聶梅鳳

（ 福建省產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)研究院，福建 福州 350002）

樹木在生長過程中若受外力的作用，即產(chǎn)生一些生長反應(yīng)而克服外界的環(huán)境因素。例如，樹干受外力而遭傾斜即能做生長的調(diào)整使樹干保持直立；枝椏的生長雖然增加很多重力，枝椏木也產(chǎn)生生長調(diào)整來保持其與樹干的角度。受外力影響下產(chǎn)生的木材即被稱為應(yīng)力木（reaction wood）；在闊葉樹材中應(yīng)力木被稱為應(yīng)拉木（tension wood），在針葉樹材中則被稱為應(yīng)壓木（compression wood）。應(yīng)力木生長快速而產(chǎn)生年輪偏向性，因此文獻(xiàn)中都指稱針葉材應(yīng)壓木髓心偏向上側(cè)而闊葉材應(yīng)拉木的髓心偏向下側(cè)[1,2]。但Panshin和de Zeeuw卻指出闊葉材應(yīng)拉木年輪偏向性不一定明顯，因此年輪沒有偏向生長并不表示沒有應(yīng)力木的形成。

闊葉材的應(yīng)力木主要的特征在纖維管胞內(nèi)形成非木質(zhì)化膠質(zhì)層，膠質(zhì)層的厚度變異非常大。應(yīng)拉木的另外一個(gè)解剖特性是導(dǎo)管的數(shù)量較少并稀疏。膠質(zhì)層幾乎是純纖維素，全由微纖絲組成、未被木質(zhì)化、纖維傾角很小等。應(yīng)拉木的纖維含量較正常材高，但是木質(zhì)素和半纖維素含量相對較低。

該研究的主要目的是要澄清應(yīng)拉木是否因生長迅速而導(dǎo)致髓心偏向枝椏木之下側(cè)，如果髓心偏向下側(cè)，枝條又是如何不下垂而保持與樹干一定的角度。有些學(xué)者[3,4]認(rèn)為應(yīng)拉木在引拉力下形成，形成應(yīng)拉木更加重該區(qū)域的生長引拉力，如此巨大的引拉力在組織陳化的過程漸漸松弛而收縮，恢復(fù)主干直立及維持樹干角度就是靠這個(gè)收縮力板正。如把生長張力的松弛產(chǎn)生收縮應(yīng)用在針葉材的應(yīng)壓木就不適用，因?yàn)槿绻麘?yīng)壓木因陳化而收縮，已傾斜的樹干會(huì)變得更加傾斜。現(xiàn)利用北美白蠟?zāi)局?，研究枝椏木的年輪偏向性，并觀察及測定應(yīng)拉木的特點(diǎn)及其化學(xué)成分特性。

1 材料和方法

試材取自于美國愛荷華州立大學(xué)校園白蠟?zāi)荆‵raxinus americana L.）的傾斜枝條，白蠟?zāi)局Ω缮L與主干生長方向的傾斜角為70°，最粗的枝條圓盤直徑約為9cm。在距離主干10cm枝條取第一個(gè)圓盤，每隔10cm再取一個(gè)圓盤，依次取5個(gè)圓盤，每個(gè)圓盤的厚度約為3cm。圓盤氣干后，用帶鋸將白蠟?zāi)镜膱A盤上側(cè)木及下側(cè)木依髓心方向鋸下寬5mm高3cm含髓心的木條（如圖1）。剔除髓心，得生長緩慢的上側(cè)木；再取得生長迅速的下側(cè)木（對應(yīng)木）。用鑿子將上側(cè)木和下側(cè)木進(jìn)行分解，分別取較大塊的木樣（斷面為0.5cmx0.5cm）作為顯微試樣，其它的木樣則分解成火柴梗大小以用化學(xué)成分分析。

1.1 SEM觀察

選取橫截面為0.5cm×0.5cm的完整木塊，經(jīng)水沸煮1小時(shí)軟化后用單面刀片徒手切制平整的橫截面，最后再切下小塊含有平整橫截面的樣品。木樣氣干后放入Denton（Desk II）涂布機(jī)中，涂布約20nm厚的Au/Pt合金，然后用JOEL-5800LV SEM在15Kv下顯微觀察。

1.2 化學(xué)分析方法

將火柴梗大小的木材進(jìn)行粉碎，取得通過40目網(wǎng)篩留在60目的木粉。木粉經(jīng)TAPPA T264[5]標(biāo)準(zhǔn)方法制無抽取物木樣；先用熱水萃取6h，繼之以酒精與甲苯的比例為1：2的混合液抽提6h。木質(zhì)素的定量是以TAPPA T222[6]測定，此法是以72%的硫酸溶液測定非酸溶性木質(zhì)素含量。綜纖維素的測定采取酸性次氯酸鈉測定法[7]，每2g木樣加水50ml即約0.5g次氯酸鈉，再加數(shù)滴醋酸放入70℃的水浴中加熱1h。這個(gè)步驟重復(fù)三次，然后測定綜纖維素含量。半纖維素及α-纖維素則用Brink和Pohlman[8]的方法,其法簡略如下：將每克綜纖維素樣品以22.5ml含3%硼酸和18%氫氧化鈉溶液在25℃的水浴中處理20min, 過濾之后再以10ml18%氫氧化鈉溶液清洗，最后再用蒸餾水清洗數(shù)次。

2 結(jié)果與討論

2.1 SEM觀察

從白蠟?zāi)玖⒛镜膬A斜樹干中取樣發(fā)現(xiàn)所用圓盤的髓心都偏向上側(cè)；也就是說，枝椏的下側(cè)生長較上側(cè)快而造成髓心偏向上方。在100倍SEM下觀察下側(cè)木和上側(cè)木, 發(fā)現(xiàn)下側(cè)木的橫截面早材導(dǎo)管數(shù)目多于上側(cè)木早材的導(dǎo)管數(shù)目；下側(cè)木早材的最大導(dǎo)管直徑為138mm，上側(cè)木早材的最大導(dǎo)管直徑僅為94mm，下側(cè)木早材的導(dǎo)管直徑明顯大于上側(cè)木早材的導(dǎo)管直徑，同時(shí)下側(cè)木的年輪寬度大于上側(cè)木的年輪寬度。上側(cè)木早材導(dǎo)管少、直徑小及年輪窄的特征可能是由于生長緩慢造成并不確定其為應(yīng)拉木的存在。但是較高倍的觀察發(fā)現(xiàn)上側(cè)木的纖維管胞壁大多數(shù)都稍厚（圖2），但是這些厚壁從圖2中無法判斷是否為膠質(zhì)層。不過，在上側(cè)木里也發(fā)現(xiàn)有少數(shù)非常厚壁的纖維管胞（圖3和圖4），從其形態(tài)可以確這些厚壁纖維管胞為膠質(zhì)纖維管胞，因此推斷圖2為輕度的膠質(zhì)纖維管胞，而圖3和圖4所示者為極度膠質(zhì)纖維管胞。下側(cè)木的顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，早材的纖維管胞大多數(shù)都生長正常，即與正常木細(xì)胞壁相比其細(xì)胞壁沒有增厚（圖5）。在形成晚材時(shí)有些纖維管胞細(xì)胞壁增厚很多，從圖6觀察這些增厚的細(xì)胞壁的厚度及干縮的現(xiàn)象可以判斷增厚的部分即為膠質(zhì)層。但是如圖6所示如此發(fā)達(dá)的膠質(zhì)纖維管胞在下側(cè)木里也并不普遍，大多數(shù)仍為正常者或僅稍具膠質(zhì)層（圖7）。通過SEM觀察發(fā)現(xiàn)具有偏心的白蠟?zāi)局磕静⒉恍纬擅黠@的應(yīng)力木。

2.2 化學(xué)分析

表1為白蠟?zāi)局磕静缓槌鑫锏牡幕瘜W(xué)組成分析結(jié)果，表內(nèi)附白蠟?zāi)緲涓烧Ｄ镜某煞輀9]作為參考。白蠟?zāi)局可蟼?cè)木與下側(cè)木的a-纖維素都比正常木者高2.96%～4.45%，其木質(zhì)素的含量也比正常木低3.33%～5.57%。a-纖維素含量高加上木質(zhì)素含量低就是闊葉材應(yīng)拉木的化學(xué)成分的特征，所以這個(gè)結(jié)果可以在顯微觀察后更進(jìn)一步證實(shí)應(yīng)拉木同時(shí)發(fā)生在白蠟?zāi)局康纳蟼?cè)與下側(cè)木。表1還顯示，上側(cè)木與下側(cè)木的a-纖維素及木質(zhì)素含量差別不大，這表示上側(cè)與下側(cè)后所含的應(yīng)拉力程度上沒有太大的差別。一般文獻(xiàn)說應(yīng)拉木的正常半纖維素雖然稍有減少，但半乳聚糖的含量卻增高，所以總量并不改變。

桉木（Eucalyptus spp.）及山毛櫸（Fagus spp.）等闊葉材的應(yīng)拉木的纖維素含量可高達(dá)60%以上，而白蠟?zāi)局磕倦m然形成應(yīng)拉木，但無論是顯微觀察或化學(xué)分析都表明其產(chǎn)生應(yīng)拉木的情況并不十分明顯。根據(jù)Necesany[10]的觀察，比較進(jìn)化的闊葉樹種如白蠟?zāi)荆‵ranxinus spp.）及椴木（Tilia spp.）等并不形成非常明顯的應(yīng)拉木。

3 結(jié) 論

實(shí)驗(yàn)的結(jié)論是白蠟?zāi)局磕镜纳蟼?cè)木沒有產(chǎn)生明顯的應(yīng)拉木，但下側(cè)生長迅速造成髓心偏向上側(cè)，這與一般的文獻(xiàn)應(yīng)拉木生長迅速造成髓心偏下側(cè)的說法差異甚大。本研究認(rèn)為Panshin和de Zeeuw[1]對闊葉材應(yīng)拉木年輪偏向性不一定的看法是正確的，由此可見現(xiàn)階段對應(yīng)拉木的形成尚未完全了解，有繼續(xù)做系統(tǒng)研究的必要。

致謝

該研究在美國愛荷華州立大學(xué)郭夢麟教授指導(dǎo)下并在其實(shí)驗(yàn)室完成。掃描電鏡觀察則在該校顯微及納米圖像實(shí)驗(yàn)室在Horner教授及技術(shù)員Pepper和Denadel的協(xié)助下進(jìn)行。作者對這些協(xié)助在此致謝。

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