李若楠

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

單 凱

(山東黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)管理局)

生物多樣性保護(hù)的根本途徑是保護(hù)生物的棲息環(huán)境，多樣性保護(hù)要求具備物種能長(zhǎng)久生存的生境［1］。國(guó)際上對(duì)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)的焦點(diǎn)最近已經(jīng)從保護(hù)單個(gè)物種向保護(hù)棲息地和生態(tài)環(huán)境轉(zhuǎn)移，即對(duì)生境的保護(hù)［2－3］。對(duì)鳥(niǎo)類而言，生境就是個(gè)體、種群或群落在其某一生活史階段(如繁殖期、越冬期)所占的環(huán)境類型，是其各種生命活動(dòng)的場(chǎng)所［4］。舒瑩等［5］運(yùn)用遙感和地理信息系統(tǒng)對(duì)黃河三角洲地區(qū)1986—2001年丹頂鶴(Grus japonensis)生境的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，認(rèn)為丹頂鶴棲息生境質(zhì)量呈下降趨勢(shì)，生境的變化是以人類活動(dòng)為主要驅(qū)動(dòng)力的。曹銘昌等［6］應(yīng)用二項(xiàng)邏輯斯諦回歸模型，并結(jié)合地理信息系統(tǒng)和遙感技術(shù)對(duì)丹頂鶴生境適宜性進(jìn)行分析，認(rèn)為丹頂鶴適宜生境占保護(hù)區(qū)總面積的25%以上，且大部分適宜生境分布在自然保護(hù)區(qū)南部。舒瑩等［7］從生境因素方面對(duì)丹頂鶴的秋冬季生境選擇機(jī)制進(jìn)行了分析，認(rèn)為遷徙期影響丹頂鶴生境選擇的主要因子是人類干擾，越冬期影響丹頂鶴生境選擇的主要因子是食物。以上研究只是集中在丹頂鶴及其生境選擇機(jī)制上，缺乏對(duì)鶴類整體生境選擇的研究及不同鶴類生境選擇差異的研究。本研究把鶴類及其生境作為整體，以不同鶴類的生境選擇差異作為研究?jī)?nèi)容，利用生境選擇系數(shù)和生境喜好程度對(duì)黃河三角洲鶴類生境選擇機(jī)制進(jìn)行評(píng)估，得出鶴類及其生境保護(hù)的整體思路，可為鶴類及其生境的保護(hù)提供參考，為生境的動(dòng)態(tài)變化管理提供方向。

1 研究區(qū)概況

黃河三角洲地處東北亞鶴類遷徙路線喉咽要道，是鶴類重要的遷徙停歇地和越冬地，由于地理位置優(yōu)越、生態(tài)環(huán)境獨(dú)特，區(qū)域內(nèi)的鶴類資源豐富，除沙丘鶴(G.canadensis)、蓑羽鶴(G.virgo)為迷鳥(niǎo)外，灰鶴(G.grus)、丹頂鶴、白枕鶴(G.vipio)、白頭鶴(G.monacha)和白鶴(G.leucogeranus)均在當(dāng)?shù)剡w徙停歇或越冬。山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱保護(hù)區(qū))位于山東省東營(yíng)市境內(nèi)黃河入?？谔?，是以保護(hù)河口濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥(niǎo)類為一體的濕地類型保護(hù)區(qū)。黃河三角洲的鶴類主要分布在保護(hù)區(qū)區(qū)域內(nèi)，當(dāng)5種鶴同時(shí)出現(xiàn)在同一區(qū)域時(shí)，把鶴類作為整體研究鶴類的生境選擇機(jī)制及不同鶴類生境選擇的差異;同時(shí)，每年鶴類遷徙期及越冬期，保護(hù)區(qū)科研人員按統(tǒng)一路線及方法開(kāi)展鶴類專項(xiàng)調(diào)查，數(shù)據(jù)具有連貫性和對(duì)比性，為本研究提供了數(shù)據(jù)支持。

2 研究方法

2.1 生境要素分類

動(dòng)物生境選擇受多種因素的影響，生境因子可歸納為水、食物、隱蔽條件及人為干擾 。保護(hù)區(qū)內(nèi)鶴類的適宜生境與生境要素的對(duì)應(yīng)關(guān)系見(jiàn)表1。

2.2 生境類型判定

以植物優(yōu)勢(shì)種作為生境類型分類的主要依據(jù)，同時(shí)借助于濕地景觀外貌對(duì)生境類型進(jìn)行細(xì)分。野外觀察有鶴類分布的生境即確定為鶴類生境。

表1 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)鶴類生境類型及其對(duì)應(yīng)的生境要素特征

2.3 野外調(diào)查方法

利用路線調(diào)查法和定點(diǎn)觀察法對(duì)鶴類種類、數(shù)量及生境類型進(jìn)行記錄。種類的識(shí)別借助于雙筒望遠(yuǎn)鏡(8×40)、單筒望遠(yuǎn)鏡(20～60倍)鑒別、確定，數(shù)量利用直接計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)，生境類型在觀察到有鶴類分布時(shí)對(duì)其生境要素進(jìn)行記錄，并確定其生境類型。野外記錄中鶴類生境類型與鶴類的種類、豐富度信息建立直接的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

2.4 鶴類生境分布

對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)6類鶴類生境利用GPS定位，利用Mapsource軟件將Gps數(shù)據(jù)導(dǎo)入Googlearth，以此為底圖利用Arcview 3.3制作保護(hù)區(qū)鶴類生境分布圖(圖1)。

圖1 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)鶴類生境分布圖

2.5 生境分析方法

利用生境選擇系數(shù)和生境喜好程度作為指標(biāo)進(jìn)行量化評(píng)估，其中選擇系數(shù)說(shuō)明生境的利用情況，生境喜好程度說(shuō)明鶴類對(duì)生境的偏好程度。

生境選擇系數(shù)利用 Vanderploeg 系數(shù)［10－11］評(píng)估，表達(dá)式為:Wi=(ri/pi)/∑(ri/pi)，式中，Wi為選擇系數(shù)，i為生境類型，ri為生境類型值，pi為生境類型值總和。ri的賦值方法為:以觀察的單個(gè)個(gè)體或小種群為單位，若生境類型中有鶴類，賦值為1，相反則為0，生境類型與相應(yīng)的鶴對(duì)應(yīng)。pi反映鶴類的相對(duì)數(shù)量，Wi反映生境選擇的優(yōu)先性。

生境喜好程度采用Neu方法對(duì)鶴類生境的可獲得性與可利用性進(jìn)行分析［12］?？色@得性為有鶴類分布的生境類型面積占總生境面積的比例;可利用性為某生境類型中鶴類的數(shù)量占鶴類總數(shù)量的比例。當(dāng)可獲得性低于可利用性時(shí)，表示鶴對(duì)生境選擇有偏好性(正選擇)，相反則為回避性(負(fù)選擇)，相等或接近則為無(wú)選擇性。

3 結(jié)果與分析

3.1 生境的利用情況

生境的利用通過(guò)鶴類的生境選擇系數(shù)分析(表2)，均值從整體上反映生境的選擇情況，年度數(shù)據(jù)反映不同年度間生境選擇的變化。從總體看，蘆葦沼澤生境選擇值最高，其次為潮間帶，pi和Wi均值分別為95 和0.434、63 和0.313，兩者選擇系數(shù)均值之和為0.747，是鶴類選擇最重要的生境類型。河道、農(nóng)田、養(yǎng)殖池和草地值依次降低，選擇系數(shù)均值之和為0.219。6 a間，鶴對(duì)生境類型的選擇有較大變化，蘆葦沼澤在2001年沒(méi)有被鶴類利用，2002年后成為鶴類選擇性的優(yōu)先生境，呈明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)，其原因是保護(hù)區(qū)在2002年開(kāi)展了濕地恢復(fù)工程，形成了大面積適宜鶴類選擇性的蘆葦沼澤，越來(lái)越多的鶴類選擇了此類生境。潮間帶在2001年是鶴類首要選擇的生境，2002年后鶴類選擇性降低，雖然在不同年度間變化較大，但從整體看呈明顯下降趨勢(shì)，其原因是蘆葦沼澤的選擇性更為優(yōu)越，導(dǎo)致在此生境中鶴類選擇性降低。河道、農(nóng)田、養(yǎng)殖池雖然被鶴類利用，但年度間變化大，其主要原因是受人為活動(dòng)影響，干擾較重，鶴類分布受此影響嚴(yán)重。鶴類對(duì)草地的利用呈明顯的下降趨勢(shì)，原因是此生境有固定的人為活動(dòng)，活動(dòng)頻度高，食物類型較為單一，當(dāng)鶴類有其它更為優(yōu)越的生境可選擇時(shí)，其利用選擇的價(jià)值降低。從不同生境中鶴類的相對(duì)數(shù)量看，蘆葦沼澤有5 a被鶴利用，相對(duì)數(shù)量均值為95，潮間帶6 a被鶴類利用，相對(duì)數(shù)量均值為63，河道、農(nóng)田、養(yǎng)殖池和草地利用的年度數(shù)和相對(duì)數(shù)量均值分別為5 a、19，5 a、22，3 a、7 和 3 a、4.5。鶴類在不同生境中的相對(duì)數(shù)量反映了相對(duì)數(shù)量與生境的對(duì)應(yīng)關(guān)系，并與生境選擇系數(shù)Wi相對(duì)應(yīng)。

表2 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)鶴類生境選擇系數(shù)

3.2 生境的偏好性選擇

生境的偏好選擇通過(guò)可獲得性與可利用性進(jìn)行比較分析(表3)。從總體看，具有偏好性選擇的生境類型有:蘆葦沼澤、河道、農(nóng)田，其可獲得性和可利用性分別為0.320 和 0.507、0.046 和 0.084、0.079和0.151;具有回避性選擇的生境有潮間帶、養(yǎng)殖池、草地，其可獲得性和可利用性分別為0.346和0.184、0.072 和 0.049、0.138 和 0.054。6 a 中，鶴類對(duì)蘆葦沼澤表現(xiàn)為偏好性選擇，呈曲線上升趨勢(shì)。潮間帶表現(xiàn)為回避性選擇，呈明顯下降趨勢(shì)。鶴類對(duì)河道在不同年度間的偏好性選擇和回避性選擇有明顯差異，但整體表現(xiàn)為偏好性選擇。鶴類對(duì)養(yǎng)殖池選擇由偏好性轉(zhuǎn)為回避性，2004年后不再被利用，對(duì)農(nóng)田的選擇由回避性轉(zhuǎn)為偏好性，對(duì)草地的選擇由偏好性轉(zhuǎn)為回避性。喜好程度的變化反映了生境變化對(duì)鶴類生境偏好選擇的影響，說(shuō)明鶴類生境處于不穩(wěn)定狀態(tài)，同時(shí)也說(shuō)明了保護(hù)區(qū)生境類型發(fā)生了變化，特別是蘆葦沼澤對(duì)鶴類其它生境類型的選擇造成的影響。

表3 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)鶴類生境喜好度選擇

3.3 不同鶴類的生境選擇及其喜好

不同鶴類對(duì)生境的選擇及偏好有差異(表4～表5)。5種鶴對(duì)蘆葦沼澤均表現(xiàn)為偏好性選擇，選擇系數(shù)值最高，分別為白鶴0.319、白頭鶴0.542、白枕鶴0.498，丹頂鶴 0.387，灰鶴 0.541，說(shuō)明鶴對(duì)蘆葦沼澤有優(yōu)先選擇性。白鶴選擇的生境有潮間帶、蘆葦沼澤和河道3種，其中蘆葦沼澤、河道為偏好性選擇，潮間帶為回避性選擇;白頭鶴除草地外，其它生境類型均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤、河道和養(yǎng)殖池，有回避性選擇的為潮間帶和農(nóng)田;白枕鶴除養(yǎng)殖池外，其它生境類型均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤，其它為回避性選擇;丹頂鶴在所有生境類型中均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤、潮間帶、河道，其它為回避性選擇;灰鶴在所有生境類型中均有分布，偏好性選擇的為蘆葦沼澤和農(nóng)田，無(wú)選擇性的為養(yǎng)殖池，其它為回避性選擇。

3.4 生境變化對(duì)鶴類生境選擇的影響

2001—2006年間鶴類生境類型面積統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表6。2001—2006年，生境變化最明顯的是蘆葦沼澤和草地生境，保護(hù)區(qū)分別在2002年、2006年面積增加了2650、4220 hm2的濕地生態(tài)恢復(fù)工程，并導(dǎo)致草地生境轉(zhuǎn)變?yōu)樘J葦沼澤生境。在所有鶴類生境中，蘆葦沼澤的選擇系數(shù)最高(均值0.434)，為鶴類偏好性選擇的生境(可獲得性系數(shù)0.320，可利用性系數(shù)0.507)。生境變化后鶴類對(duì)生境的選擇發(fā)生相應(yīng)的調(diào)整，在2001年，蘆葦沼澤面積有32772 hm2，可獲得性系數(shù)為0.294，但沒(méi)有鶴類選擇利用，其原因是蘆葦在當(dāng)?shù)貫樵旒堅(jiān)牧?，蘆葦沼澤作業(yè)化生產(chǎn)，植被密度高，人為活動(dòng)頻繁，人為干擾大，景觀的破碎化程度嚴(yán)重。2002年后，鶴類開(kāi)始利用蘆葦沼澤生境，其選擇系數(shù)和偏好性選擇均呈明顯增長(zhǎng)趨勢(shì)，成為鶴類優(yōu)先選擇的生境類型。濕地恢復(fù)工程蘆葦沼澤面積總計(jì)6870 hm2，雖然僅占在全部蘆葦沼澤總面積39042 hm2的17.6%，卻是鶴類最為集中的區(qū)域。

表4 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)不同鶴類的生境選擇系數(shù)

蘆葦沼澤生境選擇的變化明顯影響了鶴類對(duì)其它生境的選擇。潮間帶在實(shí)施濕地恢復(fù)工程以前是鶴類首要選擇的生境(2001年)，但鶴類選擇了蘆葦沼澤后導(dǎo)致2002—2006年間潮間帶生境選擇呈明顯的下降趨勢(shì)。潮間帶的選擇系數(shù)(均值0.313)僅次于蘆葦沼澤，但表現(xiàn)為回避性選擇(可獲得性0.346，可利用性 0.184)，潮間帶雖然面積 38534 hm2，但其可利用性卻較低，其原因是潮間帶僅有部分微生境，如潮溝、近海灘涂、低潮區(qū)等被鶴類利用，而大部分區(qū)域，如潮間上帶未被鶴類利用;另一方面，當(dāng)蘆葦沼澤被大量鶴類利用后，選擇潮間帶的鶴類自然減少，導(dǎo)致選擇系數(shù)降低。其它4類生境的選擇系數(shù)均較低(均值總值為0.253)，原因是這4類生境人為活動(dòng)頻繁，景觀破碎化程度較重，受人為活動(dòng)的影響生境要素變化強(qiáng)烈。當(dāng)蘆葦沼澤被鶴類選擇利用后，這4類生境鶴類的選擇呈下降趨。

表5 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)不同鶴類生境喜好度選擇

表6 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)鶴類生境面積統(tǒng)計(jì) hm2

4 結(jié)束語(yǔ)

蘆葦沼澤為鶴類偏好性選擇的生境，為白頭鶴、白枕鶴、灰鶴優(yōu)先選擇的生境。潮間帶雖然表現(xiàn)為回避性選擇，卻是鶴類選擇的另一重要生境，為白鶴和丹頂鶴優(yōu)先選擇的生境。河道、養(yǎng)殖池、農(nóng)田和草地被鶴類利用較低。

當(dāng)生境類型發(fā)生改變時(shí)鶴類會(huì)自主選擇更為適宜的生境。2002年后保護(hù)區(qū)實(shí)施濕地恢復(fù)工程形成了大面積蘆葦沼澤后，由于保持了景觀的完整性，水位適當(dāng)，人為干擾少，鶴類開(kāi)始選擇此生境，蘆葦沼澤呈明顯的偏好性選擇趨勢(shì)。潮間帶的選擇性降低，表現(xiàn)為明顯的回避性選擇趨勢(shì)。河道、農(nóng)田、養(yǎng)殖池和草地生境雖然被鶴利用，但受人為活動(dòng)的干擾較重，年度間利用情況有較大變化，是鶴類不穩(wěn)定性利用的生境。

在生境管理中，要優(yōu)先管理好蘆葦沼澤生境，同時(shí)兼顧其它生境類型的穩(wěn)定性及多樣性。蘆葦沼澤是由于濕地恢復(fù)工程的實(shí)施形成的，但在很短的時(shí)間內(nèi)變成各種鶴類優(yōu)先選擇的生境，說(shuō)明其在鶴類保護(hù)中具有重要意義。其它生境類型如河道、養(yǎng)殖池、農(nóng)田和草地主要是受人為活動(dòng)影響較為嚴(yán)重，鶴類利用年度間變化很大，因此保持其穩(wěn)定性致關(guān)重要。不同的鶴類對(duì)各種生境的選擇偏好有差異，對(duì)生境的多樣性也要加強(qiáng)保護(hù)，如果其它生境類型遭到破壞或生境單一，鶴類因食物競(jìng)爭(zhēng)和空間利用的矛盾將會(huì)加劇，并將影響種群的穩(wěn)定。

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