樊娟

近年來(lái)隨著近海海域污染的加劇,海域富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益突出,有害藻類(lèi)水華的發(fā)生頻率、規(guī)模和危害程度有愈演愈烈的趨勢(shì)。氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽作為藻類(lèi)自然種群生長(zhǎng)的主要限制因子,已有不少學(xué)者針對(duì)不同氮源及其濃度、氮磷比對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響做了大量研究。本文在分析已有研究的基礎(chǔ)上,從三個(gè)方面詳細(xì)總結(jié)了氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)海洋藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響,并提出了當(dāng)前研究中存在的主要問(wèn)題,旨在為相關(guān)研究者進(jìn)一步開(kāi)展海洋生態(tài)保護(hù)的工作提供參考。

1 無(wú)機(jī)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)海洋藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響

海洋藻類(lèi)增殖的成因較為復(fù)雜,但長(zhǎng)期以來(lái),研究者們普遍認(rèn)為氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽是海洋環(huán)境中藻類(lèi)自然種群生長(zhǎng)的主要限制因子。尤其是海洋中溶解態(tài)的無(wú)機(jī)氮、磷。概括起來(lái)主要表現(xiàn)在三個(gè)方面:一是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和形態(tài),二是營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu),三是營(yíng)養(yǎng)鹽的投加方式。

1.1 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和形態(tài)

不同形態(tài)的氮對(duì)浮游植物的生理化特征、赤潮發(fā)生的種群及規(guī)模有著重要的影響,其中能被海洋浮游植物直接利用的是溶解性無(wú)機(jī)態(tài)。如張傳松等對(duì)大鵬灣水域的無(wú)機(jī)氮的研究表明,赤潮生物的繁殖與其密切相關(guān),每當(dāng)無(wú)機(jī)氮含量異常降低,再加上其它營(yíng)養(yǎng)鹽及其環(huán)境參數(shù)的異常變動(dòng),可能是赤潮發(fā)生的前奏[1]。研究表明,實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)的海洋原甲藻(Prorocentrum micans)在加入不同濃度的NO3--N的情況下,10天后海洋原甲藻明顯增長(zhǎng),且與NO3--N濃度呈正相關(guān)[2]。

在各種形式的氮化合物中能被海洋浮游植物直接利用的是NH4+-N。關(guān)于溶解無(wú)機(jī)氮的攝取,有研究指出[3],在高濃度的NO3--N和NH4+-N共存的近岸海域,浮游植物對(duì)NO3--N的攝取受NH4+-N含量的控制,它們將NH4+-N和尿素作為氮源進(jìn)行選擇性攝取,二者不足時(shí)才攝取NO3--N。張誠(chéng)等研究擬尖刺菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)對(duì)不同形態(tài)氮的吸收時(shí)發(fā)現(xiàn)[4],NH4-N的α值(最大吸收速率和半飽和常數(shù)的比值)為NO3--N的α值的2.57倍,表明在NH4+-N和NO3--N濃度相等的條件下,尖刺菱形藻能更有效的吸收利用NH4+-N。

海洋環(huán)境中的磷包括有機(jī)態(tài)和無(wú)機(jī)態(tài),而藻類(lèi)主要吸收無(wú)機(jī)磷,而對(duì)有機(jī)磷幾乎不吸收;當(dāng)無(wú)機(jī)磷耗竭時(shí),才吸收有機(jī)磷。有學(xué)者對(duì)海洋原甲藻進(jìn)行研究[5],發(fā)現(xiàn)無(wú)機(jī)磷對(duì)其增殖起促進(jìn)作用,增殖的最適濃度為0.8μmol·L-1。在對(duì)微小原甲藻的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)[6],隨著培養(yǎng)基中磷濃度的升高,該藻最大細(xì)胞密度和比生長(zhǎng)速率也增加,在高磷(0.108mmol·L-1 KH2PO4)條件下達(dá)到最大值。

1.2 營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)

在營(yíng)養(yǎng)鹽含量充足的情況下,不同赤潮生物有選擇性地、以一定的需求比例吸收利用各種營(yíng)養(yǎng)鹽。研究通過(guò)對(duì)外海海水無(wú)機(jī)氮與磷酸鹽的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn),無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽之間呈線(xiàn)性關(guān)系,其氮磷比值為16:1。比值過(guò)高或過(guò)低,均可導(dǎo)致浮游植物的生長(zhǎng)受到某一相對(duì)低含量元素的限制,并顯著影響水體中浮游植物的種類(lèi)組成。研究者用青島近海海水進(jìn)行生物培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)表明[7],當(dāng)N:P＜8時(shí),浮游植物生長(zhǎng)受氮限制;當(dāng)N:P＞30時(shí)則主要受磷限制;適宜浮游植物生長(zhǎng)的最佳N:P值為18,接近Redfield比值。

改變海洋中營(yíng)養(yǎng)鹽的結(jié)構(gòu),可以影響海洋浮游植物的群落組成,如在營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的水體中,繁殖速率高的硅藻易成為優(yōu)勢(shì)種;當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏時(shí),對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用能力強(qiáng)的甲藻就會(huì)成為優(yōu)勢(shì)種。有學(xué)者在德國(guó)Bight灣的研究表明[8],由于受Elbe河的影響,氮磷比季節(jié)變化較大,春季N:P超過(guò)30,如此高的N:P有利于硅藻取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),而低的N:P有利于鞭毛藻取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

1.3 營(yíng)養(yǎng)鹽添加方式

由于受到營(yíng)養(yǎng)鹽的大氣濕沉降,以及沿岸流域氮磷污染源的點(diǎn)源排放等因素的關(guān)系,陸源的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入方式可能是連續(xù)輸入,也可能會(huì)是脈沖輸入。作為營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)空變化因素中重要的時(shí)間因素,在赤潮藻類(lèi)的生長(zhǎng)過(guò)程中可能會(huì)發(fā)揮更大的作用。

針對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖輸入對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響的研究在最近幾年得到開(kāi)展,有學(xué)者在對(duì)廣島灣Ohta河口的研究中依靠大量數(shù)據(jù),通過(guò)模型模擬脈沖輸入和連續(xù)輸入兩種模式下,三種海洋赤潮微藻中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、古老卡盾藻(Chattonella antiqua)和鏈狀裸甲藻(Gymnodinium catenatum.)對(duì)于營(yíng)養(yǎng)鹽輸入變化的響應(yīng),結(jié)果顯示中肋骨條藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的脈沖輸入變化敏感,鏈狀裸甲藻在營(yíng)養(yǎng)鹽持續(xù)添加的模式下生長(zhǎng)較好[9]。國(guó)內(nèi)針對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽輸入的頻率對(duì)海洋微藻的生長(zhǎng)影響的研究剛剛開(kāi)始,如劉亞林等研究了脈沖式營(yíng)養(yǎng)鹽輸入對(duì)于典型赤潮微藻中肋骨條藻生長(zhǎng)的影響[10]。目前國(guó)內(nèi)外針對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖式輸入對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響研究主要包含營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖對(duì)單種藻的影響,或通過(guò)模型的模擬不同脈沖方式下的群落結(jié)構(gòu)變化,對(duì)群落生長(zhǎng)的影響還未展開(kāi)。

2 結(jié)語(yǔ)

氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽作為海洋藻類(lèi)自然種群生長(zhǎng)的主要限制因子,其存在形態(tài)及形態(tài)、結(jié)構(gòu)等因素均能對(duì)海洋藻類(lèi)的生長(zhǎng)起到限制作用。本文從氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)鹽的添加方式三方面詳細(xì)分析了氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)赤潮藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響?？梢园l(fā)現(xiàn),當(dāng)前研究大部分傾向于通過(guò)實(shí)驗(yàn)的方式研究營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、結(jié)構(gòu)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)過(guò)程或藻類(lèi)某一特性的影響,對(duì)藻類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽需求特征進(jìn)行表征的不多。針對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖式輸入對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響研究主要包含營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖對(duì)單種藻的影響,對(duì)群落生長(zhǎng)的影響還未展開(kāi)。

參考文獻(xiàn)

[1] 張傳松,王江濤,李京,等.2005年春夏季赤潮過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)鹽作用初探.海洋學(xué)報(bào),2008,30(2):154～159.

[2] 李金濤,趙衛(wèi)紅,楊登峰,等.長(zhǎng)江口海水鹽度和懸浮體對(duì)中肋骨條藻生長(zhǎng)的影響.海洋科學(xué),2005,29(1):34～37.

[3] Mccarthy,Glibert P M,Magnine R E, et al.Harmful algal blooms in the Chesapeake Bay and coastal bays of Maryland,USA comparison of 1997,1998 and 1999 events.Estuaries,2001,24(6A):875～883.

[4] 張誠(chéng),鄒景忠.尖刺擬菱形藻氮磷吸收動(dòng)力學(xué)以及氮磷限制下的增殖特征.海洋與湖沼,1997,28(6):599～603.

[5] 王正方.氮、磷、維生素和微量金屬對(duì)生物赤潮海洋原甲藻的增殖效應(yīng).東海海洋,1996,14(3):33～38.