邱秀文，吳曉玉，郭曉燕，王園秀

（江西農業(yè)大學生物科學與工程學院，南昌市發(fā)酵應用技術重點實驗室，江西南昌330045）

啤酒酵母菌種改良方法

邱秀文，吳曉玉，郭曉燕*，王園秀

（江西農業(yè)大學生物科學與工程學院，南昌市發(fā)酵應用技術重點實驗室，江西南昌330045）

啤酒酵母對啤酒的品質、風味具有很大的影響。優(yōu)良的啤酒酵母是生產優(yōu)質啤酒的關鍵因素。從分離純化、物理誘變育種、化學誘變育種、雜交與融合育種和基因工程育種等方面對啤酒酵母選育的方法及研究進展進行了綜合闡述。

啤酒酵母；改良；進展

Abstract:Yeast plays a very important role in beer quality and flavor.Good yeast is a key factor in producting high quality beer.In this paper,some yeast breeding methods was discussed,such as screening and purification,physical mutation breeding,chemical mutagenesis breeding,hybrid and fusion breeding,genetic engineering,and provided a reference for the beer yeast of selection.

Key words：beer yeast;improvement;advance

啤酒是當前最受歡迎的飲料之一，啤酒的質量與啤酒酵母菌種和原料息息相關。啤酒酵母是啤酒工業(yè)的靈魂，它的優(yōu)劣直接關系著啤酒質量的高低，在生產中選育優(yōu)良酵母是啤酒企業(yè)十分重要的工作[1]。然而，受各方面因素的影響，酵母菌種在生產過程中會發(fā)生變異或衰老，進而影響啤酒質量，因此啤酒酵母的選育尤其重要[2]。

啤酒酵母是影響啤酒風味穩(wěn)定性最重要的因素之一，主要是因為酵母在啤酒發(fā)酵過程中會產生許多羰基化合物導致異味，不利于保持啤酒風味穩(wěn)定性[3-4]。啤酒酵母也會產生一些如還原型谷胱甘肽（GSH）和亞硫酸鹽等抗老化功能的還原性物質。生產上需要篩選出低產羰基化合物而高產還原性物質的抗老化啤酒酵母，這對于從根本上提高啤酒的風味穩(wěn)定性具有重要意義[5]。在發(fā)酵過程中，酵母也在一定程度上影響啤酒泡沫的持久性及口感[6]。

啤酒酵母的分離純化及選育決定了啤酒酵母的優(yōu)良性狀及其純度。優(yōu)良的啤酒菌種直接影響啤酒發(fā)酵液的口感、風味和發(fā)酵度[7]。目前，啤酒生產中存在一些問題，如雙乙酰含量高、硫化氫含量高、雜醇油含量高、凝聚性差、低蛋白酶等等。生產上有針對性的篩選具有發(fā)酵度較高、總高級醇生成量適中、雙乙酰還原速度快、低產乙醛、遺傳性穩(wěn)定等特性的優(yōu)良菌種具有重要意義。因此，啤酒酵母選育對啤酒工業(yè)生產有著重要作用。

用于釀造啤酒的酵母，多為釀酒酵母（Sac-charomyces cerevisiae）的不同品種。國外研究者在1883年開始分離培養(yǎng)酵母并用于啤酒釀造。啤酒酵母在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，有光澤，平坦，邊緣整齊。無性繁殖以芽殖為主。啤酒酵母能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖、半乳糖和蔗糖，不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。按細胞長與寬的比例，可將釀酒酵母分為三類。第一類的細胞多為圓形、卵圓形或卵形（細胞長/寬＜2），主要用于酒精發(fā)酵、飲料酒?釀造和面包生產。第二類的細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有圓或短卵形細胞（細胞長/寬≈2）。這類酵母主要用于釀造葡萄酒等，另外也可用于啤酒生產。第三類的細胞為長圓形（細胞長/寬＞2）。這類酵母比較適應耐高滲透壓和高濃度鹽的條件，適合以甘蔗糖蜜為原料的酒精生產。

1 菌種的分離純化與復壯

1.1 菌種的分離純化

酵母菌在自然界中分布廣泛，優(yōu)良的啤酒酵母可以從不同的陸地或海洋生存環(huán)境中有酵母生長繁殖的地方分離篩選得到[8]。酵母和其他微生物一樣，易受外界環(huán)境的影響而常常導致變異或衰老。為保證產品質量的穩(wěn)定,需要經常進行酵母菌種的分離純化。啤酒酵母分離純化選育是啤酒生產的重要環(huán)節(jié)。然而引進別人的優(yōu)良菌種一般轉讓價格高,企業(yè)成本增加，另外微生物還有一個適應企業(yè)環(huán)境的過程，還須進一步通過實驗證明。現在工廠一般采用平板分離培養(yǎng)法從酵母泥中純化選育酵母菌株。

對啤酒酵母的分離純化主要有三方面：一是污染了細菌的啤酒酵母的分離純化。污染有細菌的啤酒酵母，分離方法較為簡單，一般只需向分離培養(yǎng)基中加入生長抑制劑（如土霉素），培養(yǎng)出的菌落均為酵母菌。二是同時染有細菌和野生酵母的啤酒酵母的分離純化。這需結合兩種方法，首先加入土霉素抑制細菌的生長，然后對酵母菌落進行性能測試，進一步驗證其性狀,最后分離得到啤酒酵母菌種。啤酒酵母的分離篩選與純化是一項比較復雜的工作，若操作不規(guī)范或操作失誤，可能會導致啤酒酵母變異和啤酒風味改變。三是污染有野生酵母的啤酒酵母的分離純化。由于污染的野生酵母大部分屬酵母屬，在菌落形態(tài)上與純培養(yǎng)啤酒酵母相似，在平板上很難區(qū)別，通過性能測試試驗鑒定，最終得到所需純種啤酒酵母。

酵母的選育通過性能測定實驗包括發(fā)酵度、死亡率、凝聚性、死亡溫度及小樣實驗等，通過實驗選育出優(yōu)良健壯的菌株。

1.2 菌種的復壯

復壯是指在菌種已出現衰退時，通過純種分離及生產性能測定等方法，從衰退的群體中找出沒有衰退的個體，以達到恢復該菌原有特定性狀的措施[9]。菌種復壯的方法有：控制少傳代法，即當分離純化得到優(yōu)良菌種時，經鑒定具備用與生產的良好性能，可以選出其中幾支用石蠟保藏起來，以備后用，此法傳代的代數減少，可降低群體退化概率,操作簡便,效果好；模擬大生產復壯法，貯藏的菌種在使用前大都處于休眠狀態(tài),使用時應先進行活化，調整細胞內酶系，使各種原備功能得以復原和復壯；淘汰法，即將衰退菌種進行一定的處理，如進行藥物，低溫、高溫等處理，可以淘汰已衰退個體而達到復壯；遺傳育種法，即把退化的菌種，重新進行遺傳育種，從中再選出穩(wěn)定性好不易退化的菌種[10]。

2 物理誘變育種

傳統(tǒng)的物理誘變方法主要是紫外誘變和射線等。當前，物理學和其他一些學科技術在生物學研究中廣泛滲透,為微生物遺傳育種工作開辟了一條新路。這些技術有離子束注入技術、激光誘變育種、高壓靜電技術、微波誘變和航天技術等。

2.1 紫外誘變

陳葉福等[11]研究了啤酒酵母出發(fā)菌株S-5經過紫外誘變，通過初篩和復篩，最終獲得一株低產硫化氫的啤酒酵母突變株M8。與出發(fā)菌株相比，M8硫化氫生成量大幅下降。通過誘變育種，選育出硫化氫生成量低、同時二氧化硫產量適當提高的啤酒酵母菌株,以增加啤酒的抗氧化能力。申玉香等[12]采用紫外線誘變對APV菌株進行篩選，選出苯黃隆抗性菌株，經實驗室菌種分離、篩選及雙乙酰馴化等步驟,篩選出一株雙乙酰峰值低的酵母菌株,該菌株發(fā)酵的成品啤酒雙乙酰含量為0.07 mg/L,真正發(fā)酵度為65.8%的菌株。通過誘變育種，選育能產特定物質的菌種，并且能進一步縮短發(fā)酵時間，降低能耗，降低生產成本。李崎等[13]對一株啤酒酵母進行紫外線誘變篩選抗老化能力的菌株,篩選獲得一株A27菌株，經過馴化后分離得到的優(yōu)選株MI4是一株具有抗老化能力的優(yōu)良啤酒酵母，能夠提高啤酒的風味穩(wěn)定性。

2.2 離子束注入育種方法

受太空育種等輻射育種的啟發(fā)，離子束是一種生物品種改良的新技術。在微生物誘變育種的研究中，利用離子注入進行微生物菌種改良已廣泛應用。離子束誘變育種與傳統(tǒng)方法相比，具有損傷輕，突變率高，突變譜寬，遺傳穩(wěn)定，易于獲得理想菌株等特點。離子束注入一方面會引起DNA鏈斷裂，另一方面由于質量、能量、電荷的三因子協(xié)同引起大量受體原子移位、重組，形成新的分子結構和基因，產生豐富的基因突變，是較理想的選育菌株的方法。袁仲等[14]采用10 kev低能N+注入啤酒酵母，經篩選獲得一株凝聚性強，適合于用小麥汁發(fā)酵生產啤酒，該菌株發(fā)酵度為66%～68%，雙乙酰含量低于口味閾值的菌株。

2.3 激光誘變育種方法

用激光照射酵母菌，可以通過產生光、熱、電、壓力和電磁效應的綜合作用，影響酵母菌使其細胞DNA或RNA改變，酶活改變，進而引起細胞分裂和細胞代謝活動的改變。到目前為止，國內外關于激光誘變微生物已做了大量的研究。激光誘變具有操作簡單、安全、變異率高、輻射損傷輕等優(yōu)點。

吳英敏等[15]以絮凝性弱而其他發(fā)酵指標皆可的啤酒酵母菌Fs為出發(fā)菌株，以激光-氯化鋰為復合誘變劑誘變啤酒酵母得到一株絮凝性適中的啤酒酵母，絮凝性為37.9%，比原菌株提高了1.61倍。用該菌株釀造的啤酒，發(fā)酵液中雙乙酰含量為0.048 mg/L，風味指標幾乎不變。李建飛等[16]研究了采用新型的離子注入法與氦氖激光技術對啤酒酵母進行復合誘變，選育到了優(yōu)良啤酒酵母菌株，該菌株與出發(fā)菌株相比，發(fā)酵能力和還原雙乙酞性能強，且遺傳穩(wěn)定性好，在連續(xù)多次傳代過程中，各項性能指標都正常，可以用于啤酒廠的大規(guī)模生產。文章研究采用新型的離子注人法與氦氖激光技術聯(lián)用對啤酒酵母進行復合誘變，以選育優(yōu)良的啤酒酵母菌株。

2.4 高壓靜電育種方法

高靜壓是采用100 MPa以上靜壓對物料進行特殊加工的技術。近些年來，靜電生物效應的研究十分活躍,尤其在微生物領域得到廣泛的應用。高壓靜電場對生物有機體細胞的影響主要是:引起細胞DNA和染色體畸變、酶活差或鈍化、細胞分裂和代謝慢等。研究發(fā)現經高壓靜電場處理的釀酒酵母變異菌株的乙醇脫氫酶同工酶的酶譜發(fā)生了不同程度的變化,證實了高壓電場對釀酒酵母的誘變作用。這為高壓靜電場應用于釀酒酵母菌的誘變育種開拓了新的前景。實驗采用高靜壓處理，通過對實驗室保藏啤酒酵母菌種SP-3進行誘變處理，發(fā)現在250 MPa，保壓時間為30 min時，得到一株酵母菌株，酒精度比出發(fā)菌珠降低了1.6%vol，并且新菌株凝聚性良好,雙乙酰含量較低。高壓對微生物有多方面的影響，不僅可使微生物細胞體積、形態(tài)、細胞組分發(fā)生變化，而且可使微生物的核酸結構及其生物學功能和基因表達發(fā)生改變[17]。

2.5 微波誘變育種方法

王勇等[18]以啤酒酵母菌種SY-9作為出發(fā)菌株，利用微波誘變技術，進行適量低產SO2啤酒酵母菌株的選育。突變株與原始出發(fā)菌株相比，SO2產量明顯降低，其遺傳物質與出發(fā)菌株SY-9相比有較大差異，是一株適量低產SO2的新菌株。潘明等[19]以微波輻射技術對啤酒酵母菌進行誘變，以發(fā)酵液中為主要指標篩選獲得一株低產雙乙酰的優(yōu)良啤酒酵母菌株，此菌株發(fā)酵液中的雙乙酰含量比原始菌株降低了36%；其發(fā)酵液保持了親株的優(yōu)良風味和凝聚性。該菌株經多次傳代，雙乙酰含量保持了較低的水平。

2.6 航天誘變育種方法

馬旭光等[20]對經航天誘變的啤酒酵母菌進行復壯，并對復壯后的酵母菌株從細胞大小、菌落形態(tài)、發(fā)酵力、增殖情況以及死滅溫度等幾方面進行了篩選。試驗結果表明，誘變后菌株的發(fā)酵力、生長速度均優(yōu)于出發(fā)菌株，死滅溫度基本相同。并依此篩選出了一株各種生理性狀都較好的誘變菌株。研究通過對航天誘變的啤酒酵母菌的復壯和優(yōu)良菌株的篩選，以期望能廣泛利用碳源大量生產SCP提供優(yōu)良菌株和奠定理論基礎。

3 化學誘變育種

化學誘變育種是用特定的化學物質對微生物進行處理，以誘發(fā)遺傳物質的突變，從而引起變異，然后根據育種目標，對這些變異進行鑒定、培育和選擇，最終育成新品種。常用化學誘變劑主要有：烷化劑、核酸堿基類似物、亞硝酸、疊氮化鈉、秋水仙素等。

王勇等[21]采用硫酸二乙酯對啤酒酵母出發(fā)菌株SY-8進行化學誘變，通過不同硫源鑒別培養(yǎng)基的反復篩選，得到適量高產SO2的突變菌株MS-10。發(fā)酵實驗結果顯示突變菌株MS-10的SO2生成量與原始出發(fā)菌株相比有很大提高，其遺傳物質與出發(fā)菌株SY-8相比較大差異，是一株適量高產SO2的新菌株。傅力等[22]以啤酒酵母X為出發(fā)菌株,用亞硝基胍（NTG）和甲基磺酸乙酯（EMS）連續(xù)誘變,通過初篩及復篩,得到一株產蛋白酶A活力低的啤酒酵母突變株GM235。與出發(fā)菌株X相比，GM235發(fā)酵的啤酒正丙醇含量高于出發(fā)菌株,蛋白酶A活力降低了19.83%，異戊醇和總高級醇分別降低了5.03%和4.87%，降糖能力和雙乙酰還原能力略強。陳旭等[23]采用甲基磺酸乙酯（EMS）對啤酒酵母進行化學誘變，利用平板篩選得到五株低產蛋白酶A的菌株。突變株E10在發(fā)酵力、風味物質和雙乙酰還原能力等綜合指標保持了親株的優(yōu)良性狀，同時蛋白酶A活力顯著降低,后代遺傳性狀穩(wěn)定。

化學誘變的優(yōu)點有：使用經濟方便，只需少量的藥劑和簡單的設備；不同化學誘變劑對不同組織或細胞、染色體節(jié)段、基因的誘變有一定專一性。

4 雜交與融合技術的應用

4.1 雜交育種

雜交育種是利用酵母的生活史,并利用其具有不同遺傳特性和相反交配型的細胞產生的雙倍體這一特點進行的的育種方法。雜交育種可以消除菌株經過長期誘變后所出現的產量性狀難以繼續(xù)提高的困難。Rainnien等[24]用選自乳清的釀酒酵母與葡萄汁酵母為親本進行雜交,獲得的雜合子同時具有兩個親本的優(yōu)良性狀，即具有分解蘋果酸能力強和生成乙酸能力弱的特點。Romano等[25]曾將一株絮凝性強酵母與一株不產SO2的酵母雜交獲得了一株絮凝性比較強且不產SO2的酵母,并用于生產中。目前采用強迫交配法,用非交配型菌株在高濃度狀態(tài)下與單倍體菌株交配,也可育成抗嗜殺酵母的啤酒酵母。通過強迫交配法將嗜殺酵母的嗜殺因子導入啤酒酵母的細胞，使啤酒酵母具有嗜殺因子，這樣可防止其他酵母菌的污染。雜交后代具有雙親優(yōu)點，同時還具有優(yōu)于雙親的性狀，雜交種的生活力強、適應性廣，有較強的抗逆力和競爭力。

4.2 原生質體融合

原生質體融合技術是指兩種不同的親株經酶法去壁融合得到原生質體，置于高滲溶液中，在一定融合劑的作用下使兩者相互凝集并發(fā)生細胞融合，進而形成基因重組，獲得融合了親本優(yōu)良性狀的新菌株的育種方法。原生質體融合技術具有雜交頻率較高、受接合型或致育型的限制較小、遺傳物質更完整，同時融合子集合了參與融合的兩株以上親株的優(yōu)良性狀，對于提高菌株產量和品質有利。

原生質體融合技術,在酵母菌種優(yōu)良性能的整合方面越來越顯示它的優(yōu)越性。陳海昌等[26]用啤酒酵母和糖化酵母進行原生質體融合,篩選出的融合株既有較高的發(fā)酵度和絮凝性，又能水解淀粉和糊精，適宜生產低糖啤酒。有研究表明，把啤酒酵母與糖化酵母進行細胞融合，從中選幾株融合子用于發(fā)酵，其發(fā)酵度高，降糖速度快，具有一定糖化糊精能力。王正祥等[27]運用原生質體融合技術成功地將殺傷質粒轉入啤酒酵母中，并使其能十分穩(wěn)定地表達殺傷性能。經發(fā)酵試驗證明融合株具有與親株相似的發(fā)酵性能。所生產出的啤酒與親株相似且能保持較長時間的殺菌力。周東坡等[28]將生產用的兩種啤酒酵母分別進行單倍體化。經搖振培養(yǎng)后,酶解制備原生質體,對一株進行紫外滅活,而另一株進行熱滅活,再利用PEG進行融合，挑選融合子。經試驗證明融合子是一株口味獨特、發(fā)酵度高、絮凝性強、遺傳性能穩(wěn)定兼具有多種優(yōu)良性狀的啤酒酵母生產新菌株。因此，利用原生質體融合技術構建新型高效啤酒專用酵母將對我國啤酒工業(yè)的發(fā)展起重大的促進作用。原生質體融合可以提高重組率，是獲得胞質雜種的理想途徑。體細胞雜交克服遠緣雜交不親和性的障礙，在遠緣育種和新物種、新資源創(chuàng)造中具有深遠意義。

5 基因工程育種

基因工程是指把某一生物體供體的遺傳物質在體外經限制性內切酶與連接酶的“剪接”作用,與一定的載體質粒、噬菌體、病毒等相連接重組，構成重組分子,再導入另一生物體受體細胞中,使外源片段在受體細胞內得到表達,并穩(wěn)定遺傳的技術。利用基因工程手段，從生物體內提取出所要表達的基因或人工合成的DNA片段，導入適當的載體，再轉入釀酒酵母細胞中，使遺傳物質重新組合，從而實現對釀酒酵母的改良。Drangiris等[29]從S.cerevisae和S.uvarum品系中克隆編碼乙醇乙酰轉移酶的基因，轉導至酵母細胞中，乙醇乙酰轉移酶表現出高活性，提高了啤酒中乙酸戊乙酯和乙酸乙酯等產香氣物質的生成，啤酒的香味更強烈。啤酒酵母育種的進展與啤酒酵母分子遺傳學研究的迅猛發(fā)展是分不開的。傳統(tǒng)的遺傳學方法雖在育種方面取得一定的成績，但仍有不足之處?，F代基因工程技術由于其育種具有定向性，目前已廣泛應用于微生物菌種的改造與重組。利用基因工程可以在不改變啤酒酵母原有釀造特性的條件下，賦予啤酒酵母新特性。有研究表明，菌株之間存在著遺傳差異，風味也不盡相同，這意味著不同菌株之間存在著特定的等位基因，并且這些等位基因影響著風味物質的產生。對幾株菌株進行部分或全部測序的結果表明，與風味物質形成相關的基因存在著遺傳差異[30]。因此，基因工程的發(fā)展，為賦予啤酒酵母許多優(yōu)良釀造特性提供了一條捷徑，并使定向育種變得切實可行。從理論上看，我們可以利用基因工程技術提高釀酒酵母對各種環(huán)境因素的耐受性，可顯著提高發(fā)酵水平。

6 展望

啤酒因其具有的營養(yǎng)和保健作用而備受現代人推崇，成為當今飲料業(yè)的發(fā)展方向。在當前啤酒生產中,酵母的選育工作是僅次于生產設備和技術的重要因素。在啤酒發(fā)酵過程中要得到雙乙酰還原速度快和適量產醇和酯的菌種，都可以通過酵母的選育來實現。因此,為了優(yōu)化啤酒的生產工藝,提高啤酒的產量和質量,選育優(yōu)良品質的啤酒酵母是非常必要的。人們越來越注重啤酒的質量、風格和特點。因此，為了適應不同區(qū)域、不同品種、不同風格、不同消費需求的啤酒的生產，優(yōu)良啤酒酵母的選育工作，尤其是特酒特菌的專用啤酒酵母的選育就顯得非常必要。

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The Methods of Improving Beer Yeast Performance

QIU Xiu-wen,WU Xiao-yu,GOU Xiao-yan*,WANG Yuan-xiu
(College of Bioscience and Bioengineering of Jiangxi Agriculture University,Nanchang Key Laboratory of Fermentation Application Technology,Nanchang 330045,Jiangxi,China)

2011-11-09

校博士啟動基金項目（20081001）；江西省科技支撐項目[2008（212號）]；江西省自然科學基金（2008GJN0016）

邱秀文（1984—），男（漢），碩士研究生，主要從事微生物與發(fā)酵工程的研究工作。

*通信作者：郭曉燕，主要從事發(fā)酵工藝研究。