草甸與沼澤化草甸中種子雨物種組成和種子雨密度差異的基礎上，分析種子雨季節(jié)動態(tài)以及種子雨與地表植被的關系，并分析預測沼澤化草甸的演替趨勢。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究在蘭州大學高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（阿孜點）進行，該站位于青藏高原東緣的甘肅省瑪曲縣境內，其地理坐標（N 33°39′，E 102°03′），海拔約為3 500 m；年均氣溫為1.2℃。年降水量約為620 mm，屬高寒濕潤氣候；年日照時數(shù)約2 580 h，年平均霜日大于270 d。典型草甸以莎草科嵩草屬（Kobresia）和禾本科的羊茅屬（Festuca）、早熟禾屬（Poa）、剪股穎屬（Agrostis）、披堿草屬（Elymuns）和菊科風毛菊屬（Saussurea），以及毛茛科的銀蓮花屬（Anemone）、毛茛屬（Ranunculus）植物為優(yōu)勢的植被類型，并伴生其他雜類草。沼澤化草甸的指示種有藏嵩草（Kobresiatibetica）、驢蹄草屬（Caltha）、垂頭菊屬（Cremanthodium），其他優(yōu)勢種包含禾本科披堿草屬（Elymuns）、羊茅屬（Festuca），毛茛科的銀蓮花屬（Anemone）等，并伴隨其他雜草。典型草甸與沼澤化草甸在整個生長季均有圍欄保護，僅用于冬季放牧；兩者被河流隔開，典型草甸地勢略高于沼澤化草甸。

1.2 種子收集器的布置

2010年6月，在典型草甸與沼澤化草甸中分別選取一塊植被與微地形較為均一的樣地。為了避免邊緣效應，樣地邊緣與所處草甸的邊緣距離不少于30 m；每塊樣地中設置4條28.5 m的平行樣線，樣線依次編號為A，B，C，D，樣線走向大致垂直于河流，其間距為5 m；每條樣線上均勻放置20個15 cm×15 cm種子收集器（Astro Turf，美國生產），收集器間隔為1.5 m，每條樣線上收集器依次編號為1～20。放置收集器之前用剪刀去除相同面積的地表植物，使收集器盡可能與地表齊平，用不銹鋼釘將其固定于地表。此后分別于7月26日，8月12日，8月25日，9月10日，9月30日，10月15日，以收集器為單位6次收集各收集器上的種子并將其裝入信封帶回實驗室風干，在鑒定前保持種子干燥。

1.3 植被調查

當年7月底－8月初（處于生長季高峰期，能確保所有物種鑒定）進行植被調查。在每塊樣地沿對角線隨機放置10個50 cm×50 cm的樣方框，登記樣方框內所有物種，記錄每物種多度、并測量其高度與蓋度，蓋度估計采用修正Braun－Blanquet等級法。

1.4 種子鑒定

種子鑒定時先將凋落物等雜物分離，然后選取完整的種子（種子飽滿、無動物啃食痕跡），依據(jù)蘭州大學生態(tài)學研究所建立的種子標本庫，鑒定所有種子并計數(shù)；對屬于同一屬而難以區(qū)分的種子按屬歸類，如：禾葉嵩草（Kobresiagraminifolia），線葉嵩草（K.capillifolia），四川嵩草（K.setchwanensis）；大擬鼻花馬先蒿（Pedicularisrhinanthoides），甘肅馬先蒿（P.kansuensis），四川馬先蒿 （P.szetschuanica）；鈍裂銀蓮花（Anemoneobtusiloba），條葉銀蓮花（Atrullifolia）；鵝絨委陵菜（Potentillaanserina），莓葉委陵菜（P.fragarioides）；胡氏剪股穎（Agrostishugoniana），芒剪股穎（A.trinii）；絲葉毛茛（Ranunculustanguticus），云生毛茛（R.longicaulis）等。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析之前，參照 Kettenring和Galatowitsch［18］方法分別將每條樣線上編號為1，6，11，16；2，7，12，17；3，8，13，18；4，9，14，19；5，10，15，20收集器中種子，每4個合并。

用Shannon－Wiener指數(shù)（香農指數(shù)）分別計算植被和種子雨中的多樣性指數(shù)，H＝－∑n

i＝1p ilnpi；式中，H指多樣性指數(shù)，p i指第i個物種所占比例。

物種豐富度在植被中指單個樣方內的物種數(shù)，在種子雨中指收集器按4個合并后的物種數(shù)；種子雨密度換算成單位面積內種子數(shù)（粒／m2）；植被中個體密度指單個樣方中的植物個體數(shù)。

用P－P Plots檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性，采用獨立樣本t－檢驗分別對典型草甸與沼澤化草甸的植被和種子雨中的物種豐富度、多樣性指數(shù)和密度進行分析。所有分析均在SPSS 16.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）中完成。

典型草甸和沼澤化草甸中種子雨與植被的物種組成相似性用無度量多維度標定排序（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）進行驗證。NMDS是一種能在多維度空間展現(xiàn)相似矩陣并能維持原有項目之間關系等級的非參數(shù)排序技術［19］。最終NMDS軸值表示有相似物種的點在排序空間越近，具體參考Ma等［17］。

2 結果與分析

2.1 植被概況

在2塊樣地中累計調查到76物種，其中共同種有38種，只在典型草甸與沼澤化草甸中出現(xiàn)的物種分別為22和16種。均值比較結果表明，2塊樣地中物種豐富度、香農指數(shù)及植株個體密度差異均不顯著（表1）。NMDS結果顯示，典型草甸與沼澤化草甸物種組成有明顯的區(qū)別，在排序空間有明顯分離（圖1）。

表1 典型草甸與沼澤化草甸植被的差異（平均值±標準誤）Table 1 The difference of vegetation between typical and swamp meadow（Mean±SE）

2.2 種子雨概況

在沼澤化草甸中，共收集到6 751粒種子，屬于14科、33種，其種子雨密度變化范圍為2 288.89～5 477.78粒／m2；在典型草甸中，共收集到15 192粒種子，屬于13科、30種，其種子雨密度變化范圍4 944.44～10 922.22 粒／m2。具體到各科種子數(shù)量的對比，除菊科、龍膽科、蓼科和敗醬科外，典型草甸中其他各科種子數(shù)均大于沼澤化草甸中的種子數(shù)（圖2）。均值比較結果表明，不同草甸中收集器內物種豐富度及種子雨密度差異顯著，但香農指數(shù)差異不顯著（表2）。

2.3 種子雨時間動態(tài)

在6次收集時間范圍內，典型草甸中種子收集器捕獲的物種數(shù)由第1次的5.20種漸上升到第5次的15.25種，然后開始消退，呈單峰模式；而沼澤化草甸中種子收集器捕獲的物種數(shù)由第1次的5.05種逐漸上升到第5次的11.85種（除第3次相較第2次略有下降），然后開始消退，大體呈單峰模式（圖3a）。典型草甸與沼澤化草甸中種子雨密度分別由第1次的446.11和538.89粒／m2上升到第2次的1 210和1 028.9粒／m2，第3次分別下降為733.89和397.78粒／m2，由第3次開始又逐漸上升，第5次種子雨密度到達頂峰分別為3 263.9和985粒／m2，然后開始急劇下降；均呈雙峰模式（圖3b）。

圖1 不同草甸中植被和種子雨的NMDS排序Fig.1 The NMDS ordination of vegetation and seed rain in different meadow type

表2 典型草甸與沼澤化草甸中種子雨的差異（平均值±SE）Table 2 The difference of seed rain between typical and swamp meadow（Mean±SE）

2.4 種子雨與植被之間的關系

圖2 各科種子數(shù)量的對比Fig.2 Comparison of seeds number in each family

圖3 種子雨中物種豐富度（a）和種子雨密度（b）的時間動態(tài)Fig.3 The temporal dynamics of species richness in seed rain（a）and seed rain density（b）

3 討論

3.1 典型草甸與沼澤化草甸中植被的差異

典型草甸與沼澤化草甸植被的物種豐富度、Shannon指數(shù)以及植株個體密度差異不顯著（表1），這與Ma等［17］研究結果不一致；其可能原因是沼澤化草甸選擇不一致，因沼澤化草甸是沼澤與典型草甸的過渡類型，因樣地選擇不一致可能會因地勢增高、地下水位下降使其土壤相對干燥，因而有大量中生植物出現(xiàn)，所以導致本研究中沼澤化草甸植被多樣性的升高。但NMDS排序顯示，典型草甸與沼澤化草甸物種組成差異顯著（圖1），這與Ma等［17］排序結果一致；這種差異主要體現(xiàn)在沼澤化草甸中指示種，如藏嵩草（Kobresiatibetica）、驢蹄草 （Calthascaposa）、條葉垂頭菊（Cremanthodiumlineare）。

表3 種子雨與植被的相似系數(shù)Table 3 The Srensen’s similarity coefficient between seed rain and vegetation

表3 種子雨與植被的相似系數(shù)Table 3 The Srensen’s similarity coefficient between seed rain and vegetation

項目Item St Ss Vt Vs St 1 Ss 0.806 1 Vt 0.700 0.714 1 Vs 0.535 0.667 0.688 1

3.2 典型草甸與沼澤化草甸種子雨的差異

典型草甸中收集器所收集的物種數(shù)及種子數(shù)都顯著高于沼澤化草甸中的（表2），典型草甸種子雨數(shù)量的增加是由多數(shù)科屬種子數(shù)的增加所引起，尤其是禾本科、毛茛科、薔薇科種子數(shù)的增加（圖2）。總結排除森林以外群落水平上種子雨的研究（表4）［18，20－38］，發(fā)現(xiàn)僅有3處研究中種子雨密度高于本研究中典型草甸［20－22］，與典型草甸種子雨密度接近的有3處［20，23－24］；對比這幾處高種子雨密度地區(qū)的植被，基本都會出現(xiàn)禾本科、菊科、豆科、薔薇科、龍膽屬植物中的1種或幾種，這些植物都是種子產量較大的物種（表4）。沼澤化草甸種子雨密度與其他濕地類型對比，僅有1處比本研究高［25］，有1處與之接近［18］，這幾處種子雨密度高的濕地中一般都有禾本科或莧科植物中的1種或幾種。相較于青藏高原以外的其他高寒地區(qū)［27，29－32，34－35，38］，本地區(qū)種子雨密度明顯較大；尤其與加拿大極地地區(qū)相比［38］，高出141～422倍。可見青藏高原在所有高寒區(qū)中種子資源極其豐富，這也是該地區(qū)高物種豐富度的基礎。種子雨密度與本地土壤種子庫進行對比發(fā)現(xiàn)，典型草甸與沼澤化草甸中種子雨的密度均高于土壤種子庫的密度［17］。其可能原因有，一部分種子在形成種子庫之前會被動物取食或者腐爛；其二種子庫的記數(shù)采用了萌發(fā)法登記幼苗，而本地植物多為多年生植物，多為克隆繁殖方式，種子庫中的種子數(shù)被低估。

表4 不同生境中種子雨密度的對比Table 4 The comparison of seed rain in different habitat

種子雨的時間動態(tài)在不同類型的草地中呈現(xiàn)模式并不一致，有些研究呈單峰模式［27，29，33］，有些呈雙峰模式［21］；本研究中典型草甸與沼澤化草甸中種子雨密度都呈雙峰模式。對比單峰模式與雙峰模式的研究發(fā)現(xiàn)，在單峰模式研究地中鑒別出種子所屬物種均不超過15種；而雙峰模式研究地鑒別出種子所屬物種均高于30種。這種雙峰模式潛在機理可能是物種花期物候在時間生態(tài)位上分化的結果，由于這些研究地物種豐富度高，生長季相對較短，而植物需要各類資源類似，時間生態(tài)位的分化使得物種共存［39］。

3.3 種子雨與植被的關系

不同研究結果表明，種子雨與植被有很強的相關性，種子雨物種的組成很大程度依賴于植被的物種組成［18，33］；本研究中也是如此，典型草甸與沼澤化草甸中，種子雨與植被的相似系數(shù)分別為0.700和0.667。典型草甸與沼澤化草甸植被的相似系數(shù)為0.688，但兩者種子雨的相似系數(shù)卻為0.806。這種趨勢在NMDS排序中得到了驗證，NMDS排序結果顯示典型草甸與沼澤化草甸中植被的物種組成差異顯著，在排序空間有明顯的分離；但種子雨的物種組成僅沿軸2略有分離，這也可以為Ma等［17］研究中種子庫相似性高于植被相似性提供支持。

4 結論

典型草甸與沼澤化草甸植被中物種豐富度雖無顯著差異，但物種組成上有明顯的分離；典型草甸與沼澤化草甸中種子雨密度差異顯著，但種子雨的相似性高于植被的相似性，若沼澤化草甸水分持續(xù)喪失演變成典型草甸的可能性較大；相較其他不同類型草地或高寒地區(qū)，該區(qū)域種子資源豐富，因而該地區(qū)采用的補播措施用來恢復退化草甸效果需要進一步量化。

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