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      櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性研究

      2012-04-25 10:13:06王世飛宗世祥張金桐齊忠張永飛
      關(guān)鍵詞:黑褐色雄蟲交尾

      王世飛,宗世祥,張金桐,齊忠,張永飛

      (1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 化學(xué)生態(tài)研究所,山西 太谷030801;2.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護教育部重點實驗室,北京100083;3.陜西省吳起縣林業(yè)站,陜西 吳起717600)

      櫟黃枯葉蛾(Trabala viahnou gigantina Yang)又名栗黃枯葉蛾、蓖麻黃枯葉蛾,屬于鱗翅目(Lepidoptera)枯葉蛾科(Lasiocampidae)。分布于我國河北、河南、山西、陜西、江蘇、浙江、江西、甘肅、四川、云南、福建、臺灣等省。該蟲主要危害栗、櫟類、蘋果、海棠、石榴、核桃、咖啡,沙棘等樹種。該蟲自2008年以來在陜西延安地區(qū)危害日趨嚴重,主要以幼蟲為害葉片。低齡幼蟲取食葉肉,殘留表皮,稍大后將葉片食成缺刻或孔洞,大發(fā)生時常將葉片食光,殘留葉柄,影響樹勢與果實產(chǎn)量,甚至干枯死亡。由于該蟲在2008年以前從未發(fā)生過大規(guī)模危害,因此,對其研究和相關(guān)報道均很少,任作佛[1]對其形態(tài)特征作過初步記述,但其對該蟲的蛹和繭的描述沒有進行雌雄的區(qū)分;同長壽[2]、王金玉[3]對其生活習(xí)性進行過研究,但記述較為簡單。為觀察其生活習(xí)性,掌握其發(fā)生規(guī)律,為以后的綜合防治提供科學(xué)依據(jù),于2008~2010年在吳起縣對櫟黃枯葉蛾進行了系統(tǒng)的觀察與研究。

      1 材料和方法

      1.1 試驗昆蟲的飼養(yǎng)

      4月下旬從沙棘樹上采集帶卵的枝葉,帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)。保持一定的透氣度,濕度與溫度保持與室外相近,等待幼蟲孵化。幼蟲孵化后定期放入新鮮嫩葉。觀察記錄幼蟲形態(tài)變化、個體發(fā)育。室內(nèi)飼養(yǎng)期間,每天8:00、12:00、16:00、20:00、24:00各觀察1次。

      1.2 野外觀察

      野外櫟黃枯葉蛾的生活史及行為調(diào)查選擇在吳起縣長官廟鄉(xiāng)和吳倉堡鄉(xiāng)的沙棘林中進行。在蟲口密度較大的林地設(shè)置固定調(diào)查樣地,自卵孵化開始,定期在樣地調(diào)查幼蟲取食習(xí)性,化蛹部位,羽化,產(chǎn)卵等蟲態(tài)習(xí)性。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 形態(tài)特征

      成蟲:雌雄異型。雄蛾(圖1:a)體長23.45±2.86mm,翅展53.65±6.54mm。全體綠色。觸角雙櫛狀,比雌蟲較長。中、后胸和腹部微帶黃白色。前、后翅綠色,外緣線和緣毛黃白色。前翅內(nèi)線與外線深綠色,內(nèi)側(cè)嵌有白色條紋;亞端線波狀黑褐色;近中室端有一褐色小點。后翅后緣近基部黃白色;內(nèi)線深綠色,外線黑褐色波狀。足褐色。雌蛾體長28.34±3.25mm,翅展71.28±8.18 mm。頭黃褐色,觸角雙櫛狀,較短。胸部背面黃色,腹面黃褐色。前、后翅黃色(圖1:b)或黃綠色(圖1:c)微帶褐色,外緣線黃色波狀,緣毛黑褐色。前翅近三角形,內(nèi)線黑褐色隱約可見;外線綠色波狀;端線波狀,由2~9個黑褐色斑紋組成;近中室端有一近三角形的黑褐色斑;后緣自基部至亞端線間有一個褐色大斑。腹部粗大,顯黃色,尾部有黑褐色尾毛。

      圖1 櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性Fig.1 Biological Characteristics of the Trabala viahnou gigantina Yang注:a.雄蛾;b.雌蛾;c.雌蛾;d,e.卵;f.雄性幼蟲;g.雌性幼蟲;h.蛹;i.繭;j.交尾狀Note:a.Male moth;b.Female moth;c.female moth;d,e.Eggs;f.Male larvae;g.Fmale larvae;h.Pupa;i.Cocoon;j.Mating

      卵:橢圓形,長徑1.95±0.09mm,短徑1.75±0.10mm,鉛灰黑色(圖1:d)。常數(shù)十粒排成兩行,粘有黑褐色鱗毛,狀若毛蟲(圖1:e)。

      幼蟲:老熟幼蟲:體長76.90±5.30mm。雌蟲(圖1:f)體上密生深黃色而雄蟲(圖1:g)體上密生灰白色長毛,頭部有不規(guī)則的深褐色斑紋。前胸盾中部有黑褐色“X”形線,前胸前緣兩側(cè)各有一較大的黑色瘤突,其上生一束黑色長毛。中胸以后各體節(jié)亞背線、氣門上下線和基線處各有一較小的黑色瘤突,上生一簇剛毛,亞背線和氣門上線之瘤為黑毛,余者均為黃色或白色毛。

      蛹:赤褐至黑褐色,被蛹,雄蛹長25.43±1.6 mm,寬為9.39±0.38mm;雌蛹長34.19±2.3 mm,寬為13.0±0.65mm。腹部鈍圓,密生鉤狀毛(圖1:h)。

      繭:雄繭長35.62±3.5mm,雌繭長55.74±4.48mm,略呈馬鞍形,黃色或灰黃色,雜有幼蟲體毛(圖1:i)。

      2.2 生活史

      據(jù)室內(nèi)和野外觀察,櫟黃枯葉蛾在延安地區(qū)1年發(fā)生1代,以卵越冬。翌年5月上旬開始孵化,5月中旬為孵化盛期,5月下旬孵化結(jié)束。老熟幼蟲于7月下旬結(jié)繭化蛹。8月中旬出現(xiàn)成蟲,9月上旬為羽化盛期。成蟲多于夜晚羽化、交尾,當(dāng)晚或次日晚上開始產(chǎn)卵,白天很少活動。卵多產(chǎn)在樹干、枝條或繭上,排成2行,每只雌蛾可產(chǎn)卵280~380粒。成蟲壽命3~9d。成蟲有趨光性。晚上孵化。其生活史如表1所示。

      表1 櫟黃枯葉蛾生活史Table 1 Life history of Trabala viahnou gigantina Yang

      2.3 生活習(xí)性

      2.3.1 卵期

      卵孵化全天均可發(fā)生,以晚上居多。孵化時,初孵幼蟲先在卵殼咬一個孔,然后從卵殼中爬出。孵化率90%以上。

      2.3.2 幼蟲期

      初孵幼蟲先聚集在卵殼周圍取食部分卵殼,開始爬行,尋找嫩葉,爬至樹梢頂端新葉處取食葉肉。低齡幼蟲食量小,生長慢,多在樹梢頂部取食嫩葉,且多從葉子邊緣取食,葉片受害后常在葉子邊緣形成不同形狀的缺刻。1~3齡的幼蟲常常以十幾頭至上百頭聚集在一起危害,受驚嚇時吐絲下垂。4齡后幼蟲分散取食,食量猛增,常常取食全葉,僅剩葉柄,并開始取食老葉。幼蟲先取食樹梢頂部嫩葉,再依次取食次新葉,最后取食老葉。故樹冠上部先受害、受害重,下部后受害、受害輕。當(dāng)蟲害嚴重時,樹葉常被吃光。4齡后幼蟲受驚時常將頭昂起,左右擺動。幼蟲每天5:00~8:00和20:00以后爬上樹梢取食,中午高溫時常爬到樹干基部陰涼潮濕處群集。幼蟲取食后排出黑色粒狀糞便,排糞晝夜進行。低齡幼蟲糞便顆粒小,不易觀察;高齡幼蟲糞便顆粒大,因其白天在樹干基部群集,故在樹干基部能觀察到一層厚厚的黑色糞便。幼蟲期80~90d,共7齡。

      2.3.3 蛹、繭期

      8月上旬幼蟲開始老熟,老熟幼蟲或爬上樹干側(cè)枝或在雜草上吐絲結(jié)繭化蛹,蛹期17~28d。

      2.3.4 成蟲期

      羽化:櫟黃枯葉蛾羽化前蛹在繭內(nèi)蠕動,用頭部頂破蟲繭,待頭部蛹殼開裂時,成蟲從繭內(nèi)爬出。其羽化行為全天可見,高峰期出現(xiàn)在17:00~23:00,遠高于其它時段,占羽化總量的80%以上。剛羽化的成蟲雙翅潮濕且折疊,微向腹側(cè)彎曲,翅面呈皺縮狀,整個背外露。剛羽化的成蟲開始靜止不動,隨后爬行到籠內(nèi)樹枝或紗窗上,開始展翅,15~20min后,翅逐漸展開,雙翅合攏成屋脊?fàn)盍⒂诒成?,再?jīng)過15~30min將翅水平放下,羽化完成。白天成蟲靜伏不動,到天黑后開始飛翔,成蟲具有趨光性。

      2009~2010年的成蟲羽化觀察結(jié)果如圖2所示,8月下旬成蟲開始羽化,且雄蟲羽化比雌蟲羽化早1~2天。羽化初期,雄蟲比雌蟲多,隨著羽化數(shù)量的逐漸增多,雌雄比例逐漸持平,在羽化末期,雌蟲數(shù)量又多與雌蟲數(shù)。由于櫟黃枯葉蛾蟲壽命短,雄蟲羽化時間早于雌蟲,確保雌蟲在羽化后在最短時間內(nèi)與雄蟲交尾產(chǎn)卵。

      圖2 櫟黃枯葉蛾羽化數(shù)與羽化時間關(guān)系Fig.2 Number and time of adult emergence

      求偶與交配行為:成蟲羽化當(dāng)晚即具有求偶與交配行為,婚飛和交尾行為在凌晨2:00~6:00進行,交尾高峰出現(xiàn)在凌晨4:00左右。大約2:00左右,雌蟲開始沿著樹干爬行,然后在樹干上或樹枝的某一合適位置附著不動。開始進行召喚,分泌性外激素,引誘雄蟲前來交配。此時雄蟲開始活動。雄蟲一旦接受到雌蟲性信息素的刺激后,從遠處飛來,在其周圍振翅、爬行,觸角高速上下震動,不時伸出抱握器,不斷用翅膀和身體接觸雌蟲,極度興奮,而雌蛾則被動地移動身體。最后雄蛾爬向雌蛾,轉(zhuǎn)身翹起尾部開始交尾。交配狀多數(shù)呈“一”字形(圖1:j),歷時5~14h。已交尾的雌雄蟲在白天依然保持交尾狀態(tài)。交尾結(jié)束后,雌雄蟲分開。一般情況下,天黑后,雄蛾先飛離交尾場所,而雌蛾靜伏不動。不論雌雄,均未見二次交尾現(xiàn)象。

      雌蟲的性誘集能力非常強,最長的可持續(xù)6d,且每天都能誘集到不同數(shù)量的雄蟲,其中,2、3日齡雌蟲誘集效果最高。

      產(chǎn)卵及壽命:雌蟲晝夜均可產(chǎn)卵 ,但以夜間居多,一般在交配后的第2天晚開始產(chǎn)卵,也有部分交配雌蟲在當(dāng)晚交配完畢后即開始產(chǎn)卵。雌蟲產(chǎn)卵時腹部蠕動,將產(chǎn)卵器伸出,找到合適位置后一邊向前挪動一邊將卵一粒緊挨著一粒產(chǎn)下,同時將腹部末端的黑色尾毛蓋在卵的表面。通常情況下,雌蟲將卵分批產(chǎn)在樹干的不同高度上,同一雌蟲在樹枝上產(chǎn)卵的位置最少的5處,最多的13處,也有的將卵產(chǎn)在相鄰樹的枝上。卵排成2列,粘覆有長毛,狀如毛蟲,長短不一,一般每個卵塊30~130粒,平均75粒。未交尾的雌蛾也能大量產(chǎn)卵,但不能孵化。成蟲產(chǎn)卵量,遺腹卵量及孕卵量如表2所示:每雌平均產(chǎn)卵315粒,最多368粒,平均孕卵319.73粒,最多375粒,遺腹卵平均為4.64粒,最多8粒。

      由表3可以看出,在未交配情況下雌蛾的平均壽命為6.12d,最長9d;未交雄蛾的平均壽命為5.89d,最長8d,雄蛾的平均壽命比雌蛾要短。未交配♀和混養(yǎng)♀的壽命均明顯長于未交配♂和混養(yǎng)♂?;祓B(yǎng)♀的壽命略比未交配♀短一些,未交配♂的壽命也明顯長于混養(yǎng)♂的壽命??梢姡祓B(yǎng)的雌雄蛾的壽命都比未交配的雌雄蛾壽命要短一些,這主要是因為混養(yǎng)的雌雄蛾中有部分進行了交配,從而影響了成蟲壽命。

      表2 櫟黃枯葉蛾雌蟲懷卵量、產(chǎn)卵量及遺腹卵統(tǒng)計Table 2 The ovum eggs、oviposited eggs and unlaid eggs of the female moth

      表3 不同處理成蟲的壽命Table 3 The lifetime of adults under different treatments

      3 討論

      前人報道過櫟黃枯葉蛾的形態(tài)特征,描述非常詳細,但在蛹和繭的描述上沒有注意區(qū)分雌雄不同時大小的區(qū)別[1],本文對此作了詳細區(qū)分。

      櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性的研究對于掌握其發(fā)生發(fā)展規(guī)律,制定預(yù)防措施起著非常重要作用。首先,利用幼蟲期幼蟲在夜間取食的特點,在進行藥物防治時,在下午噴灑可以有效利用藥物;而幼蟲集中在樹梢取食,又可以精確噴灑藥物。其次,櫟黃枯葉蛾成蟲具有趨光性,可以通過黑光燈誘殺成蟲,也有較好的防治效果。利用昆蟲趨光性,黃烈燕等[4]防治松毛蟲、陳華爽等[5]防治麥紅吸漿蟲都取得很好的效果。燈光誘捕害蟲是利用昆蟲的自然趨性,對保護環(huán)境十分有利,在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中日益顯示出其優(yōu)越性[6],黑光燈作為我國病蟲害測報系統(tǒng)的主要工具,其誘捕作用越來越受到重視。再次,根據(jù)處女雌蛾對雄蛾引誘能力強的特性[7,8],可通過提取、分析其性信息素,人工合成性誘劑[8~10],結(jié)合成蟲羽化時、性信息素釋放高峰時間,對雄性成蟲加以誘殺,以破壞其交配來降低蟲口密度。

      利用藥物防治可以大量減低蟲口密度。然而,沙棘林多在缺水的山區(qū),且栽種密集,噴灑農(nóng)藥難度較大。而黑光燈誘殺又不可避免地誘殺了其它有益昆蟲,破壞生物多樣性,有可能引起其它災(zāi)害。相比之下,擁有專一性強,持續(xù)時間長,操作簡單等優(yōu)勢的性信息素誘殺成蟲方法在當(dāng)?shù)馗哂嘘P(guān)闊的應(yīng)用前景,有待于進一步研究。

      [1]任作佛.陜西櫟黃枯葉蛾之初步記述[J].西北農(nóng)學(xué)院學(xué)報,1957(2):103-108.

      [2]同長壽.櫟黃枯葉蛾的生活習(xí)性與防治初步研究[J].昆蟲知識,1966(2):96-97.

      [3]王金玉.沙棘櫟黃枯葉蛾的防治[J].中國林業(yè),2007(10a):52.

      [4]黃烈燕,簡國林,郭榮,等.黑光燈誘殺馬尾松毛蟲成蟲實踐與成效[J].江西植保,2008,31(2):108-109.

      [5]陳華爽,武予清,郁振興.黑光燈誘集麥紅吸漿蟲成蟲的數(shù)量及性比變化[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2011,48(6):1770-1774.

      [6]郭小奇,贠清淵.燈光誘捕昆蟲研究概況[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè),2010(8):6-8.

      [7]胡忠朗,陳孝達,楊鵬輝.沙柳木蠹蛾的研究[J].昆蟲學(xué)報,1987,30(3):259-265.

      [8]宗世祥.沙棘木蠹蛾生物生態(tài)學(xué)特征的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2006.

      [9]張金桐,駱有慶,宗世祥.沙蒿木蠹蛾性誘劑的分析合成與生物活性[J].林業(yè)科學(xué),2009,45(9):106-110.

      [10]荊小院,張金桐,駱有慶.沙柳木蠹蛾性誘劑的化學(xué)合成與林間生物活性評價[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(4):87-92.

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