鈉鉀替代對(duì)甜菜生長(zhǎng)的影響

王鐵軍 ，梁?jiǎn)⑷?，於麗華 ，惠 菲 ，彭春雪 ，楊 云 ，林利紅 ，耿 貴

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080；3.黑龍江北大荒種業(yè)集團(tuán)有限公司，哈爾濱 150090；4.遼寧省農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)校，沈陽 110000）

K+是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，缺K+是限制作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成及品質(zhì)降低的重要原因之一[1-2]，一般認(rèn)為低K+脅迫降低產(chǎn)量的主要原因是由于其對(duì)葉片光合作用的影響[3]。缺K+會(huì)降低光合能力，在植物不同的K+效應(yīng)型間有所差異[4]。有研究表明，育種是解決這一問題的重要途徑[5]；另外，Na+作為功能元素具有代替K+營(yíng)養(yǎng)的作用，可成為解決缺K+問題的另一重要的可行途徑[6-7]。姜理英等[8]認(rèn)為，鈉鉀替代效應(yīng)是一種養(yǎng)分離子的相互替代的生理功能。在缺K+情況下，增加Na+可使植物體內(nèi)的陽離子總濃度保持穩(wěn)定，維持液泡的正常膨壓，減少滲透勢(shì)變化產(chǎn)生的不利影響。馬岳等[9]對(duì)浙江省紹興地區(qū)麥—稻—稻三熟制高產(chǎn)攻關(guān)田調(diào)查表明，由于N、P肥用量的不斷增高，K肥不足給生產(chǎn)上帶來的影響日漸突出。由于我國(guó)鉀礦資源短缺，每年不得不花費(fèi)巨額外匯進(jìn)口大量的K肥[10]。劉國(guó)棟等提出了通過育種解決鉀素不足以外的另一條途徑就是使用替代物[6]。對(duì)于甜菜等耐鹽作物，Na+是K+的最好替代物。另一方面通過對(duì)植物耐鹽機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)K+能增強(qiáng)作物的耐鹽性[11-12]。因此，了解甜菜K+、Na+替代作用及對(duì)幼苗生長(zhǎng)以及生理效應(yīng)，對(duì)提高低鉀土壤和鹽性土壤作物生產(chǎn)力都有重要意義。

本文采用甜菜水培盆栽，旨在研究Na+替代K+下甜菜的生長(zhǎng)情況、葉面積、葉綠素含量以及光合速率，明確甜菜Na+替代K+效應(yīng)，以期為Na+替代K+吸收、作用的分子機(jī)制研究提供前期基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，供試甜菜品種為ST13092、SD13829、25、HI0474，其中ST13092和SD13829為耐鹽強(qiáng)品種，25和HI0474為耐鹽弱品種。試驗(yàn)時(shí)選取飽滿的甜菜種子，20℃流水浸泡6h，經(jīng)70%酒精消毒1min，用水沖洗干凈，再經(jīng)1‰ HgCl2消毒15 min，用水沖洗，并用2‰福美雙浸泡12h后，種于蛭石中，置于（25±2）℃、14h光照/10h黑暗光照培養(yǎng)室中培養(yǎng)，6d后選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，移入pH為5.8左右的營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行水培。每盆定植幼苗4株，每個(gè)處理3（或4）次重復(fù)?；九囵B(yǎng)液為Hoagland改良營(yíng)養(yǎng)液，設(shè)置5 個(gè)水平，K+/Na+（mmol·L-1/mmol·L-1）分別為 0.03/2.97、0.15/2.85、0.75/2.25、1.5/1.5、3/0。培養(yǎng)液保持晝夜通氣，每天調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH、補(bǔ)充因甜菜幼苗吸收帶走的鉀和鈉鹽，每3d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，生長(zhǎng)21d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)試指標(biāo)與方法

生物量的測(cè)定：將甜菜的根、莖及葉60℃烘干稱重。葉面積的測(cè)定：將甜菜的葉剪取下來，立刻進(jìn)行掃描，用WinRHIZO進(jìn)行分析。葉綠素含量測(cè)定：參照植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[13]。光合速率的測(cè)定：光合速率（Pn）采用LCA-4便攜式光合系統(tǒng)分析儀測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗單株干物質(zhì)量的影響

甜菜幼苗在不同濃度K+-Na+處理?xiàng)l件下干物質(zhì)積累情況見圖1。由圖1可以看出，地上干物質(zhì)量、地下干物質(zhì)量和總干物質(zhì)量隨Na+替代K+的比率變化的趨勢(shì)一致。Na+替代K+50%時(shí)（鉀鈉比1.5/1.5），耐鹽品種ST13092與SD13829甜菜幼苗總干物質(zhì)量比對(duì)照（鉀鈉比3/0）分別提高19.44%和20.05%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低29.21%和5.85%。Na+替代K+75%時(shí)（鉀鈉比0.75/2.25），耐鹽品種ST13092甜菜幼苗總干物質(zhì)量比對(duì)照提高9.58%，耐鹽品種ST13829甜菜幼苗總干物質(zhì)量降低5.81%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低34.23%和14.03%。Na+替代K+95%時(shí)，耐鹽品種ST13092甜菜幼苗總干物質(zhì)量比對(duì)照提高3.84%，耐鹽品種ST13829甜菜幼苗總干物質(zhì)量降低10.32%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低28.53%和21.36%。Na+替代K+99%時(shí)，耐鹽品種ST13092和ST13829甜菜幼苗總干物質(zhì)量比對(duì)照幼苗總干物質(zhì)量降低1.31%和11.31%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低35.08%和39.98%。

對(duì)于耐鹽品種ST13092與SD13829，當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，甜菜幼苗干物質(zhì)量增加，當(dāng)替代比例增加到95%時(shí)，甜菜幼苗生長(zhǎng)基本不受影響。對(duì)于耐鹽弱品種25與HI0474，當(dāng)鈉鉀替代發(fā)生后，影響植株的生長(zhǎng)，導(dǎo)致干物質(zhì)量降低。鉀鈉替代對(duì)于耐鹽品種的效果要明顯優(yōu)于耐鹽弱品種，但Na+只能部分替代鉀的功能。

2.2 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗單株葉面積的影響

圖2-a為在不同濃度K+-Na+處理?xiàng)l件下對(duì)甜菜幼苗葉面積的影響。Na+替代K+50%時(shí)耐鹽品種ST13092與SD13829的葉面積比對(duì)照分別提高13.25%和15.97%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低31.44%和15.69%。Na+替代K+在50%～99%范圍內(nèi)，隨著鉀鈉比的降低葉面積呈下降趨勢(shì)。Na+替代K+99%時(shí)，耐鹽品種ST13092和ST13829甜菜幼苗單株葉面積比對(duì)照降低17.05%和16.08%，而耐鹽弱品種25與HI0474則分別降低31.30%和32.04%。

這表明Na+替代K+對(duì)甜菜幼苗單株葉面積有所影響，并且耐鹽品種ST13092與SD13829表現(xiàn)明顯強(qiáng)于耐鹽弱品種25與HI0474。

2.3 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗葉綠素含量的影響

不同濃度K+-Na+處理下對(duì)葉片總?cè)~綠素含量的影響見圖2-b，Na+替代K+50%時(shí)，ST13092、SD13829、25、HI0474這4個(gè)品種甜菜葉綠素含量比對(duì)照分別增加了12.53%、14.43%、9.54%、2.72%；在Na+替代K+75%時(shí)，ST13092、SD13829、25、HI0474這4個(gè)品種甜菜葉綠素含量迅速降低，比對(duì)照分別降低15.09%、7.22%、2.31%、9.52%；而 Na+替代 K+在 99%時(shí)，ST13092、SD13829、25、HI0474 品種甜菜葉綠素含量分別比對(duì)照降低14.74%、9.26%、3.02%、9.38%。Na+替代K+在75%～99%范圍內(nèi)，樣品總?cè)~綠素含量相對(duì)穩(wěn)定。

當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，所有甜菜品種葉片葉綠素含量提高，說明鈉鉀的部分替代能促進(jìn)葉綠素的合成。當(dāng)Na+替代K+75%～99%時(shí)，所有甜菜品種葉片葉綠素含量降低，說明Na+不能完全取代K+的生理功能。

2.4 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗葉片凈光合速率的影響

在不同濃度K+-Na+共處理?xiàng)l件下甜菜幼苗葉片凈光合速率情況見圖2-c。Na+替代K+50%時(shí)，ST13092、SD13829、25、HI0474這4個(gè)品種甜菜葉片凈光合速率最高，比對(duì)照分別提高 5.49%、6.96%、22.15%、11.76%。Na+替代K+75%，甜菜葉片凈光合速率呈下降趨勢(shì)。Na+替代K+在75%～99%范圍內(nèi)，品種SD13829和ST13092的葉片凈光合速率基本無變化，而品種HI0474和25的光合速率仍然繼續(xù)明顯下降。當(dāng)Na+替代K+在99%時(shí)，ST13092、25、HI0474這 3個(gè)品種甜菜葉片光合速率比對(duì)照降低了 7.88%、7.00%、11.76%，而SD13829增加了2.03%。

由此說明，當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，所有甜菜品種葉片光合速率均提高，鈉替代鉀促進(jìn)葉片的光合作用。當(dāng)Na+替代K+75%～99%時(shí)，所有甜菜品種葉片光合速率均降低。這也表明Na+不能完全取代K+的生理功能。

3 討論

當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，耐鹽品種甜菜幼苗的干物質(zhì)量、葉面積、葉綠素含量和光合速率均提高。但隨著鈉鉀替代率的增加，所有甜菜幼苗的干物質(zhì)量、葉面積、葉綠素含量和光合速率均有所下降。這表明，Na+的部分取代可以促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，Na+可以部分取代K+的功能,和已有的研究結(jié)果相一致，F(xiàn)igdore發(fā)現(xiàn)鈉鉀部分取代后，番茄的干物質(zhì)產(chǎn)量呈線性增長(zhǎng)[14-15]；劉東斌[16]的研究結(jié)果也表明鈉鉀部分替代有益于菠菜的生長(zhǎng)。

在鈉鉀替代條件下，耐鹽甜菜品種幼苗的干物質(zhì)量和葉面積都要高于耐鹽弱品種。這表明耐鹽甜菜品種的鈉替代鉀效率要高于耐鹽弱品種。Subbarao[17]研究表明，不同品種間的紅甜菜在鈉鉀替代條件下，總生物量、葉面積等都有較大差異，不同品種間的鈉鉀替代效率不同。Rasan Taha[18]對(duì)野生番茄和栽培番茄在低鈉鉀和高鈉脅迫進(jìn)行了比較分析。但還沒有關(guān)于耐鹽品種與耐鹽弱品種鉀鈉替代率差別的相關(guān)報(bào)道，本試驗(yàn)對(duì)其進(jìn)行了研究，為鈉鉀替代的分子機(jī)理研究提供前期基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

4.1 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗生長(zhǎng)的影響

Na+替代K+50%時(shí)，耐鹽品種甜菜幼苗的總干物質(zhì)量增加 （19.44%、20.05%），而耐鹽弱品種下降（29.21%、5.85%），隨著鈉鉀替代率的增加，甜菜幼苗總干物質(zhì)量都下降。耐鹽弱品種比耐鹽品種的總干物質(zhì)量下降的更多。

4.2 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗單株葉面積的影響

Na+替代K+50%時(shí)，耐鹽品種甜菜幼苗的葉面積增大（13.25%、15.97%），而耐鹽弱品種降低（31.44%、15.69%），隨著鈉鉀替代率的增加，甜菜幼苗的葉面積都降低。耐鹽弱品種比耐鹽品種的葉面積降低的更多。

4.3 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗葉綠素含量的影響

當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，所有甜菜品種葉片葉綠素含量均有所提高 （12.53%、14.43%、9.54%、2.72%），當(dāng)Na+替代K+75%～99%時(shí)，所有甜菜品種葉片葉綠素含量均降低。

4.4 鈉鉀替代對(duì)甜菜幼苗葉片凈光合速率的影響

當(dāng)Na+替代K+50%時(shí)，所有甜菜品種葉片光合速率均有所提高（5.49%、6.96%、22.15%、11.76%），當(dāng)Na+替代K+75%～99%時(shí)，所有甜菜品種葉片光合速率均降低。

由此可見，甜菜的鈉鉀替代對(duì)于耐鹽品種的效果要明顯優(yōu)于耐鹽弱品種，但是Na+只能部分替代K+的功能，不可能完全替代K+的功能。

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