崇明東灘斑背大尾鶯繁殖生態(tài)分析1)

叢日杰 李 楓 胡春芳(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)湯臣棟 庚志忠 馮雪松(崇明東灘鳥類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))張玉銘(東北林業(yè)大學(xué))

斑背大尾鶯(Locustella pryeri)隸屬于雀形目(Passeriformes)鶯科(Sylviidae)蝗鶯屬(Locustella)［1］。已有研究表明［2－7］，該鳥在國(guó)內(nèi)主要有4個(gè)繁殖地，分別是黑龍江扎龍、遼寧雙臺(tái)河口、江西南磯山及上海崇明東灘。在崇明東灘地區(qū)斑背大尾鶯為四季常見鳥類，主要在蘆葦和互花米草群落中棲息營(yíng)巢。斑背大尾鶯有兩個(gè)亞種，分別繁殖于日本(指名亞種)和中國(guó)東北［8］(漢口亞種)，在我國(guó)主要為漢口亞種。

目前關(guān)于斑背大尾鶯的研究主要集中在種群分布［6－7，9－12］、鳴唱［2］、遺傳結(jié)構(gòu)［13］、繁殖生態(tài)［5］等方面。筆者于2010年、2011年4—6月在上海崇明東灘鳥類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)其繁殖生態(tài)習(xí)性進(jìn)行了研究，以了解斑背大尾鶯不同地理種群間繁殖生態(tài)是否會(huì)出現(xiàn)分化。

1 研究地概況

崇明東灘位于崇明島的東端，地理位置在N31°25'～31°38'，E121°50'～122°05'之間，是由長(zhǎng)江攜帶的泥沙沉積而形成的灘涂，為長(zhǎng)江口規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口型潮汐灘涂濕地［14］。受北亞熱帶海洋氣候影響，氣候溫和，四季分明。年均氣溫15.3℃，年均降水量為1 022 mm，相對(duì)濕度為82%［15］。東灘濕地由于受到潮汐、淹水以及鹽度脅迫等的影響，生長(zhǎng)的植物種類很少，植被類型單一，主要由海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、蘆葦(phagmites cemminis)和藨草(Scripus triqueter)這3大本地灘涂群落類型與互花米草(Spartina alterniflora)群落組成。其中互花米草為外來入侵種，通過人為引入和自然擴(kuò)散在崇明東灘的灘涂濕地迅速擴(kuò)展，排擠當(dāng)?shù)赝林N蘆葦(phagmites cemminis)和海三棱蔗草(Scirpus mariqueter)，改變了植物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致鳥類多樣性下降［16］。

2 研究方法

分別于2010年和2011年的4月至6月間，借助10倍望遠(yuǎn)鏡在崇明東灘對(duì)斑背大尾鶯繁殖情況進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，觀察該鳥的占區(qū)、求偶、筑巢、產(chǎn)卵、育雛等與繁殖相關(guān)的行為特征，根據(jù)其行為特征尋找鳥巢;并隨機(jī)選擇巢進(jìn)行卵大小(長(zhǎng)徑、短徑)、卵質(zhì)量及巢參數(shù)的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)。同時(shí)采用溫濕計(jì)對(duì)親鳥離巢后的孵化溫度進(jìn)行全日制測(cè)量。育雛期每日同一時(shí)間對(duì)雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行記錄，主要參數(shù)包括:體質(zhì)量、體長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)和尾長(zhǎng)等。

產(chǎn)卵期以各巢產(chǎn)首枚卵的日期作為指標(biāo)，一般根據(jù)卵孵化的日期倒推而得或根據(jù)卵失重的數(shù)值進(jìn)行估算［17］。雛鳥體質(zhì)量以及部分外部器官的生長(zhǎng)用Logistic曲線擬合，漸進(jìn)線由三點(diǎn)法求出，并求出與擬合程度相關(guān)的系數(shù)R2［5］。使用Krsukal－Wallis檢驗(yàn)對(duì)崇明東灘、雙臺(tái)河口、扎龍3地巢參數(shù)、卵參數(shù)的差異進(jìn)行比較，所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS18.0上完成，文中數(shù)據(jù)均以Mean±SD的形式表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 筑巢與巢

斑背大尾鶯3月末占區(qū)，4月中旬開始筑巢。據(jù)對(duì)19個(gè)巢的觀察，筑巢時(shí)間為6 d左右。筑巢主要由雌鳥完成，雄鳥不參與筑巢。

斑背大尾鶯巢十分隱蔽，筑在枯互花米草的底部，巢距地面有一定的距離;巢材為枯互花米草和蘆葦葉，內(nèi)墊物常為細(xì)軟的苔草或成鳥羽毛等。新筑的巢分為橢圓狀有蓋和淺杯狀無蓋兩種巢型。巢口直上直下或略微傾斜，多被倒伏的互花米草覆蓋。隨著親鳥進(jìn)出巢頻次的增加，有蓋巢的巢口逐漸擴(kuò)大，到繁殖期結(jié)束時(shí)，巢型區(qū)分不明顯，兩種巢型均接近碗狀。19個(gè)巢的參數(shù)為:巢的內(nèi)徑平均值(64.95±10.16)mm，外徑(100.63±10.64)mm，巢高(98.32±15.84)mm，巢深(68.42±9.03)mm，巢距地面距離(182.21±99.9)mm。

3.2 產(chǎn)卵

斑背大尾鶯每年產(chǎn)卵高峰期是4月下旬和5月上旬，產(chǎn)卵時(shí)間持續(xù)到5月末。產(chǎn)卵期3～6 d，日產(chǎn)卵1枚。鮮卵為透明淺粉色，孵化后期呈乳白色。鮮卵質(zhì)量(1.43±0.15)g(n=20枚)，長(zhǎng)徑(17.85±1.24)mm(n=20枚)，短徑(12.43±1.47)mm(n=20枚)，窩卵數(shù)(4.59±1.2)枚(3～6枚，n=17巢)。

對(duì)2010—2011年該鳥窩卵數(shù)頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖1，n=17巢)，結(jié)果表明:窩卵數(shù)為5枚的巢最多，占巢總數(shù)的35.29%，所以5枚為該鳥常見窩卵數(shù)。在產(chǎn)卵后期，人為將卵移走1～2枚，巢內(nèi)剩余卵數(shù)仍保持不變，說明該鳥不具補(bǔ)卵行為。

圖1 窩卵數(shù)頻次

3.3 孵化

產(chǎn)完卵后由雌鳥孵化，孵化期10～12 d(n=4)。孵化期巢內(nèi)每日平均溫度:(28.35±0.28)℃(28.36～29.39℃，n=11 d)(如表1)，溫度波動(dòng)幅度在1℃左右。5:00—18:00巢內(nèi)溫度隨時(shí)間變化如表2所示。1 d中巢內(nèi)孵化溫度的范圍:23.85～32.95℃，且最小值和最大值分別出現(xiàn)在5:00和13:00—14:00時(shí)間段，因此推測(cè)孵化溫度受外界氣溫影響較大。孵化期，筆者對(duì)孵化期卵的失重情況(表3)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，通過失重率公式［18］，即失重率=(鮮卵質(zhì)量－出雛前卵質(zhì)量)/鮮卵質(zhì)量×100%，得出其卵的平均失重率為21.98%(n=10枚)。

表1 斑背大尾鶯巢內(nèi)孵化溫度的日變化

3.4 育雛及雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育

雌雄共同育雛，育雛期14 d左右，包括巢內(nèi)育雛和巢外育雛兩階段。巢內(nèi)育雛9～10 d(平均值=(9.18±0.41)d，n=11巢)，該階段雛鳥生長(zhǎng)發(fā)育較快，完全依靠親鳥喂食。巢外育雛4～5 d(平均值=(4.75±0.45)d，n=11巢)，雛鳥雖已離巢但其羽毛尚未豐滿，飛翔及捕食能力較弱，仍需親鳥喂食。

雛鳥外部器官生長(zhǎng)方程如表4所示。體質(zhì)量、翅長(zhǎng)、跗跖生長(zhǎng)遵循logistic方程規(guī)律。其中:體質(zhì)量、附跖在第4～5天生長(zhǎng)最快;而翅長(zhǎng)的拐點(diǎn)較小，說明其生長(zhǎng)發(fā)育較迅速。體長(zhǎng)、嘴長(zhǎng)均遵循線性生長(zhǎng)規(guī)律。尾羽于第5天長(zhǎng)出，呈指數(shù)形式增長(zhǎng)，其生長(zhǎng)公式:y=e0.42t－1.41，R2=0.998。

表2 斑背大尾鶯巢內(nèi)孵化溫度的變化

表3 斑背大尾鶯孵化期卵質(zhì)量損失情況

表4 雛鳥生長(zhǎng)方程

3.5 繁殖成效

2010—2011年斑背大尾鶯的繁殖結(jié)果如表5所示。2011年的繁殖情況與2010年相比，其孵化成功率、卵成功率均有所上升。

3.6 繁殖失敗原因

兩年中有10巢繁殖失敗，其中5個(gè)巢在孵化期被天敵捕食;3個(gè)巢在育雛期被天敵捕食;2個(gè)巢由于人為干擾而棄巢。78枚卵中有36枚孵化失敗，其中22枚卵在孵化期被捕食，9枚卵死胎，5枚卵未受精。因此崇明東灘地區(qū)斑背大尾鶯巢捕食、干擾、卵未受精和死胎是導(dǎo)致繁殖失敗的主要因素。

表5 繁殖結(jié)果

3.7 繁殖參數(shù)比較

對(duì)扎龍、雙臺(tái)河口、崇明三地斑背大尾鶯的繁殖參數(shù)進(jìn)行獨(dú)立樣本Krsukal－Wallis檢驗(yàn)，3地的卵參數(shù)差異顯著(卵長(zhǎng)徑差異不顯著)，如表6所示。斑背大尾鶯在崇明東灘地區(qū)的巢型和巢參數(shù)與其它兩地有較大區(qū)別，在崇明東灘巢型主要以淺杯狀無蓋巢為主，而其他兩地則主要以橢圓狀有蓋巢為主。此外巢高、巢深、巢外徑、巢內(nèi)徑等參數(shù)與其它兩地差異顯著，如表6所示，這種不同地區(qū)巢參數(shù)差異較大的現(xiàn)象與烏鶇類似［20］。

表6 3地斑背大尾鶯繁殖參數(shù)Krsukal－Wallis檢驗(yàn)

4 結(jié)論與討論

窩卵數(shù)代表了子代質(zhì)與量之間的權(quán)衡［21］，卵的大小不僅與食物可利用性有關(guān)［22］，還可受溫度［23］、海拔［24－25］等多種因素的影響，因此3個(gè)繁殖地卵參數(shù)差異是環(huán)境因素、遺傳因素和繁殖策略3者綜合作用的結(jié)果。斑背大尾鶯在不同地區(qū)可利用的巢材各異，其巢參數(shù)差異也較大。因而，可利用巢材的不同也可能是斑背大尾鶯在不同地區(qū)巢參數(shù)差異的原因。但是這種可能性以及是否存在其它原因還有待以后的工作進(jìn)一步核實(shí)。

巢址周圍地域的植被結(jié)構(gòu)特征影響著巢卵被捕食率［26］。崇明東灘地區(qū)巢型與其它地區(qū)差異較大，主要因?yàn)樵垺㈦p臺(tái)河口、崇明3地巢址選擇機(jī)制的不同。對(duì)于崇明東灘地區(qū)出現(xiàn)的兩種巢型，筆者推測(cè)是該鳥在崇明東灘地區(qū)生存時(shí)間較短，營(yíng)巢策略進(jìn)化不穩(wěn)定的表現(xiàn)。此外，Slagsvold［27］認(rèn)為，巢尺度的減小是由窩卵數(shù)的減小所導(dǎo)致。崇明東灘巢尺度及窩卵數(shù)與扎龍相比明顯減少，支持上述研究結(jié)果。

崇明東灘繁殖種群與其他兩個(gè)種群相比在繁殖生態(tài)方面有一定的分化，導(dǎo)致這種分化是由于3者的繁殖策略差異還是種內(nèi)分化所致，仍有待在生活史方面及分子水平上進(jìn)行深入研究。

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