NaCl和KCl脅迫對甜菜幼苗生長的影響

惠 菲 ，梁啟全 ，於麗華 ，王鐵軍 ，彭春雪 ，楊 云 ，耿 貴

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080；3.黑龍江北大荒種業(yè)集團(tuán)有限公司，哈爾濱 150090）

近年來許多研究表明，Na+是植物有益營養(yǎng)元素，植物的生長需要一定量的Na+，低濃度的Na+對植物的生長不僅沒有危害，相反還有利于植物的生長[1]，但是高濃度的Na+對植物有害。K+是植物必需營養(yǎng)元素，但是高濃度的K+對植物亦產(chǎn)生鹽害[2-5]。

植物對鹽脅迫反應(yīng)變化很大，不但在不同植物種類之間有差異，而且在同一植物的不同器官之間鹽脅迫反應(yīng)也有很大差異。一般認(rèn)為地上部分比根對鹽脅迫敏感，也有一些種類地上部分生長受鹽脅迫影響較小而根生長受抑制較嚴(yán)重，甚至有的種類根和地上部分鹽敏感性隨鹽脅迫增加而發(fā)生轉(zhuǎn)變[2]。植物對NaCl和KCl脅迫的反應(yīng)也是不同的。一般植物比較耐NaCl脅迫而不能耐同濃度的KCl脅迫[3－4]。小麥的根和地上部分對KCl脅迫的反應(yīng)也不相同，KCl對根的毒害大于地上部分[5]。

本試驗(yàn)以不同濃度的NaCl和KCl脅迫下研究甜菜幼苗生物量、葉面積和葉綠素含量的變化，研究兩種鹽脅迫對甜菜幼苗生長的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選取甜菜品種HI0466。所用營養(yǎng)液為Hoagland營養(yǎng)液，化學(xué)試劑均為分析純。

1.2 試驗(yàn)方法及測定項(xiàng)目

選取飽滿的甜菜種子，20℃流水浸泡6h，經(jīng)70%酒精消毒1min，用水沖洗干凈，再經(jīng)1‰HgCl2消毒15 min，用水沖洗，并用2‰福美雙浸泡12h后，種于蛭石中，置于（25±2）℃、14h光照/10h黑暗光照培養(yǎng)室中培養(yǎng)，6d后選擇生長勢一致的健壯幼苗，移入pH為5.8左右的營養(yǎng)液中進(jìn)行水培，培養(yǎng)液為Hoagland改良營養(yǎng)液。 設(shè)置 0mmol/L（CK）、100 mmol/L、200 mmol/L、280 mmol/L NaCl和 100 mmol/L、200 mmol/L、280 mmol/L KCl 7個(gè)處理，3次重復(fù)。每個(gè)容器定植幼苗6株。培養(yǎng)室內(nèi)光照采用生物鈉燈，光輻射強(qiáng)度為240～250μmol，日光照時(shí)間為14h，晝夜溫度為25/20℃，相對濕度為60±10%。培養(yǎng)液保持晝夜通氣，每天調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH，每3d更換1次營養(yǎng)液，生長21d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

1.3 測定項(xiàng)目

葉面積的測定：將甜菜的葉剪取下來，立刻進(jìn)行掃描，用WinRHIZO進(jìn)行分析。

生物量的測定：將甜菜的根、葉柄及葉片60℃烘干稱重。

葉綠素含量測定：參照植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[6]。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 氯化鈉和氯化鉀脅迫對甜菜生長發(fā)育的影響

試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)液NaCl及KCl濃度的提高，甜菜幼苗生長抑制作用逐漸加大。鹽脅迫12d，發(fā)現(xiàn)280mmol/L KCl處理出現(xiàn)幼苗死亡現(xiàn)象。致甜菜幼苗死亡率達(dá)33.3%，而其它濃度KCl及高濃度NaCl并未導(dǎo)致甜菜幼苗死亡。

氯化鈉和氯化鉀脅迫下，甜菜幼苗地上部以及根系干物質(zhì)量發(fā)生明顯變化。隨著KCl和NaCl濃度的提高，甜菜幼苗地上部和根系干物質(zhì)量均逐漸降低（圖1），低濃度時(shí)KCl脅迫處理降低量比NaCl脅迫處理小，中、高濃度時(shí)KCl脅迫處理降低量比NaCl脅迫處理大。

KCl和NaCl的100mmol/L脅迫處理，地上部干物質(zhì)量均顯著低于對照（CK），NaCl脅迫的地上部干物質(zhì)量低于KCl脅迫，但并不顯著。NaCl及KCl 200 mmol/L脅迫下地上部干物質(zhì)量顯著低于CK和100mmol/L的脅迫處理；KCl脅迫的地上部干物質(zhì)量顯著低于NaCl處理。NaCl及KCl 280 mmol/L脅迫下地上部干物質(zhì)量顯著低于CK和100mmol/L的脅迫處理；KCl脅迫的地上部干物質(zhì)量顯著低于NaCl處理?？梢?，低濃度NaCl和KCl脅迫對甜菜幼苗地上部生長就產(chǎn)生明顯影響，而且兩種鹽分作用差異不顯著，NaCl脅迫有危害加重趨勢；中、高濃度KCl和NaCl脅迫對甜菜幼苗地上部生長的影響更加嚴(yán)重，而且KCl脅迫對甜菜地上部傷害甚為嚴(yán)重。

NaCl 100mmol/L脅迫處理的甜菜根系干物質(zhì)量顯著低于對照 （CK）；KCl 100mmol/L脅迫處理的甜菜根系干物質(zhì)量低于對照（CK），差異未達(dá)到顯著水平；該濃度下NaCl脅迫的根系干物質(zhì)量低于KCl脅迫，差異也不顯著。NaCl及KCl 200 mmol/L脅迫處理的甜菜根系干物質(zhì)量均低于對照（CK）處理；而且KCl脅迫的甜菜根系干物質(zhì)量低于NaCl脅迫，但差異不顯著。NaCl及KCl 280 mmol/L脅迫處理的甜菜根系干物質(zhì)量均低于對照（CK）；KCl脅迫的甜菜根系干物質(zhì)量顯著低于NaCl脅迫。可見，低濃度NaCl和KCl脅迫抑制了甜菜幼苗根系生長，NaCl對根系生長的抑制作用達(dá)到了顯著水平；中、高濃度KCl和NaCl脅迫對甜菜幼苗根系生長的抑制更加嚴(yán)重，而且KCl脅迫對甜菜根系的傷害甚為嚴(yán)重。

2.2 氯化鈉和氯化鉀脅迫對甜菜葉面積的影響

氯化鈉和氯化鉀脅迫對甜菜幼苗生長的抑制首先表現(xiàn)在葉片面積的減小。隨著KCl和NaCl濃度的提高，甜菜幼苗單株葉面積均逐漸減?。▓D2）。低濃度時(shí)KCl脅迫處理甜菜幼苗單株葉面積減小量比NaCl脅迫處理小；中、高濃度時(shí)KCl脅迫處理其減小量比NaCl脅迫處理大。

NaCl和KCl 100mmol/L脅迫處理的甜菜幼苗單株葉面積顯著低于對照（CK）；該濃度下NaCl脅迫的甜菜幼苗單株葉面積低于KCl脅迫，差異也不顯著。NaCl及KCl 200 mmol/L脅迫處理的甜菜幼苗單株葉面積均低于對照（CK）處理和100mmol/L脅迫處理；而且KCl脅迫的甜菜幼苗單株葉面積顯著低于NaCl脅迫。NaCl及KCl 280 mmol/L脅迫處理的甜菜幼苗單株葉面積均低于對照（CK）處理和100mmol/L脅迫處理；而且KCl脅迫的甜菜幼苗單株葉面積顯著低于NaCl脅迫?？梢?，低濃度NaCl和KCl脅迫對甜菜幼苗單株葉面積就產(chǎn)生顯著的抑制作用；中、高濃度KCl和NaCl脅迫使甜菜幼苗單株葉面積的減少更加嚴(yán)重，而且KCl脅迫甚為嚴(yán)重。

2.3 氯化鈉和氯化鉀脅迫對甜菜葉綠素含量的影響

氯化鈉和氯化鉀脅迫抑制甜菜幼苗葉片膨大，還嚴(yán)重地影響著葉片葉綠素含量。低、中濃度NaCl脅迫下甜菜幼苗葉片葉綠素含量與對照無明顯差異，高濃度NaCl脅迫下甜菜幼苗葉片葉綠素含量明顯降低。低濃度KCl脅迫下甜菜幼苗葉片葉綠素含量與對照無明顯差異，中、高濃度KCl脅迫下甜菜幼苗葉片葉綠素含量明顯降低。氯化鈉脅迫與氯化鉀脅迫相比較，低濃度脅迫下甜菜幼苗葉片葉綠素含量與對照無明顯差異，中、高濃度脅迫下KCl脅迫處理甜菜幼苗葉片葉綠素含量明顯低于NaCl脅迫。說明高濃度NaCl處理和中、高濃度的KCl脅迫對葉綠素含量有明顯降低作用。

圖1 不同鹽和濃度脅迫下地上部及根干物質(zhì)重

圖2 不同鹽和濃度脅迫下單株葉面積大小

3 討論

圖3 不同鹽和濃度脅迫下葉綠素含量變化

鉀和鈉在植物的生長和發(fā)育過程中起著非常重要的作用，比如促進(jìn)酶的活化、蛋白質(zhì)合成、氣孔運(yùn)動(dòng)及細(xì)胞伸長等[7]。但是K+和Na+含量達(dá)到一定濃度后，便會(huì)產(chǎn)生鹽脅迫，100mmol/L氯化鉀脅迫比氯化鈉脅迫可產(chǎn)生較輕的危害，本文也得到相同的結(jié)果。

本文結(jié)果還表明中、高濃度的KCl對甜菜幼苗生長抑制明顯大于等濃度的NaCl，這一點(diǎn)與高粱一致[6]。其原因可能是因?yàn)橹参镏械拟c比鉀再利用程度差[8]，植物生長早期吸收的鈉會(huì)留在老的組織器官中，而鉀由于再利用程度較高，很容易轉(zhuǎn)移到新的器官中去供植物再利用。因此中、高濃度KCl容易傷害甜菜的生長點(diǎn)。高濃度的KCl脅迫處理直接造成甜菜幼苗33.3%的致死率，可能是莖尖生長點(diǎn)鹽分過高而引起的，這有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

4.1 低濃度NaCl和KCl脅迫抑制甜菜幼苗生長；中、高濃度KCl和NaCl脅迫對甜菜幼苗生長的抑制作用更加嚴(yán)重，而且KCl脅迫對甜菜根系的傷害甚為嚴(yán)重。高濃度KCl脅迫可導(dǎo)致甜菜幼苗33.3%的致死率。

4.2 低濃度NaCl和KCl脅迫顯著降低甜菜幼苗單株葉面積；中、高濃度KCl和NaCl脅迫使甜菜幼苗單株葉面積的減少更加嚴(yán)重，而且KCl脅迫甚為嚴(yán)重。

4.3 低濃度NaCl、KCl脅迫和中濃度NaCl脅迫未影響甜菜幼苗葉片葉綠素含量；中濃度KCl脅迫明顯降低甜菜幼苗葉片葉綠素含量；高濃度KCl和NaCl脅迫均降低甜菜幼苗葉片葉綠素含量，KCl脅迫甚為嚴(yán)重。

[1] 李三相，周向睿，王鎖民.Na+在植物中的有益作用[J].中國沙漠，2008，28（3）：485-490.

[2]楊明鋒，楊超，侯文蓮，等.NaCl和 KCl脅迫對堿蓬根和地上部分生長的效應(yīng)[J].山東師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，17（1）：68-72.

[3]張志良，瞿偉菁.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)（第三版）[M].北京：高等教育出版社，2003：67-70.

[4] Eshel A.Response of Suaeda aegyptiacato KCl，NaCl and Na2SO4Treatments[J].Physiol Plant，1985，（64）：308-315.

[5]王寶山，李德全，趙士杰，等.等滲NaCl和KCl脅迫對高梁幼苗生長和氣體交換的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：449-453.

[6] Kinraide TB.Interactions among Ca2+，Na+and K+in Salinity Toxicity：Quantitative Effects[J].J Exp Bot，1999，50：1495-1505.

[7]劉勇.植物鉀與鈉素營養(yǎng)交互作用的研究進(jìn)展[J].科技資訊，2009，29：17.

[8] 陳國安.甜菜中鈉的含量特征研究[J].中國甜菜糖業(yè)，1992，6：25-27.