竇 劍,林 玲,陳玉林
[江蘇省中科院植物研究所(南京中山植物園),江蘇南京 210014]
諸葛菜[Orychophragmus violaceus(L.)O.E.Schulz]為十字花科(Cruciferae)諸葛菜屬的草本植物,早春開花成片,嫩莖葉可食用,種子可榨油[1]。諸葛菜被認(rèn)為是園林、蔬菜和油料兼用,具有較高開發(fā)價(jià)值的新型園林經(jīng)濟(jì)植物[2]。近年來,有關(guān)諸葛菜的研究重點(diǎn)主要集中于其作為油料、觀賞和食用等方面[3]以及分子生物學(xué)分析研究等方面[4~6],有關(guān)其自然變異的報(bào)道較少[7~8]。自然環(huán)境中的變異植株為創(chuàng)造具有優(yōu)良性狀的諸葛菜新品種提供了方向和途徑。
南京中山植物園內(nèi)分布著生長(zhǎng)良好的散點(diǎn)式諸葛菜居群[7],據(jù)觀察[2]:中山植物園內(nèi)種植的諸葛菜以種子自播繁殖為主,6月中、下旬萌生幼苗,越冬期間葉片保持綠色,2月下旬出現(xiàn)菜苔,直至3月上旬陸續(xù)開花,4月底開花結(jié)束。2012年4月我們?cè)谀暇┲猩街参飯@內(nèi)的系統(tǒng)園周邊以及樹木園周邊的諸葛菜野生群落中發(fā)現(xiàn)了4個(gè)諸葛菜的葉色變異株系,分別表現(xiàn)為葉片白化以及葉片黃化,并對(duì)這4個(gè)株系的諸葛菜進(jìn)行了就地觀察。為進(jìn)一步弄清其變異機(jī)理、變異性狀的保留固定以及合理利用新種質(zhì)提供了科學(xué)依據(jù)。
以2012年在南京中山植物園內(nèi)發(fā)現(xiàn)的葉色變異植株為觀察材料。
觀察并描述葉色變異植株的葉片特征、變異部位;比較變異植株與同生境植株的生長(zhǎng)差異,并觀察其開花結(jié)實(shí)情況以及同株變異葉片與正常葉片的對(duì)比差異。
表1 變異葉片的特征及部位
表2 葉色變異株系的生長(zhǎng)觀察
表1的結(jié)果表明:1號(hào)株系和2號(hào)株系的葉片白化特征分別表現(xiàn)在分枝和全株;3號(hào)株系的黃化特征表現(xiàn)為相對(duì)規(guī)律的外圍黃化,4號(hào)株系表現(xiàn)為葉片不規(guī)則黃化。表2的結(jié)果表明:4個(gè)葉色變異株系的長(zhǎng)勢(shì)、分枝數(shù)及花色均有所差異,但葉片均表現(xiàn)為提前衰落;推測(cè)認(rèn)為3號(hào)株系長(zhǎng)勢(shì)健壯且花苞已現(xiàn),在排除人為拔除的條件下,可結(jié)實(shí)。
在2009~2012年的觀察中,諸葛菜白化或黃化的葉色變異現(xiàn)象每年度均有所表現(xiàn);葉片的白化和黃化可表現(xiàn)在植株的個(gè)別葉片上,也可表現(xiàn)在植株的分枝或全株。2012年觀察到的4個(gè)株系的變異表現(xiàn)符合往年的發(fā)生規(guī)律。有研究[7]表明諸葛菜的很多性狀如莖高、分枝狀況等都是可塑性很大的性狀,不是生物遺傳特性的反映,而花部性狀基本不受環(huán)境因素的影響,可能有其特殊的遺傳變異機(jī)理。故針對(duì)4個(gè)葉色變異株系所表現(xiàn)出的長(zhǎng)勢(shì)、分枝數(shù)的差異,而認(rèn)為4者的差異有可能是環(huán)境因素所造成;根據(jù)3號(hào)株系白色花苞推測(cè)其開白花,認(rèn)為是其遺傳造成,而非環(huán)境因素。變異株系中出現(xiàn)的變異葉片較正常葉片提前衰落的現(xiàn)象,認(rèn)為是白化葉和黃化葉的正常光合能力受影響,導(dǎo)致葉片功能受損而引起早衰現(xiàn)象。
保留和固定葉色突變,是培育彩葉植物的常用方法之一[9-10]。諸葛菜的綠葉期長(zhǎng),而目前諸葛菜的園林應(yīng)用中缺乏花葉的園藝品種,觀察到的4個(gè)葉色變異株系色彩絢麗,景觀特別,因此園林應(yīng)用潛力較大。有研究[7]認(rèn)為諸葛菜的一些葉部性狀如葉片異形、葉色發(fā)生黃斑等現(xiàn)象可能是由于病蟲害或者發(fā)生了突變。觀察到的4個(gè)株系中1號(hào)、3號(hào)以及4號(hào)株系長(zhǎng)勢(shì)與同生境株系相比無顯著差異或是長(zhǎng)勢(shì)旺盛,2號(hào)株系則是因?yàn)樯L(zhǎng)于水溝邊較為陰濕處的緣故而與周邊植株相比長(zhǎng)勢(shì)較弱,而認(rèn)為4個(gè)株系長(zhǎng)勢(shì)正常。其次,結(jié)合對(duì)4個(gè)株系變異性狀的觀察,認(rèn)為其與病蟲害侵染所產(chǎn)生的癥狀、特征等有所區(qū)別,而初步排除由病蟲害侵染而造成。4個(gè)葉色變異株系均能(推測(cè)3號(hào)株系能夠結(jié)實(shí))開花結(jié)實(shí),但是這些變異特征是否具有遺傳特性還需進(jìn)行子代觀察分析。
研究[8]表明諸葛菜具有廣泛的變異性,體細(xì)胞組成的多樣性及四倍性是諸葛菜的葉形、株型和花色多樣性的內(nèi)在原因。諸葛菜葉色變異的研究工作中,有必要針對(duì)具備變異性狀的株系進(jìn)行擴(kuò)繁,以開展細(xì)胞水平和分子水平的工作,從而闡明其變異機(jī)理,為合理利用新種質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。
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