楊 磊，趙 晶，楊 鵬，呂敢堂，王志錚，任夙藝

(浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316004)

形態(tài)性狀既是水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物種質(zhì)遺傳信息的外在綜合體現(xiàn)，也是表征水產(chǎn)動物生長性能和生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。利用形態(tài)性狀構(gòu)建基于估算重量性狀的多元回歸模型已日漸引起研究者們的興趣，DEBOSKI等[1]運(yùn)用形態(tài)性狀建立了可估算大西洋鮭Salmo salar L.體脂肪含量的多元回歸模型，劉小林等[2]研究了決定凡納對蝦Penaeusvannamei體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合，孫振興等[3]定量分析了形態(tài)性狀對扁玉螺Neveritadidyma軟體部重的影響效應(yīng)，王志錚等[4－5]在揭示了決定日本沼蝦Macrobrachium nipponensis體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合存在明顯性別差異的基礎(chǔ)上，確定了決定該蝦個(gè)體繁殖力的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合。因此，運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)方法精確找尋決定水產(chǎn)養(yǎng)殖動物目標(biāo)經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合，對于指導(dǎo)該水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的人工選育無疑具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[2－12]。

脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda隸屬于甲殼綱Crustacea、十足目Decapoda、長臂蝦科Palaemonidae、白蝦屬Exopalaemon，俗稱白蝦、小白蝦，是我國重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)蝦類之一，其因適應(yīng)性較強(qiáng)、食性雜、養(yǎng)殖周期短、產(chǎn)量高、肌肉品質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)，近年來逐漸為廣大養(yǎng)殖業(yè)者和科研工作者所重視，是一種極具開發(fā)潛力的養(yǎng)殖蝦類品種[14－17]。目前，有關(guān)脊尾白蝦的研究主要集中于生長繁殖[14－16]、生理生態(tài)[17－18]、毒理病害[19－20]等方面，而關(guān)于形態(tài)性狀對其體重影響效應(yīng)的研究迄今尚未見報(bào)道。鑒于此，本文作者以人工養(yǎng)成的3月齡脊尾白蝦同生群為實(shí)驗(yàn)對象，采用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了脊尾白蝦形態(tài)性狀對活體重的影響效應(yīng)，以期為該蝦人工選育提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品來源及其生物學(xué)指標(biāo)的測定

試驗(yàn)用脊尾白蝦購自舟山市定海區(qū)文龍養(yǎng)殖場，于實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)2 d后隨機(jī)選取90尾肢體完整、健壯有活力的個(gè)體進(jìn)行生物學(xué)測定。實(shí)驗(yàn)時(shí)，用濾紙吸凈實(shí)驗(yàn)蝦體表水分后用BS223S型電子天平(精度1 mg)稱量其體重(BW)；參照王志錚等[4]的測量方法用游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)逐尾測量體長(BL)、頭胸甲長(CL)、頭胸甲寬(CW)、頭胸甲高(CH)、腹部高(AH)、腹部寬(AW)、額劍長(RL)等 7項(xiàng)長度性狀，并按趙曉勤等[21]的方法測量腹部長(AL)和尾扇長(FL)。

1.2 分析方法

整理所得數(shù)據(jù)，分別計(jì)算各性狀的均值(M)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV%)。運(yùn)用SPSS17.0軟件在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)通徑分析原理建立相關(guān)矩陣正則方程組并得到通徑系數(shù)(Pi)后，選取通徑系數(shù)達(dá)顯著水平(P＜0.05)的性狀，按相關(guān)系數(shù)組成效應(yīng)(rxiy=Pi+∑rijPj)，將這些性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)(rxiy)剖分為各性狀對體重的直接作用(Pi)和通過其他性狀影響體重的間接作用(rijPj)，據(jù)此計(jì)算各形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)(di)和共同決定系數(shù)(dij)。采用逐步導(dǎo)入剔除法進(jìn)行偏回歸分析，剔除偏回歸系數(shù)未達(dá)顯著水平的性狀(P＞0.05)，建立形態(tài)性狀對體重的多元回歸方程，并進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 脊尾白蝦生物學(xué)測定指標(biāo)的參數(shù)估計(jì)值

由表1可見，脊尾白蝦體重(BW)的變異系數(shù)最大，其值為所測形態(tài)性狀的1.8倍以上，具較高的選育潛力，而所測各形態(tài)性狀的變異系數(shù)則均較為接近。

2.2 脊尾白蝦生物學(xué)測定指標(biāo)間的相關(guān)性

由表2可見，除RL與AL間相關(guān)系數(shù)未達(dá)顯著水平(P＞0.05)外，其余相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。其中，寬度性狀、高度性狀與體重的相關(guān)系數(shù)值均較穩(wěn)定，其范圍分別為 [0.905，0.906]和[0.850，0.887]，而長度性狀與體重的相關(guān)系數(shù)值則波動較大，其范圍為[0.607，0.943]。

表1 脊尾白蝦生物學(xué)測定指標(biāo)的參數(shù)統(tǒng)計(jì)(n=90)Tab.1 The apparent statistics of various trait for Exopalaemon carinicauda(n=90)

表2 脊尾白蝦各性狀間的相關(guān)系數(shù)(n=90,df=88)Tab.2 The phenotype correlation coefficient between the traits of E.carinicauda(n=90,df=88)

2.3 脊尾白蝦形態(tài)性狀對體重的通徑分析

由表3可見，對體重的直接作用達(dá)到顯著水平(P＜0.05)的形態(tài)性狀為CL、CW、FL和AH。它們對體重的直接作用呈CL>CW>FL>AH，與間接作用排序正好相反，且CW、FL、AH對體重的直接作用均小于通過CL對體重產(chǎn)生影響的間接作用，表明CL為決定體重的關(guān)鍵性狀，其余3個(gè)性狀為決定體重的主要性狀。

2.4 脊尾白蝦形態(tài)性狀對體重的決定程度分析

由表 4 可見，就單一性狀對體重的決定程度而言，呈 CL(0.175)＞＞CW(0.056)＞FL(0.050)＞＞AH(0.020)；就性狀兩兩組合對體重的決定程度而言，以CL-CW(0.174)、CL-FL(0.168)為最大，且其決定系數(shù)值遠(yuǎn)高于其它組合，表明CL為決定該蝦體重的關(guān)鍵變量，CW和FL為決定該蝦體重的重要變量，AH為決定該蝦體重的從屬變量。

2.5 脊尾白蝦形態(tài)性狀與體重間多元回歸方程的構(gòu)建

經(jīng)多元回歸分析(表 5～7)，保留偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)的 CL、CW、FL 和 AH，得到可準(zhǔn)確估算脊尾白蝦體重的多元回歸方 BW=1.847 CL+1.657 CW+1.110 FL+0.954 AH－3.825(R2=0.931，P＜0.01)；經(jīng)檢驗(yàn)，所建方程對體重的估計(jì)值與實(shí)測值間無顯著差異。

表3 脊尾白蝦形態(tài)性狀體重影響的通徑分析Tab.3 The effect of morphometric traits on body weight of E.carinicauda

表4 脊尾白蝦形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)Tab.4 Determinant coefficients of morphometric traits on body weight of E.carinicauda

表5 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)顯著性檢驗(yàn)Tab.5 Test significant of partial regression and intercept

表6 脊尾白蝦形態(tài)性狀與體重的復(fù)相關(guān)分析Tab.6 The multiple-correlation coefficients of morphometric traits to the weight of E.carinicauda

表7 多元回歸方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of the multiple regression equations for E.carinicauda

3 討論

3.1 決定脊尾白蝦體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合的確定

通徑分析是一種可揭示變量間的相互關(guān)系的有效數(shù)學(xué)手段，在水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物良種選育中，其被廣泛運(yùn)用于確定決定水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合[2,4－10]。已有的研究表明，蝦類重量性狀的變異系數(shù)均明顯高于其形態(tài)性狀，說明重量性狀具較高的選育潛力，這與本研究的結(jié)果(表1)相吻。由表2可見，脊尾白蝦體重與形態(tài)性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.05)，但并非所有性狀均可融入決定其體重的關(guān)鍵性狀組合中，而找尋決定其體重的關(guān)鍵性狀組合尚需依賴多元回歸分析得以實(shí)現(xiàn)。通徑分析表明，頭胸甲長(CL)、頭胸甲寬(CW)、尾扇長(FL)和腹部高(AH)等4項(xiàng)形態(tài)性狀對該蝦體重的直接作用均達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)，它們對該蝦體重的總決定程度高達(dá) 93.1%(∑d=R2=0.931)，高于劉小林等[2]所指出的決定系數(shù)下限(R2=0.85)，說明決定該蝦體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合已經(jīng)找到。

3.2 CL、CW、FL和AH為影響脊尾白蝦體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合的原因分析

頭胸甲是甲殼動物的攝食與運(yùn)動中心，故頭胸部相關(guān)形態(tài)性狀對體重具決定作用。已有的研究表明，決定中國明對蝦Fenneropenaeus chinensis、凡納對蝦、日本囊對蝦Marsupenaeus japonicus和日本沼蝦體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合均包含CL和CW，與本研究的結(jié)果相吻。沈嘉瑞等[22]指出，脊尾白蝦有跳躍運(yùn)動的習(xí)性主要是借腹部的急劇屈曲和尾扇向下?lián)芩股眢w騰空來實(shí)現(xiàn)的；沈輝等[23－24]進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)該蝦最主要的防御方式就是運(yùn)用尾扇撥水向后彈開，且具相殘行為。動物的防御行為可分為初級防御(Primary defence)和次級防御(Secondary defence)[25]。蝦類在自然生境中以潛底、隱蔽等初級防御為主，而在養(yǎng)殖環(huán)境中則以連續(xù)的彈跳次級防御為主導(dǎo)[26－28]。據(jù)此可認(rèn)為，養(yǎng)殖環(huán)境中脊尾白蝦因空間擁擠程度的加劇，使得次級防御行為的發(fā)生頻率也大大提高，故不難理解其次級防御行為的關(guān)鍵部位，即尾扇和腹部的發(fā)達(dá)程度對體重有著重要的決定作用，致使FL和AH融入決定其體重的關(guān)鍵性狀組合中。

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