呂慎金 楊 燕 魏萬紅

(臨沂大學，臨沂，276005) (臨沂市農(nóng)業(yè)科學院) (揚州大學)

梅花鹿(Cervus nippon)作為國家一級保護動物，對其行為學進行研究，確定其行為節(jié)律是國內(nèi)外學者重點研究的內(nèi)容之一。梅花鹿通常喜愛晨昏活動，圈養(yǎng)梅花鹿一天有早晚2個明顯的行為活動高峰期［1］。對四川梅花鹿春季晝夜活動節(jié)律與時間分配的研究結(jié)果表明，鹿群晝夜活動規(guī)律性較強，白晝鹿群活動呈現(xiàn)明顯的雙峰型，2個高峰時段分別在08:30和19:30前后，其它時間多處于休息狀態(tài)［2］，梅花鹿春季活動高峰期90%的活動時間用于采食和移動。但也有報道指出在半散放條件下梅花鹿晝間存在3個活動高峰期［3－4］。我國梅花鹿現(xiàn)存野生種群小，存在退化和丟失的危險［5］。據(jù)報道，偷獵現(xiàn)象和棲息地喪失致使其數(shù)量繼續(xù)下降［6］。目前，梅花鹿飼養(yǎng)繁育已成為我國旅游業(yè)、畜牧業(yè)以及野生動物保護可持續(xù)發(fā)展的重要方向之一，以梅花鹿、麋鹿為代表的半馴化動物養(yǎng)殖與放歸也是當前動物學界的熱點之一。因此，研究不同環(huán)境條件下梅花鹿行為學特征，飼養(yǎng)環(huán)境的差異是否導致動物行為出現(xiàn)差異具有重要意義，特別是由于環(huán)境差異而引起的行為學適應則是動物遷地保護、馴化飼養(yǎng)的重要依據(jù)。本研究以江蘇省揚州市平山堂養(yǎng)殖場圈養(yǎng)條件及揚州市動物園半散放條件東北亞種成年梅花鹿母鹿為試驗材料，對兩地梅花鹿群體晝間行為進行觀察記錄，比較不同飼養(yǎng)環(huán)境條件對動物行為的影響，分析不同時段成年母鹿個體行為差異，以期為梅花鹿的馴化養(yǎng)殖、遺傳繁育及保護利用等提供基礎資料。

1 材料與方法

試驗在江蘇省揚州市瘦西湖景區(qū)平山堂鹿場和揚州市動物園進行。兩地均處于亞熱帶南部季風氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫15.4℃，最冷月1月的平均氣溫1.8℃，最熱月7月的平均氣溫為27.5℃。日照2 113 h，無霜期238 d，年降水量1 020 mm。平山堂養(yǎng)殖場占地面積約1 500 m2，4個圈舍共圈養(yǎng)梅花鹿36只(公鹿15只，母鹿13只，幼鹿8只)。江蘇省揚州市動物園位于揚州市郊區(qū)灣頭鎮(zhèn)，該園占地面積約52.6 hm2，位于古運河之東，大運河西岸，是揚州市著名的旅游休閑勝地?，F(xiàn)梅花鹿個體散放公園食草區(qū)內(nèi)(100 m×50 m)，其中成年公鹿13只，母鹿10只，幼鹿5只，食草區(qū)周圍由柵欄與其它動物相隔，其東部是赤頸袋鼠(Macropus rufogriseus)活動區(qū)，西面為麋鹿(Elaphurus davidianus)場地，南面為黇鹿(Dama dama)場地，北面緊靠一小坡，在梅花鹿和黇鹿場地之間由供游客游覽參觀的木制廊道隔開(寬2.0 m，高1.5 m)。場地內(nèi)飲水池可供動物自由飲水。兩地飼喂時間均為每天08:00和15:00左右各一次，投放飼料為燕麥草(Arrhenatherum elatius)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、白三葉(Trifoliurn repens)和其它野生青草。補充精料為新鮮豆渣、配合飼料，飼料主成分為麩皮、玉米粒、食鹽及多種維生素、礦物質(zhì)等微量元素。

2006年3月，先對兩地梅花鹿個體進行辨識。利用耳標、身體斑痕及個體大小等體型外貌特征區(qū)分梅花鹿個體。根據(jù)辨識結(jié)果將梅花鹿成年母鹿定義為4歲以上個體。在平山堂養(yǎng)殖場選擇13只母鹿;動物園選擇10只母鹿登記編號并進行觀測。在正式觀察之前進行7 d的預觀察，采用掃描取樣法觀察動物的行為，每5 min掃描取樣一次，觀測記錄個體的瞬間行為發(fā)生頻次，確定動物的行為格局。正式觀察時間為2006年4—7月及2007年3—6月，每周觀察4 d，觀察者每天07:30—17:30在5～15 m距離處對動物進行觀察。根據(jù)梅花鹿生理特點，參照以往研究結(jié)論［2，4，7－8］，將統(tǒng)計分析梅花鹿以下行為參數(shù):取食，反芻，臥息，觀望，移動，修飾，其它。

采用SPSS 11.5對觀察數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)以頻次平均數(shù)±標準誤表示。先運用Levene’s Test進行行為變量方差齊性分析，然后以Paired－Samples T－Test確定不同飼養(yǎng)條件下動物行為差異。統(tǒng)計結(jié)果中，所有行為變量單位是每小時的行為頻次，以P＜0.05作為差異顯著標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 梅花鹿母鹿晝間行為頻次分布

分別統(tǒng)計2種飼養(yǎng)條件下梅花鹿的各行為頻次分布(表1)。在圈養(yǎng)條件下，其取食行為的頻次最高，其次為臥息行為，再次為觀望行為，而其它行為發(fā)生頻次較少。在半散放條件下，梅花鹿的各種行為也表現(xiàn)出同樣趨勢。將每種行為在不同飼養(yǎng)條件下的發(fā)生頻次進行分析，結(jié)果表明其反芻和觀望行為存在顯著差異(P＜0.05)，而取食、臥息、移動、修飾和其它行為不存在顯著差異。

2.2 不同時段內(nèi)梅花鹿母鹿行為頻次分布

2.2.1 圈養(yǎng)條件下母鹿行為頻次

對母鹿晝間行為頻次分析表明(表2)，母鹿取食行為頻次最高在07:30—08:30，之后呈逐漸降低趨勢，到12:30—13:30其取食頻次降至最低，而此時臥息行為頻次最高。15:30—16:30取食行為又逐漸上升。其反芻行為主要發(fā)生在10:30以后，到13:30達到一個高峰后逐漸下降。觀望行為主要發(fā)生在13:30—16:30，母鹿移動頻次主要集中在07:30—12:30，但和前幾個行為相比頻次明顯較低。修飾和其它行為頻次也主要集中在10:00左右，但是其頻次很低，平均頻次均不超過1次/h。

表1 不同飼養(yǎng)條件下梅花鹿成年母鹿晝間行為頻次分布

2.2.2 半散放條件下母鹿行為頻次

對半散放母鹿晝間行為頻次的分析表明(表2)，母鹿取食行為頻次最高在08:30—09:30，最低發(fā)生在11:30—12:30，而在此時間段內(nèi)主要行為方式為臥息。13:30—14:30取食行為又達到一個高峰。母鹿反芻行為主要發(fā)生在07:30—08:30，之后持續(xù)下降，甚至基本不表現(xiàn)反芻行為。臥息行為主要發(fā)生在10:30—15:30，在其它時間段內(nèi)，其臥息行為變化程度不大。觀望行為頻次集中發(fā)生在07:30—10:30及12:30—17:30，但差別并不明顯。母鹿移動頻次主要集中在07:30—08:30，但和前幾個行為相比頻次明顯較低。修飾和其它行為頻次也主要集中在10:00左右，但是其頻次很低。

2.3 不同飼養(yǎng)條件下梅花鹿母鹿行為頻次比較

運用Paired－Samples T－Test統(tǒng)計比較了各個時段母鹿的取食行為頻次。圈養(yǎng)條件下鹿場母鹿群體取食行為在10 h的觀測期間內(nèi)，其頻次明顯呈現(xiàn)高—低—高—低趨勢，且有規(guī)律的保持到觀測結(jié)束。而動物園母鹿群體取食頻次呈現(xiàn)高峰—低峰—小高峰—低峰—小高峰的趨勢。在07:30—09:30母鹿取食頻次在2個群體中都呈現(xiàn)顯著差異，在隨后的3個時間段內(nèi)都不表現(xiàn)顯著差異，且取食頻次逐漸下降。在12:30—13:30動物園母鹿取食頻次上升，而鹿場母鹿取食頻次仍在下降，二者表現(xiàn)為顯著差異(P＜0.001)，隨后的2個時間段也是動物園母鹿取食頻次顯著高于鹿場，二者表現(xiàn)為差異顯著(P=0.008，P=0.001)，并且鹿場母鹿取食頻次持續(xù)低于動物園直至觀察結(jié)束。對2個群體母鹿的反芻行為頻次分析表明，動物園母鹿反芻頻次發(fā)生頻次較低，其最高峰，07:30—08:30，且有近5個時間段，動物園母鹿基本不發(fā)生反芻行為。而鹿場母鹿反芻行為主要集中在10:30—13:30，其頻次幾乎在所有時段都顯著高于半散放條件，除09:30—10:30時間段2群體母鹿反芻行為差異不顯著外(P=0.653)，在其他所觀測的9個時段都呈現(xiàn)為顯著或極顯著差異。兩地梅花鹿臥息行為頻次呈現(xiàn)明顯的低—高—低節(jié)律，且該節(jié)律一直保持到觀測結(jié)束。對鹿場梅花鹿母鹿而言，其臥息行為主要體現(xiàn)在12:30—13:30，而動物園母鹿在10:30—13:30則明顯表現(xiàn)出臥息高峰期。分析表明，在08:30—09:30時間段，鹿場母鹿臥息頻次高于動物園并且差異顯著(P=0.046);在11:30—12:30時間段，動物園梅花鹿臥息頻次顯著升高，并且和鹿場母鹿差異顯著(P=0.018);之后不表現(xiàn)為差異顯著，直到最后觀察時段16:30—17:30，鹿場母鹿臥息頻次上升，并且和動物園母鹿臥息行為頻次差異顯著(P=0.039)。對2個群體母鹿的觀望行為頻次比較發(fā)現(xiàn)，圈養(yǎng)條件下，鹿場母鹿的觀望行為頻次在13:30—16:30時間段內(nèi)顯著升高，而半散放條件下，動物園母鹿只在07:30—08:30觀望行為頻次較高，之后呈逐漸下降趨勢。且該時段和圈養(yǎng)母鹿觀望行為呈極顯著差異(P＜0.001)，到13:30—15:30，動物園母鹿觀望行為雖略有升高，但仍然低于圈養(yǎng)條件下母鹿，并且二者差異顯著(P=0.049，P=0.035)。對于兩地修飾與其它行為，由于其發(fā)生行為頻次都非常低，故從統(tǒng)計學角度，沒有再進一步分析。

表2 不同飼養(yǎng)條件下梅花母鹿成年母鹿晝間行為頻次差異

3 討論與建議

圈養(yǎng)條件下梅花鹿呈現(xiàn)活動(其中，采食行為在活動中占主導地位)與休息相交替的一個基本晝間活動格局。群體內(nèi)大多數(shù)個體活動格局較為固定，在07:30左右集中取食，然后進行反芻和休息，直到17:30左右又出現(xiàn)取食高峰。初夏是母鹿妊娠和幼鹿生長期，期間能量需求較高。通過觀察發(fā)現(xiàn)兩地母鹿晝間取食頻次均較高，從而證實上述結(jié)論。梅花鹿的取食具有2個明顯高峰期，該結(jié)果與相關報道有所不同［4］，而與水鹿［9］、林麝［10］、馬鹿［11］等結(jié)論相同。雖然在圈養(yǎng)條件下人工飼喂食物，但食物供給保證了梅花鹿在任何時段內(nèi)都可以采食，能夠滿足梅花鹿的能量需求。因此圈養(yǎng)條件可能是導致梅花鹿取食行為與野生群體有所差別的主要原因。

反芻作為一種反芻動物消化食物的重要手段，對梅花鹿而言具有極其重要的作用，本研究結(jié)果與對馬鹿的研究結(jié)果基本一致［12］。對兩地母鹿行為比較得知，動物園母鹿有5個時段內(nèi)的取食行為頻次都顯著或極顯著高于鹿場母鹿。這說明半散放條件下，母鹿可能有更多的運動時間，因此需要較高的能量來維持其日?；顒樱虼?，飼喂時應多添加一些鮮青草嫩葉，以利于動物園母鹿消化吸收。午后母鹿臥息頻次較高，說明初夏時節(jié)，梅花鹿在午后傾向于臥地休息，原因可能與其妊娠有關。

有研究指出，梅花鹿可以根據(jù)環(huán)境和食物的變化而迅速改變其行為習性，這也是梅花鹿作為特種經(jīng)濟動物的基礎理論之一［13］。梅花鹿一般在晨昏活動，為躲避天敵和捕食，它們一般在森林邊緣或者有遮擋物處活動［13－15］。通過比較可知，不同飼養(yǎng)條件下10 h的觀測期間內(nèi)，鹿場母鹿群體取食行為明顯呈現(xiàn)頻次高—低—高—低趨勢。而動物園母鹿群體取食頻次基本呈現(xiàn)出高峰—低峰—小高峰—低峰—小高峰的趨勢。分析表明，在12:30—13:30動物園母鹿取食頻次上升，而鹿場母鹿取食頻次在下降，二者表現(xiàn)為顯著差異，隨后的2個時間段也是動物園母鹿取食頻次顯著高于鹿場，二者呈顯著差異。該結(jié)果和有關梅花鹿行為學研究結(jié)論一致［3］。對麋鹿研究表明，麋鹿白天主要為休息，上午的取食活動集中于10:00—11:00，同時還發(fā)現(xiàn)，麋鹿白天的主要活動是站立和休息，而取食主要集中在晚上［16］。另有研究指出，梅花鹿取食受到取食地植被高度以及生物量影響［17］。鹿場母鹿取食主要依靠飼喂，而動物園梅花鹿取食一部分來源于飼喂，另外一部分則是自由采食，這也許是造成兩地母鹿取食頻次差異的主要原因。對反芻行為分析表明，有9個時段存在顯著差異。動物園梅花鹿基本不存在反芻行為，而鹿場梅花鹿存在較高的反芻頻次，認為這主要存在以下原因:首先是動物園面積較大，梅花鹿活動空間較大，故其消耗的能量較多，因此在采食量基本相等的條件下，動物園梅花鹿發(fā)生反芻行為較少;另外一個可能原因就是，白天動物園梅花鹿集中采食和運動，而在晚上進行反芻，在同是反芻動物的小尾寒羊晝夜行為節(jié)律研究中有類似報道［18］。兩地臥息行為也存在一定的差異，筆者認為這主要是由于游客活動對動物干擾造成的。有報道指出，游客密度對動物園動物的觀望、臥息行為能夠造成一定的影響［19］，這與本研究結(jié)論基本一致。觀望行為是僅次于警戒的一種動物行為。共有3個時段圈養(yǎng)母鹿觀望行為和動物園母鹿存在極顯著差異，08:30左右應該是游客相對集中的參觀時間，動物園梅花鹿對外界表現(xiàn)出的應激和警戒應該是觀望行為頻次較高的原因，但是，此時動物園梅花鹿觀望行為極顯著高于鹿場，而下午動物園母鹿有2個時段則顯著低于鹿場，原因可能是游客密度不高時，動物園梅花鹿已基本適應了游客的影響。

不同飼養(yǎng)條件下，梅花鹿主要行為存在顯著差異，改善飼養(yǎng)環(huán)境有助于動物行為性狀充分表達，而良好的行為性狀對親代生產(chǎn)和子代的成活及生長都具有重要作用。同時，可用于指導生產(chǎn)和育種，也是改善動物福利的一個重要方面。在實際的生產(chǎn)實踐中，對鹿場梅花鹿馴養(yǎng)應擴展其生存空間，適當增加環(huán)境干擾因素以讓其適應圈養(yǎng)環(huán)境和減少應激，對動物園梅花鹿應提供更多食物，同時減少外界環(huán)境干擾以及提高環(huán)境復雜度。只有制定出符合動物行為的管理措施，滿足動物需求，才能更好的為人類服務。聞亮班長、季和林飼養(yǎng)員以及平山堂養(yǎng)殖場姚亦明場長為我們提供實驗動物。感謝劉宇慶、楊林、鮑靈銘、劉強國、李丹晶、葉屹萍在動物行為觀測中提供幫助。

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