3種金雞菊的光合特性比較

郭運(yùn)雪，蔣文偉，戴 鋒，黃建榮

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.上房園藝有限公司，上海 201114）

金雞菊屬Coreopsis為菊科Compositae多年生宿根草本花卉，原產(chǎn)美洲，是一種觀(guān)賞植物。可觀(guān)葉，也可觀(guān)花。莖直立，多分枝，喜陽(yáng)光直射，性強(qiáng)健，耐寒，耐干旱瘠薄。春夏之間，花大色艷，常開(kāi)不絕，適合布置花壇或作花境及背景材料，叢植于山前、籬旁、林中，應(yīng)用較廣泛，亦可作切花。其種類(lèi)豐富，管理粗放，適應(yīng)性強(qiáng)，還能自行繁衍，是極好的疏林地被和屋頂綠化材料，應(yīng)用非常普遍。因其既耐干旱瘠薄又管理粗放，花后修剪可秋季二次開(kāi)花，提高了觀(guān)賞質(zhì)量，而且大大節(jié)約了養(yǎng)護(hù)成本。另外，金雞菊在中國(guó)長(zhǎng)江流域以南表現(xiàn)常綠狀態(tài)，這樣冬季有景可觀(guān)，彌補(bǔ)了宿根草本冬季落葉后景觀(guān)較差的缺點(diǎn)。由于具有觀(guān)賞性及其生長(zhǎng)的抗逆性，奧運(yùn)會(huì)、世博會(huì)都有金雞菊靚麗的身影，也被作為公路或城市中的其他地段水土保持的植被[1-3]。目前，對(duì)金雞菊的研究主要集中在栽培技術(shù)[4-5]，提取物降壓降脂的作用[6-7]，黃酮類(lèi)化合物的提取和乙醇提取物對(duì)菌類(lèi)的抑制作用[8-9]，植株水浸液的化感作用[10]等方面，對(duì)金雞菊的光合生理特性等生態(tài)適應(yīng)性方面的研究少見(jiàn)報(bào)道。一定程度上，光合特征參數(shù)的變化能夠反映植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性[11-12]。在自然狀態(tài)下，結(jié)合環(huán)境因子測(cè)定該物種的光合作用更能直接反映該植物的光合生理過(guò)程[13]。在植物的主要生理生態(tài)指標(biāo)中，光強(qiáng)響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定可以明確植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)，進(jìn)而確定植物的光照類(lèi)型，以便正確地在園林中應(yīng)用[14]。本研究對(duì)金雞菊的光合特性進(jìn)行測(cè)定，旨在了解它們的光合生理生態(tài)特性，為進(jìn)一步引種、馴化和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為3種金雞菊的扦插苗：大花金雞菊Coreopsis grandiflora，重瓣金雞菊Coreopsis lanceolata，天堂之門(mén)金雞菊Coreopsis rosea，由上海上房園藝有限公司提供。將扦插苗栽植于直徑為18 cm的花盆中，栽培土按園土（m）∶泥炭（m）∶珍珠巖（m） =3∶1∶1 的比例配比，常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光合作用的光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定 選擇晴天9∶00-11∶00，用Li-6400光合測(cè)定儀通過(guò)控制光照強(qiáng)度測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)。樣本室內(nèi)氣流速率控制在500 μmol·s-1，溫度控制在當(dāng)時(shí)的外界環(huán)境溫度。在控制條件下，利用Li-6400型光合作用系統(tǒng)和紅藍(lán)光源進(jìn)行設(shè)置，設(shè)定光照強(qiáng)度在0～2000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)（由高到低），梯度為 2000，1500，1000，600，300，200，100，80，50，30，20，0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定相應(yīng)的凈光合速率（Pn）值，每一個(gè)光強(qiáng)下有一定的適應(yīng)時(shí)間，待光合測(cè)定儀上的數(shù)據(jù)穩(wěn)定后再記錄，每組梯度重復(fù)3次。凈光合速率為0時(shí)的光強(qiáng)為光補(bǔ)償點(diǎn)（PLC），凈光合速率最大時(shí)的光強(qiáng)為光飽和點(diǎn)（PLS）。采用光合助手軟件Photosyn Assistant 1.1.2得出光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率（Pnmax）以及表觀(guān)量子效率（EAQ）。

1.2.2 凈光合速率日變化的測(cè)定 采用美國(guó)產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，葉室選用6400-15葉室，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，在7∶00-19∶00隔2 h測(cè)定1次，3個(gè)重復(fù)，重復(fù)記錄5個(gè)觀(guān)測(cè)值，取其平均值作為該時(shí)刻的測(cè)定值。選擇生長(zhǎng)健康的植株，隨機(jī)選取該植物向陽(yáng)面的葉片進(jìn)行測(cè)定。待系統(tǒng)穩(wěn)定后，取葉片瞬時(shí)凈光合速率值，同時(shí)讀取蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Cond），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci），光合有效輻射（PAR），氣溫（Ta），相對(duì)濕度（Rh）等生理生態(tài)指標(biāo)。水分利用效率的計(jì)算公式為：水分利用效率（EWUE）=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel和SPSS 17.0對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種金雞菊的光響應(yīng)差異

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：3種金雞菊的光響應(yīng)曲線(xiàn)變化有顯著性的差異。從圖1可以看出：在0～100 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)范圍內(nèi)，3種金雞菊的凈光合速率幾乎呈線(xiàn)性增長(zhǎng)，在 100～200 μmol·m-2·s-1，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率的增長(zhǎng)速度逐漸減慢，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到1500 μmol·m-2·s-1以上時(shí)，金雞菊的凈光合速率的增長(zhǎng)處于極緩慢狀態(tài)，基本維持穩(wěn)定。說(shuō)明植物在一定的光照強(qiáng)度下，葉片的光合作用處于飽和狀態(tài)，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)以后，凈光合速率甚至有下降趨勢(shì)。

比較3種金雞菊之間的光響應(yīng)曲線(xiàn)，發(fā)現(xiàn)3種金雞菊葉片的凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，均是在低光照下快速上升后逐漸穩(wěn)定。在0～100 μmol·m-2·s-1時(shí)，3種金雞菊凈光合速率相差不大。在光合有效輻射增大到100 μmol·m-2·s-1后，3種金雞菊間的凈光合速率值差異明顯變大，重瓣金雞菊最大，大花金雞菊次之，天堂之門(mén)金雞菊最低?？傮w上，金雞菊的光響應(yīng)與美國(guó)紫菀Aster novae-angliae[15]等草本植物先迅速上升后趨于穩(wěn)定的光響應(yīng)規(guī)律基本一致。表1的數(shù)據(jù)說(shuō)明不同種金雞菊的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)具有一定的差異。從表1中可以看出：大花金雞菊的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)最低，能有效地利用弱光進(jìn)行光合作用；3種金雞菊中，重瓣金雞菊具有相對(duì)較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，又具有最高的光飽和點(diǎn)和最大的凈光合速率，說(shuō)明它對(duì)光的適用范圍相對(duì)最大，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力最強(qiáng)，光合適應(yīng)能力也最強(qiáng)；天堂之門(mén)金雞菊的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，而光飽和點(diǎn)相對(duì)較低，說(shuō)明其光適應(yīng)范圍較窄，利用強(qiáng)光的能力低于重瓣金雞菊。

表1 3種金雞菊的光合參數(shù)Table1 Photosynthetic parameters of three species of Coreopsis

2.2 3種金雞菊的凈光合速率的日變化比較

圖1 3種金雞菊的光響應(yīng)曲線(xiàn)Figure1 Light-response curve of photosynthesis of three species of Coreopsis

圖2 3種金雞菊凈光合速率的日變化Figure2 Diurnal variation of Pnof three species of Coreopsis

植物光合作用隨著環(huán)境條件的變化而有所不同，一般條件下栽培植物的光合作用日變化呈單峰型或雙峰型曲線(xiàn)[16]。由圖2可知：3種金雞菊的凈光合速率日變化表現(xiàn)出相似的規(guī)律，均為雙峰型曲線(xiàn)。在上午9∶00，大花金雞菊和天堂之門(mén)金雞菊出現(xiàn)第1個(gè)峰值，分別為大花金雞菊 （7.53±0.05）μmol·m-2·s-1，天堂之門(mén)金雞菊為（6.91 ± 0.10）μmol·m-2·s-1，重瓣金雞菊稍晚，在 11∶00達(dá)到第 1個(gè)高峰值，為（10.46 ±0.18）μmol·m-2·s-1；之后隨著光合有效輻射和氣溫繼續(xù)升高，Rh不斷降低，凈光合速率開(kāi)始下降，13∶00時(shí)跌入低谷，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。

午后隨著光合有效輻射的降低，凈光合速率又逐漸升高，到15∶00出現(xiàn)另一個(gè)高峰值，由大至小依次為重瓣金雞菊[（7.86 ± 0.10）μmol·m-2·s-1]＞大花金雞菊[（4.77 ± 0.06）μmol·m-2·s-1]＞天堂之門(mén)金雞菊[（4.23±0.13） μmol·m-2·s-1]，之后都迅速下降，至 19∶00 降至最低。方差分析表明，3 種金雞菊間的第 1峰值和第2峰值差異均顯著（P＜0.05），每種金雞菊的第1峰值與其第2峰值差異也顯著（P＜0.05）。在光合作用日進(jìn)程中，3種金雞菊的第1峰值均高于其第2峰值。

2.3 環(huán)境因子日變化特征

植物的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等生理過(guò)程受多種環(huán)境因子的影響[17]。圖3結(jié)果顯示，光合有效輻射瞬時(shí)變化較大，對(duì)植物的光合作用有顯著的影響，為先升后降的單峰曲線(xiàn)，13∶00時(shí)達(dá)到最大值。氣溫呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，與光合有效輻射變化相似，而相對(duì)濕度則呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)，與光合有效輻射的變化相反。

圖3 光合有效輻射、氣溫和相對(duì)濕度日變化Figure3 Diurnal changes of photosynthetic active radiation,air temperature and relative humidity

2.4 3種金雞菊的光合參數(shù)日變化

圖4 3種金雞菊的光合特征參數(shù)日變化曲線(xiàn)Figure4 Diurnal changes of photosynthetic character parameters of three species of Coreopsis

影響植物光合作用的生理生態(tài)因子主要包括：光合有效輻射、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率等。這些因子共同作用影響植物的光合速率變化。3種金雞菊的氣孔導(dǎo)度日變化均呈雙峰型（圖4），與凈光合速率日變化趨勢(shì)相似，大花金雞菊和天堂之門(mén)金雞菊的第1次峰值均出現(xiàn)在9∶00，峰值分別為 0.49 μmol·m-2·s-1和 0.26 μmol·m-2·s-1，重瓣金雞菊的第 1 次峰值出現(xiàn)在 11∶00，為 0.36 mol·m-2·s-1，3 種金雞菊的第 2 次峰值均出現(xiàn)在 15∶00，由大至小依次為重瓣金雞菊（0.30 μmol·m-2·s-1）＞大花金雞菊 （0.29 μmol·m-2·s-1）＞天堂之門(mén)金雞菊（0.19 μmol·m-2·s-1）。氣孔導(dǎo)度在 9∶00 以后迅速下降至13∶00達(dá)到最低，而這期間正是光合有效輻射迅速增強(qiáng)，氣溫升高，大氣相對(duì)濕度降低的時(shí)候，植物能針對(duì)外界環(huán)境條件變化與植株自身狀況，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉程度，在保持植株正常生理活動(dòng)的前提下，達(dá)到最大二氧化碳固定量與最小水分散失量。這也說(shuō)明金雞菊對(duì)氣孔的調(diào)節(jié)能力是其能夠耐干旱的生理適應(yīng)機(jī)制之一[18]。3種金雞菊的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔導(dǎo)度呈相反的變化趨勢(shì)，基本隨著氣孔導(dǎo)度的升高而逐漸降低，在氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)第1峰值的時(shí)刻，3種金雞菊的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)分別出現(xiàn)低谷，谷值大小分別為重瓣金雞菊[（285.3±0.48）μmol·mol-1]＞天堂之門(mén)金雞菊[（260.57±5.09）μmol·mol-1]＞大花金雞菊[（259.38 ± 4.27） μmol·mol-1]，說(shuō)明隨著上午金雞菊葉片光合作用的增強(qiáng)，消耗更多的二氧化碳原料，使得胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)降低。3種金雞菊的蒸騰速率也均呈現(xiàn)雙峰曲線(xiàn)，出現(xiàn)蒸騰 “午休”現(xiàn)象，2次出現(xiàn)峰值時(shí)刻與其凈光合速率達(dá)到峰值時(shí)刻相一致，但峰值大小有所變化，說(shuō)明3種金雞菊的水分利用效率有差異。由圖4D可知：3種金雞菊的水分利用效率在上午都有1個(gè)峰值，在傍晚時(shí)都呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。大花金雞菊在11∶00達(dá)到最大，為（1.87±0.05）mmol·mol-1，17∶00達(dá)到最低，隨后急劇上升；重瓣金雞菊水分利用效率日變化不大，在11∶00達(dá)到峰值 （1.39±0.03）mmol·mol-1之后有稍微下降，然后呈現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì)；天堂之門(mén)金雞菊在9∶00時(shí)即達(dá)到1個(gè)峰值為（0.66±0.01）mmol·mol-1，至13∶00較平穩(wěn)，之后呈上升趨勢(shì)。3種金雞菊的日平均水分利用效率大小依次為大花金雞菊[（1.22 ± 0.015） mmol·mol-1]＞重瓣金雞菊[（1.14 ± 0.008） mmol·mol-1]＞天堂之門(mén)金雞菊[（1.03 ±0.004）mmol·mol-1]。方差分析表明：大花金雞菊和天堂之門(mén)金雞菊之間的日平均水分利用效率差異顯著（P＜0.05），與重瓣金雞菊差異顯著（P＜0.05），重瓣金雞菊與天堂之門(mén)金雞菊之間差異也顯著（P＜0.05）。對(duì)于傍晚水分利用效率上升的現(xiàn)象，李小俊等[17]認(rèn)為在午間，植物的大部分水分被用于蒸騰作用，從而相對(duì)減少了用于光合作用的水分，傍晚由于根部及時(shí)補(bǔ)水應(yīng)用于植物葉片的光合作用，所以水分利用效率有所提高，據(jù)此可以更好地進(jìn)行金雞菊的水分管理。

3 討論與結(jié)論

光合能力強(qiáng)弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性[19]，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的變化具有一定的物種遺傳穩(wěn)定性[20]。3種金雞菊的光補(bǔ)償點(diǎn)大小排序依次為天堂之門(mén)金雞菊＞重瓣金雞菊＞大花金雞菊；光飽和點(diǎn)大小順序?yàn)橹匕杲痣u菊＞天堂之門(mén)金雞菊＞大花金雞菊；最大凈光合速率排序?yàn)橹匕杲痣u菊＞大花金雞菊＞天堂之門(mén)金雞菊。一般情況下，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較低屬于耐陰植物，能充分利用弱光進(jìn)行光合作用，反之屬于陽(yáng)性植物。光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較弱，而光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[21]。由此得出：重瓣金雞菊光適應(yīng)范圍最廣，天堂之門(mén)金雞菊光適應(yīng)范圍較窄。綜合比較3種金雞菊對(duì)光的適應(yīng)范圍大小為重瓣金雞菊＞大花金雞菊＞天堂之門(mén)金雞菊，對(duì)強(qiáng)光的利用能力依次為重瓣金雞菊＞天堂之門(mén)金雞菊＞大花金雞菊。

通過(guò)分析3種金雞菊的光合日進(jìn)程，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：凈光合速率均表現(xiàn)為雙峰型，最大凈光合速率均出現(xiàn)在上午和下午，說(shuō)明3種金雞菊在夏季出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。一般認(rèn)為：午間強(qiáng)光引起凈光合速率下降，產(chǎn)生光抑制[18]，導(dǎo)致植物的光合“午休”現(xiàn)象。Berry等[22]研究認(rèn)為，導(dǎo)致產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象的主要原因可分為氣孔因素和非氣孔因素，如果氣孔導(dǎo)度減小而光合作用增強(qiáng)，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)降低時(shí)，可表明氣孔因素是使植物凈光合速率減少，產(chǎn)生光合“午休”的主要原因；如果相反，當(dāng)光合速率降低伴隨著胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)升高時(shí)，則表明影響植物光合“午休”的原因主要是非氣孔因素[23]。研究結(jié)果表明：大花金雞菊、重瓣金雞菊、天堂之門(mén)金雞菊的光合“午休”主要是受非氣孔限制因素即細(xì)胞光合性能下降的影響，跟Farquhar等[24]的研究結(jié)果相似。

凈光合速率的變化是由植物生理生態(tài)因子共同作用的結(jié)果，而生理生態(tài)因子則受到環(huán)境因子的影響。在光合有效輻射、相對(duì)濕度、氣溫等環(huán)境因子相同的條件下，3種金雞菊的凈光合速率與葉片氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率等生理因子各不相同，說(shuō)明植物的生長(zhǎng)受多個(gè)環(huán)境因子的綜合影響，各環(huán)境因子間相互制約，不同時(shí)期起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子對(duì)凈光合速率的影響有所差異，同一環(huán)境因子對(duì)不同植物的凈光合速率、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)和葉片氣孔導(dǎo)度的影響也不同[18]。

水分利用效率反映了植物對(duì)水分的利用效率，也在一定程度上也反映了植物的耗水性和抗旱性[17]。僅根據(jù)水分利用效率就可以得出3種金雞菊抗旱能力大小依次為大花金雞菊＞重瓣金雞菊＞天堂之門(mén)金雞菊。由于水資源的日益緊缺與城市環(huán)境對(duì)于園林綠化發(fā)展用水需求之間的矛盾，在全國(guó)大部分城市，尤其是北方城市尤為突出，已經(jīng)成為長(zhǎng)時(shí)期以來(lái)城市園林綠化發(fā)展的“瓶頸”之一。如何調(diào)整城市園林綠化的品種結(jié)構(gòu)入手，大力推廣節(jié)水型園林植物來(lái)綜合解決城市水資源緊缺與綠化發(fā)展用水需求這一矛盾，已成為擺在全國(guó)各地園林綠化建設(shè)工作者面前的緊要課題。大花金雞菊和重瓣金雞菊就是在中國(guó)北方城市推廣節(jié)水型園林植物的一個(gè)很好的選擇。

[1]秦賀蘭.北京奧運(yùn)用花品種系列介紹之十一大花金雞菊生產(chǎn)技術(shù)[J].中國(guó)花卉園藝，2008（8）：28.QIN Helan.Beijing Olympic Games with the introduction of flower varieties series（Ⅺ）production technology of Coreopsis grandiflora [J].China Flowers&Hortic，2008 （8）：28.

[2]孫磊，黃建榮.新優(yōu)地被“靚”世博[J].園林，2009 （8）：62.SUN Lei，HUANG Jianrong.New excellent ground cover plants on the Ecpo [J].Garden，2009 （8）：62.

[3]梁玉.外來(lái)種大花金雞菊入侵的影響因子及其遺傳多樣性研究[D].濟(jì)南：山東大學(xué)，2007.LIANG YU.The Study on Factors Influencing Invasions and Genetic Diversity in Alien Species Coreopsis grandiflora Hogg [D].Ji’nan：Shandong University，2007.

[4]任真，趙洪波.大花金雞菊栽培[J].新農(nóng)業(yè)，2008 （5）：52 － 53.REN Zhen，ZHAO Hongbo.Cultivation of Coreopsis grandiflora [J].New Agric，2008 （5）：52 － 53.

[5]常爽，閆瑞鳳，史根花.金雞菊花草栽培管理技術(shù)[J].北京農(nóng)業(yè)，2008（36）：42－43.CHANG Shuang，YAN Ruifeng，SHI Genhua.Cultivation and management techniques of Coreopsis basalis [J].Beijing Agric，2008 （36）：42 － 43.

[6]梁淑紅，哈木拉提，龐市賓，等.金雞菊提取物降血壓化學(xué)成分實(shí)驗(yàn)研究[J].時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2010，21（7）：1619－1621.LIANG Shuhong，Hamulati，PANG Shibin，et al.Experimental study on hypertensive effects of extracts of Coreopsis basalis [J].Lishizhen Med Mat Med Res，2010，21 （7）：1619 － 1621.

[7]梁淑紅，龐市賓，劉曉燕，等.金雞菊提取物降血脂作用的研究[J].中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2010，16（8）：234－235.LIANG Shuhong，PANG Shibin，LIU Xiaoyan，et al.Study on lipid-lowering effects of extracts of Coreopsis basalis[J].Chin J Exp Trad Med Form，2010，16 （8）：234 － 235.

[8]朱篤，陳飛彪，夏劍輝，等.金雞菊總黃酮的提取及含量測(cè)定[J].食品科學(xué)，2005，26（9）：314－316.ZHU Du，CHEN Feibiao，XIA Jianhui，et al.Extraction and determination of flavonoids in flowers of Coreopsis basalis [J].Food Sci，2005，26 （9）：314 － 316.

[9]宗磊，李秀嵐，程永芳，等.大花金雞菊乙醇提取物對(duì)植物病原真菌的抑制活性測(cè)定[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，37 （2）：200 － 203.ZONG Lei，LI Xiulan，CHENG Yongfang，et al.Antifungal activity of ethanol extract from Coreopsis grandiflora[J].J Anhui Agric Univ，2010，37 （2）：200 － 203.

[10]杜明利，高巖，張汝民，等.大花金雞菊水浸液對(duì)6種常見(jiàn)園林植物種子萌發(fā)的化感作用[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28 （1）：109－ 114.DU Mingli，GAO Yan，ZHANG Rumin，et al.Allelopathic effects from aqueous extracts of exotic Coreopsis grandiflora on seed germination of six native ornamental plant species [J].J Zhejiang A ＆ F Univ，2011，28 （1）：109 － 114.

[11]尤鑫，龔吉蕊，葛之葳，等.2種雜交楊葉綠素?zé)晒馓匦约肮饽芾肹J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（6）：1148－1155.YOU Xin，GONG Jirui，GE Zhiwei，et al.Light energy utilization and chlorophyll fluorescence in two crossbreed poplars [J].Chin J Plant Ecol，2009，33 （6）：1148 － 1155.

[12]王凱，朱教君，于立忠，等.遮陰對(duì)黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（5）：1003 － 1012.WANG Kai，ZHU Jiaojun，YU Lizhong，et al.Effects of shading on the photosynthetic characteristics and light use efficiency of Phellodendron amurense seed [J].Chin J Plant Ecol，2009，33 （5）：1003 － 1012.

[13]林夏珍，盧婷.遮光對(duì)窄頭橐吾形態(tài)及光合特性的影響[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，25（5）：614－618.LIN Xiazhen，LU Ting.Morphological and photosynthetic characteristics of Ligularia stenocephala with shading [J].J Zhejiang For Coll，2008，25 （5）：614 － 618.

[14]張真珍.紅花檵木的光合生理特性及其在園林中的應(yīng)用研究[J].青海農(nóng)林科技，2011（2）：17－19.ZHANG Zhenzhen.Photosynthetic character of Loropetalum chinense and its application in the landscape and architecture [J].Sci Technol Qinghai Agric For，2011 （2）：17 － 19.

[15]蔣文偉，陳婭瓊，黃建榮，等.4個(gè)美國(guó)紫菀品種光合生理特征比較[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（6）：865－871.JIANG Wenwei，CHEN Yaqiong，HUANG Jianrong，et al.Photosynthetic characteristics with four cultivars of Aster novae-angliae [J].J Zhejiang For Coll，2010，27 （6）：865 － 871.

[16]吳澤民，黃成林，韋朝領(lǐng).黃山松群落林隙光能效應(yīng)與黃山松的更新[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（1）：13－18.WU Zemin，HUANG Chenglin，WEI Chaoling.Light effect of gaps in Huangshan pine community and regeneration of Huangshan pine [J].Chin J Appl Ecol，2000，11 （1）：13 － 18.

[17]李小俊，張明如，張利陽(yáng)，等.太行山低山丘陵區(qū)5種木本植物光合特性的比較[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28（2）：180 － 186.LI Xiaojun，ZHANG Mingru，ZHANG Liyang，et al.Photosynthesis，light-use efficiency and water-use efficiency for woody species in the hilly area of the Taihang Mountains [J].J Zhejiang A ＆ F Univ，2011，28 （2）：180 － 186.

[18]林?；?，劉金祥，肖生鴻，等.粵西鄉(xiāng)土香根草光合生理生態(tài)特征日動(dòng)態(tài)分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（11）：2041 － 2045.LIN Baohua，LIU Jinxiang，XIAO Shenghong，et al.Diurnal change of photosynthetic characteristics of native Vetiveria zizanioides in Western Guangdong [J].Chin J Appl Ecol，2006，17 （11）：2041 － 2045.

[19]何文興，易津，李洪梅.根莖禾草乳熟期凈光合速率日變化的比較研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（2）：205－209.HE Wenxing，YI Jin，LI Hongmei.Comparative study on daily change of photosynthesis rate of the rhi zomatous grasses in milky ripe stage [J].Chine J Appl Ecol，2004，15 （2）：205 － 209.

[20]BJORKMAN O，HOLMGREN P.Adaptability of the photosynthetic apparatus to light intensity in ecotypes from exposed and shaded habitat[J].Physiol Plant，1963，16 （4）：889 － 914.

[21]金則新，柯世省.云錦杜鵑葉片光合作用日變化特征[J].植物研究，2004，24（4）：447－452.JIN Zexin，KE Shisheng.The diurnal variation of photosynthesis in leaves of Rhododendron fortunei[J].Bull Bot Res，2004，24 （4）：447 － 452.

[22]BERRY J A，DOWNTON W J S.Environmental Regulation of Photosynthesis [M].New York：Academic Press，1982：263－345.

[23]許大全.氣孔的不均勻關(guān)閉與光合作用的非氣孔限制[J].植物生理學(xué)通訊，1995，31（4）：246－252.XU Daquan.Non-uniform stomatal closure and non-stomatal limitation of photosynthesis [J].Plant Physiol Commun，1995，31 （4）：246 － 252.

[24]FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis [J].Ann Rev Plant Physiol，1982，33：317－ 345.