唐 斌，諸 佶，郭紅雙，方 丹，沈祺達(dá)，鄭笑笑，王世貴，張 帆，王 甦

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310036；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植保環(huán)保所，北京 100097）

異色瓢蟲鞘翅色斑變異多樣性研究進(jìn)展

唐 斌1，2，諸 佶1，郭紅雙1，方 丹1，沈祺達(dá)1，鄭笑笑1，王世貴1，張 帆2，王 甦2

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310036；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植保環(huán)保所，北京 100097）

異色瓢蟲Harmoniaaxyridis（Pallas），在亞洲地區(qū)是一種十分重要的捕食性天敵昆蟲.從上個(gè)世紀(jì)起，異色瓢蟲在遺傳學(xué)、進(jìn)化論學(xué)說、種群動態(tài)學(xué)、生物防治等多個(gè)領(lǐng)域被人們廣泛研究.異色瓢蟲鞘翅色斑變異為科學(xué)家長期關(guān)注和研究的熱點(diǎn)，色斑變異主要是其黑色部分（含黑色素）和非黑色部分（含類胡蘿卜素衍生物）的分布范圍與布局發(fā)生了更動.同時(shí)，不同色斑由一系列復(fù)等位基因所控制，表現(xiàn)為鑲嵌顯性遺傳，鑲嵌顯性是控制黑色素形成的基因起支配作用；另外，外界一些環(huán)境因素也可能導(dǎo)致異色瓢蟲鞘翅色斑多樣，例如鞘翅色斑的頻率可隨季節(jié)的變化而變化.文章對引起異色瓢蟲鞘翅色斑變異的各方面原因進(jìn)行了分析研究和探討.

異色瓢蟲；色斑變異；鑲嵌顯性遺傳；多樣性

異色瓢蟲Harmoniaaxyridis（Pallas），屬鞘翅目瓢蟲科，它分布廣泛，西至阿爾泰山脈，東到太平洋沿岸，北即西伯利亞南部，南達(dá)中國南方.在俄羅斯阿爾泰山脈以東的廣大地區(qū)及薩哈林島、庫頁島、中國、蒙古、朝鮮、日本等地均有分布，所以異色瓢蟲又被稱為亞洲瓢蟲［1－2］.異色瓢蟲是農(nóng)業(yè)和林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲，除在分布廣泛地區(qū)應(yīng)用之外，美國和西歐等地還通過引進(jìn)異色瓢蟲用于害蟲防治［3－6］.

異色瓢蟲為完全變態(tài)昆蟲，發(fā)育過程包括卵期、幼蟲期（四個(gè)齡期）、蛹期和成蟲期.其中在四齡幼蟲發(fā)育后期至蛹期前的一個(gè)階段也被稱為預(yù)備蛹期.蟲卵一般呈橢圓形，長1.2mm左右，顏色呈現(xiàn)黃色，當(dāng)接近孵化時(shí)顏色變深.卵塊簇狀排列，有數(shù)個(gè)到數(shù)十個(gè)組成［7］.幼蟲體長隨發(fā)育時(shí)間逐漸增加，一齡幼蟲的體長約2.0mm，發(fā)育至四齡后，體長增長至6.0～10.0mm［8］.幼蟲底色以黑色為主，從二齡起背脊及腹側(cè)面的某些突起會變成橙色，至四齡時(shí)整個(gè)腹側(cè)面的突起均為橙色、成蟲長4.9～8.2mm，寬4.0～6.6mm，蟲體呈適度的短小橢圓狀凸面體，大約只有寬度的四分之五.頭部呈橙黃色、橙色、黑色，有時(shí)呈黑色帶有黃色的斑［9－10］.前背板為淡黃色，中央有黑色的斑點(diǎn).斑點(diǎn)多樣，可以是四個(gè)黑點(diǎn)，可以是兩條曲線狀黑斑，也可以是一個(gè)黑色“M”型黑斑或者是不規(guī)則四邊形黑斑［11］.

異色瓢蟲又以色斑型變化極其繁雜而聞名.根據(jù)調(diào)查顯示，黃底型是長春市異色瓢蟲中最為豐富的變形［12］，而北京、山西、保定等地異色瓢蟲色斑調(diào)查結(jié)果都是明顯變型最多［13－14］.在新疆伊犁地區(qū)，花斑型所占比例較高，而在我國東部地區(qū)，花斑型所占比例較低［1］.文章綜述了異色瓢蟲色斑多樣性情況及潛在的可能原因.

1 異色瓢蟲的鞘翅色斑多樣性

1.1 異色瓢蟲的色斑多樣性

異色瓢蟲的鞘翅顏色變化豐富，形成各種各樣的色斑.這些色斑是一系列等位基因綜合表達(dá)的結(jié)果［12］.成蟲色斑通常是由黑色或者淡黃色作為底色，鑲嵌以黑色或者紅色圓點(diǎn)狀色塊，類型多樣，亞洲許多地區(qū)的色斑種類都在數(shù)十種以上，其中黑底型（melanic）和黃底型（又稱非黑底型，non－melanic）的比例常伴隨季節(jié)變化而變化［15－16］.異色瓢蟲的色斑變異在不同地區(qū)之間更為明顯，在其原產(chǎn)地亞洲中部及東部地區(qū)，異色瓢蟲以黑底為主；而在其引入北美地區(qū)，則以黃底型為主［17－18］.

1.2 異色瓢蟲的鞘翅色斑分類

異色瓢蟲鞘翅的顏色范圍可以從橙黃色到紅色，帶有0－19個(gè)黑點(diǎn)，或?yàn)楹诘讕в屑t色斑點(diǎn)［9］，主要分為4種類型.黃底型（ss）：鞘翅的底色一般為橙黃色，斑點(diǎn)從沒有到多至19個(gè)黑色斑點(diǎn)，1933年談家楨等根據(jù)黑色斑點(diǎn)的數(shù)目與位置，把黃底型（ss）分成若干等級.同時(shí)發(fā)現(xiàn)黑色斑點(diǎn)既由遺傳基因決定，也受環(huán)境條件特別是蛹期溫度的影響.花斑型（SxSx）：鞘翅的底色為黑色，上有幾個(gè)橙紅色斑點(diǎn).斑點(diǎn)大小及斑點(diǎn)間聯(lián)合的情況，也多有變化.這種類型在阿爾泰、葉尼塞斯克地區(qū)很多，在日本也常見，但在我國則比較少見.二窗型（SoSo）：鞘翅底色為黑色，在左右翅的中上部有一個(gè)較大的橙紅色斑點(diǎn).四窗型（SsSs）：鞘翅底色為黑色，左右翅各有兩個(gè)橙紅色斑點(diǎn)，上邊的一對較大，下邊的一對較?。?9－21］.

1931年，外國學(xué)者M(jìn)ader將異色瓢蟲分為93個(gè)斑型［22］，1932年Korshefsky則將異色瓢蟲分為105種［23］，而中國科學(xué)家談家楨和李汝琪將異色瓢蟲分為95個(gè)變形［24］.根據(jù)現(xiàn)有的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國異色瓢蟲種類大多有200余種，其中以黃底型為主.長白山地區(qū)異色瓢蟲色斑類型達(dá)176種［16］，黑龍江帽兒山地區(qū)異色瓢蟲色斑類型達(dá)126種［25］，山西省異色瓢蟲色斑類型達(dá)76種［14］，北京地區(qū)異色瓢蟲色斑類型達(dá)50種［13］.

2 異色瓢蟲色斑變化多樣的潛在原因分析

2.1 異色瓢蟲色斑變化多樣的外在原因

研究發(fā)現(xiàn)外界一些環(huán)境因素可能導(dǎo)致瓢蟲鞘翅色斑多樣［26－28］.異色瓢蟲鞘翅色斑的頻率可隨季節(jié)的變化而變化［29］.不同季節(jié)異色瓢蟲黑底型和非黑底型成蟲頻率不同，其中雄性色斑變異是雌性選擇交配行為的一個(gè)重要因子.由于各種色斑型間的交配行為，非黑底的比例在春季顯著增多，這是因?yàn)樵诖杭竞诘仔秃头呛诘仔偷拇葡x均喜歡選擇非黑底型的雄性交配，但在夏季卻是非黑底型的成蟲交配率低于黑底型的［30－31］.而庚鎮(zhèn)城等則認(rèn)為這種異色瓢蟲色斑季節(jié)性的變異現(xiàn)象是由于保護(hù)色所引起的［12，21］.

昆蟲的多型現(xiàn)象存在明顯的空間變異現(xiàn)象，可能是復(fù)雜的地理環(huán)境導(dǎo)致各地區(qū)異色瓢蟲色斑種類不一致［12，15］.異色瓢蟲豐富的色斑類型很可能是適應(yīng)外界環(huán)境的一種變異現(xiàn)象.工業(yè)的污染、農(nóng)藥的過量使用以及溫度的改變都可能影響異色瓢蟲的色斑變異［32－33］.

2.2 異色瓢蟲色斑變化多樣的內(nèi)在原因

異色瓢蟲色斑類型的差異主要表現(xiàn)在翅鞘及前胸板的斑型以及鞘翅的顏色不同.早在19世紀(jì)末期，就已有分類學(xué)者對異色瓢蟲的鞘翅斑型進(jìn)行了研究.但是到目前為止，異色瓢蟲色斑變異的內(nèi)在原因還沒有完全弄清楚.

談家楨研究發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳由一系列復(fù)等位基因所制約，并表現(xiàn)為鑲嵌顯性遺傳，一些變型為鑲嵌雜合體，并不能穩(wěn)定遺傳［3，19－21，34］.程琳等通過對不同色斑的異色瓢蟲進(jìn)行SPAR分析后認(rèn)為，異色瓢蟲的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近與其色斑型無明顯相關(guān)性，但是部分異色瓢蟲親緣關(guān)系與其底色之間或者色斑形狀之間存在一定的關(guān)聯(lián)性，符合形態(tài)分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)［35－36］.李加慧等研究認(rèn)為，遺傳的多樣性幾乎存在于每個(gè)種群之中，同時(shí)在種群中也發(fā)現(xiàn)高比率的基因流動，這可能導(dǎo)致異色瓢蟲種群之中的基因區(qū)分度不高.物種內(nèi)高水平的遺傳多樣性可能是該蟲快速適應(yīng)新的棲息地并且快速擴(kuò)張分布范圍的潛在原因［37－38］.

3 異色瓢蟲色斑多樣性的潛在分子機(jī)制

3.1 異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳與鑲嵌顯性

異色瓢蟲色斑變異的問題，長期為分類學(xué)者和遺傳進(jìn)化論學(xué)者所關(guān)注.通過觀察異色瓢蟲鞘翅斑紋的鑲嵌顯性遺傳現(xiàn)象，既能具體而形象地了解基因與表現(xiàn)型的關(guān)系，也可以在成蟲羽化的過程中觀察到基因表達(dá)所具有的時(shí)空特異性［21，39］；此外，對研究等位基因的遺傳規(guī)律與種下分類標(biāo)準(zhǔn)的建立，都有著很高的應(yīng)用價(jià)值［40］.

談家楨先生曾在20世紀(jì)30年代對異色瓢蟲遺傳機(jī)制進(jìn)行過研究，指出異色瓢蟲的鞘翅色斑由30個(gè)以上的復(fù)等位基因所控制，并按鑲嵌顯性方式遺傳.鑲嵌顯性現(xiàn)象可以分成2種情形：“包括式”與“重疊式”.談家楨先生認(rèn)為，異色瓢蟲鞘翅色斑的變異是黑色部分（含黑色素）與非黑色部分（含類胡蘿卜素衍生物）的分布范圍與布局的更動所引起的.這與鞘翅的黑化過程（羽化后開始，約經(jīng)6h）中，鞘翅內(nèi)部體液中的酶有關(guān)系.鑲嵌顯性就對控制形成黑色素酶的基因起著支配性作用［21］.

3.2 異色瓢蟲鞘翅色斑與黑化的關(guān)系

有學(xué)者認(rèn)為異色瓢蟲的遺傳衍替可能與控制昆蟲體表顏色變化的基因有關(guān).鄭毅等研究后認(rèn)為，異色瓢蟲鞘翅的顏色主要分為黑色、黃色和中間過渡色，這種變異可能是昆蟲表皮的黑化現(xiàn)象［41－42］.昆蟲黑化的基因是可以遺傳的，大多數(shù)昆蟲的黑化是受單基因控制的，并遵循孟德爾顯性遺傳規(guī)律，也有一些昆蟲的黑化是受多基因調(diào)控的［43－44］.

3.3 異色瓢蟲的同工酶比較

異色瓢蟲是一個(gè)典型的多型性物種，其群體包含著許多色斑類型.但是它們之間可以自由交配，因而組成了一個(gè)孟德爾式群體（Mendelian population）［21］.異色瓢蟲色斑的這種多態(tài)雖然是較少見的，但并非是特殊的現(xiàn)象.同工酶是生物體內(nèi)生理功能相同，而結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)不同的一組酶.同工酶為基因編碼的蛋白質(zhì)，是基因的直接產(chǎn)物，在進(jìn)化中具有一定的保守性.由于同工酶技術(shù)所檢測到的是與基因座位明確相對應(yīng)的蛋白，符合孟德爾遺傳定律且大多呈共顯性，所以比較容易分析［39］.實(shí)驗(yàn)證明，異色瓢蟲不同色斑型可以通過酯酶、蘋果酸脫氫酶和過氧化物酶同工酶進(jìn)行區(qū)分.從酯酶同工酶特征看：鞘翅黑色部分與非黑色部分的比例與酯酶沒有明顯相關(guān)，但色斑相近，其酯酶酶譜也接近，說明異色瓢蟲成蟲色斑型的變異與酯酶同工酶的變化有相關(guān)性［45］.

4 結(jié)語與展望

異色瓢蟲是我國多種蚜蟲、蚧類的優(yōu)勢種天敵，是我國重要的天敵昆蟲資源.我國是農(nóng)業(yè)大國，且富有異色瓢蟲資源，因此在異色瓢蟲的開發(fā)利用方面具有明顯的優(yōu)勢和較大的空間［46］.同時(shí)，異色瓢蟲還具有非常多的鞘翅色斑變化，不同色斑之間交配后的產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵前期都有差別［47－48］，其遺傳多樣性方面的研究具有重要的理論和實(shí)際意義.

包括昆蟲在內(nèi)的許多生物類群的細(xì)胞核基因組中有類線粒體基因（又稱線粒體假基因）的存在［49］.利用線粒體DNA作為子標(biāo)記，已廣泛應(yīng)用于昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究之中，為研究昆蟲的遺傳多樣性增添了一種可行的辦法.目前，常用來研究昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)的線粒體基因主要有CO I、16S核糖體RNA（16SrRNA）和還原型煙酰胺嘌呤二核苷酸第1亞基（ND1）等［50－51］.通過對攜帶不同遺傳信息的mtDNA序列的研究，可以對形態(tài)分類不能解決的類群之間的情況進(jìn)行分析和探討.異色瓢蟲的遺傳多樣性處于較高水平，不同色斑型之間相似程度較高［35］.雖然，眾多不同地區(qū)異色瓢蟲的各種色斑型所占的比例不一樣，但這從某種意義上說明環(huán)境能夠影響色斑的變化.如果從基因和分子水平上研究異色瓢蟲的色斑變異原因，環(huán)境則最多是起誘導(dǎo)瓢蟲體內(nèi)相關(guān)基因的表達(dá)或者變化，從而導(dǎo)致最終的色斑變異.但是關(guān)于到底是哪些基因，又是怎樣控制著異色瓢蟲的色斑變化或者變異等方面卻少有研究.所以，采用線粒體DNA作為分子標(biāo)記，進(jìn)行異色瓢蟲色斑多樣性的研究，探討異色瓢蟲的色斑變異及其機(jī)理，無論在遺傳學(xué)領(lǐng)域還是其他領(lǐng)域，都不失為一項(xiàng)很有價(jià)值的研究課題.

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Studies of the Diversity of Multiple Elytral Color Morphs ofHarmoniaaxyridisPallas（Coleoptera：Coccinellidae）

TANG Bin1，2，ZHU Ji1，GUO Hong－shuang1，F(xiàn)ANG Dan1，SHEN Qi－da1，ZHENG Xiao－xiao1，WANG Shi－gui1，ZHANG Fan2，WANG Su2

（1.College of Life and Envionment Sciences，Hangzhou Normal University，Hangzhou 310036，China；
2.Institute of Plant and Environment Protection，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing 100097，China）

Harmoniaaxyridis（Pallas）is a well－known aphid predator in its native Asian range.Throughout the last century，H.axyridishas been studied quite extensively in the fields of genetics，evolution，population dynamics and biological preventive treatment.Scientists have focused on the stain variation ofH.Axyridis'selytronfor a long time，the main reason for which is the distribution and layout of black parts（including melanin）and non－black parts（including carotenoids）have changed.Simultaneously，different stains are controled by a series of multiple alleles，which reflects as mosaic dominance heredity.Mosaic dominance controls the formatin of melanin.Besides，envionmental factors may also influence the variation，such as the frequency of elytron stains is related with the season changes.This paper analyzed and discussed the reasons for the stain variation ofH.axyridis's elytron.

Harmoniaaxyridis（Pallas）；stain variation；mosaic dominance heredity；multiformity

S476.2；Q781

A

1674－232X（2012）02－0132－05

11.3969/j.issn.1674－232X.2012.02.008

2011－11－04

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2008BADA5B02）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31071731，31000880）；杭州市科技局計(jì)劃項(xiàng)目（20091133B08）；杭州師范大學(xué)優(yōu)秀中青年教師支持計(jì)劃項(xiàng)目（JTAS2011－01－031）；杭州師范大學(xué)挑戰(zhàn)杯學(xué)生科研項(xiàng)目（1183XXZ04）；杭州師范大學(xué)“本科教學(xué)創(chuàng)一流工程”學(xué)生科研項(xiàng)目.

王甦（1978—），男，博士，從事異色瓢蟲生理生化等相關(guān)領(lǐng)域研究.E－mail：septempunctata＠yahoo.com.cn