寒地超級稻松粳9號抽穗期冠層特性研究

趙宏偉，高 揚(yáng),2，劉化龍，楊 亮，剛 爽，臧家祥

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154007）

插秧密度作為調(diào)控水稻群體大小以及冠層結(jié)構(gòu)的重要栽培措施，國內(nèi)外學(xué)者對此做了長期大量的研究，關(guān)于群體冠層結(jié)構(gòu)的研究方法多集中于常規(guī)儀器測定法[1]、分層切片法[2]和模型分析法[3-4]。

陳溫福等研究了株高與冠層之間的關(guān)系，并認(rèn)為，如果莖稈過矮，雖然冠層持續(xù)時間較長，但往往在抽穗前冠層發(fā)展速度較慢，造成葉面積密度較大，從而影響冠層效率，同時，也很難獲得足夠的生長量[5]。Chen等研究了穗型與冠層之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在葉面積指數(shù)相同情況下，直立穗型群體冠層的消光系數(shù)低，內(nèi)部光分布比較均勻[6]。陳悅等從形態(tài)學(xué)角度分析，功能葉的形態(tài)直接影響水稻群體質(zhì)量和冠層結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣[7]。超高產(chǎn)雜交稻的冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)不是依賴量的增加（葉面積指數(shù)提高），而是需要質(zhì)的提高，即較小的葉片角度、較長的劍葉，從而增大群體冠層透光率、降低消光系數(shù)[8]。另外，除插秧密度外，其他栽培措施也會改變?nèi)后w冠層結(jié)構(gòu)[9]。前人對水稻冠層已經(jīng)做了大量研究，但是，從不同的群體結(jié)構(gòu)條件下研究寒地水稻冠層特性的報道較少，因此，本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上，以超級稻松粳9號和常規(guī)品種松粳6號（CK）為試材，通過不同密度處理構(gòu)建不同稻作群體，研究插秧密度對群體冠層結(jié)構(gòu)特性以及產(chǎn)量的影響，探討超級稻品種與常規(guī)品種之間的差別所在，闡明超級稻具有高產(chǎn)潛力的生理基礎(chǔ)，為水稻高產(chǎn)栽培和超級稻育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為常規(guī)品種松粳6號（S6）和超級稻品種松粳9號（S9），松粳9號2005年被認(rèn)定為黑龍江省優(yōu)質(zhì)超級稻品種，松粳6號為對照品種。均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院五常水稻研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計與栽培管理

于2008～2009年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗實習(xí)基地進(jìn)行，試驗數(shù)據(jù)均為兩年平均值。土壤基礎(chǔ)肥力兩年平均值：全氮 2.96 g·kg-1，全磷 1.01 g·kg-1，緩效鉀764.8 mg·kg-1，堿解氮224.9 mg·kg-1，速效磷64.0 mg·kg-1，速效鉀 94.2 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量5.45%，土壤pH 7.02。尿素277 kg·hm-2，磷酸二銨120 kg·hm-2，硫酸鉀100 kg·hm-2，尿素60%作基肥，30%作返青分蘗肥，10%為穗肥，磷、鉀肥作基肥一次性施入。

試驗設(shè)置五個密度處理：D1（30 cm×10 cm），D2（30 cm×13.3 cm），D3（30 cm×16.7 cm），D4（30 cm×20 cm），D5（30 cm×23.3 cm），每穴3株。

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，除品種和密度不同外，其他所有農(nóng)事和田間管理均保持一致。小區(qū)行長20 m，10行區(qū)。4月20日播種，5月26日移栽，兩年一致，嚴(yán)格控制插秧密度，其他管理同一般生產(chǎn)田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 透光率、消光系數(shù)和葉面積密度測定

于抽穗期晴天上午9∶00～10∶00，采用LP-80型冠層分析儀測定冠層中距離地面30、60和90 cm的光強(qiáng)和葉面積指數(shù)，并計算透光率、消光系數(shù)和葉面積密度，公式如下：

LAI為葉面積指數(shù)。

葉面積密度計算參照呂川根等方法[10]。

1.3.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

在成熟期，各處理收獲3 m2（因為行距是30 cm，所以確定某一行以后，米尺量10 m即可），3次重復(fù)；成熟期每處理調(diào)查30穴植株的穗數(shù)，取其中代表性植株10穴（每重復(fù)3穴），測定每穴穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率（水漂法）、千粒重，并計算產(chǎn)量。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所得數(shù)據(jù)均采用Excel 2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

從表1可以看出，插秧密度對每平方米穗數(shù)影響較大，處理間均達(dá)顯著水平，而對每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重影響相對較小。隨著密度的增大，兩品種每平方米穗數(shù)隨之增多，每穗粒數(shù)也隨之增多，但過密條件下有所下降，而結(jié)實率呈降低趨勢，千粒重受其影響較小。常規(guī)品種松粳6號在D2處理產(chǎn)量最高，與D3處理差異不顯著，與其他處理差異顯著。超級稻品種松粳9號在D3處理產(chǎn)量最高，與其他處理差異顯著，D5處理產(chǎn)量最低，且與其他各處理差異顯著。由此可知，在D2和D3處理下，兩品種的群體結(jié)構(gòu)為高產(chǎn)群體，在D5處理下，兩品種的群體結(jié)構(gòu)為低產(chǎn)群體。

品種間比較可知，除D5處理外，超級稻品種松粳9號產(chǎn)量均高于松粳6號，比松粳6號高9.3%～16.7%。每平方米穗數(shù)松粳9號比松粳6號高25.13%，可見每平方米穗數(shù)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大，為獲得高產(chǎn)，松粳6號可選擇插秧密度D2（30 cm×13.3 cm），超級稻松粳9號可選擇插秧密度D3（30 cm×16.7 cm）。

2.2 抽穗期主莖功能葉葉長、葉寬及葉面積

由表2可知，插秧密度對兩品種主莖劍葉葉寬的影響較小，對主莖葉長和葉面積影響相對較大，隨著插秧密度的增加三者均有增加的趨勢，除松粳6號主莖的倒三葉葉寬、葉面積和松粳9號主莖的倒二葉葉長外，插秧密度過大時均會有所降低。

表1 不同群體產(chǎn)量構(gòu)成因素差異Table1 Comparison of yield components under different populations

表2 兩品種主莖功能葉比較Table2 Comparison of functional leaves of two cultivars main stem

在高產(chǎn)群體D2處理下，松粳6號具有較高的主莖功能葉總面積，但是D3處理的主莖功能葉總面積相對較低，而松粳9號在D2、D3處理下均較高的主莖功能葉總面積。可見，高產(chǎn)的前提是主莖需要有較高的功能葉葉面積。

插秧密度對兩品種主莖功能葉的影響大小均為：葉面積＞葉長＞葉寬，但松粳6號不及松粳9號敏感，尤其是松粳6號主莖劍葉和倒二葉的葉寬，其處理間均未達(dá)到顯著水平。盡管松粳9號受密度的影響較大，但品種間比較可知，松粳9號主莖功能葉的長、寬以及面積均大于松粳6號。

2.3 抽穗期冠層各高度透光率比較

試驗于抽穗期，分別對兩品種冠層上部、中部和下部的透光率進(jìn)行測定，結(jié)果如圖1所示，抽穗期兩品種的透光率各處理均表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，且三者相差較大。隨著密度的增加，松粳9號冠層總透光率有先增加后降低的趨勢，而松粳6號變化相對不明顯。上部、中部以及下部的冠層透光率在D1處理下，松粳9號分別比松粳6號高87.64%、76.74%和64.91%；在D2處理下，分別高31.36%、10.81%和-8.11%（降低）；在D3處理下，分別高87.72%、313.27%和1 227.80%；在D4處理下，分別高131.25%、128.75%和129.63%；在D5處理下，分別高125.22%、271.94%和65.10%。由此可知，高密度（D1、D2）或低密度（D4、D5）條件下透光率品種間差異集中體現(xiàn)在冠層上部，而中間密度（D3）處理條件下透光率品種間差異主要體現(xiàn)在冠層下部。

圖1 寒地水稻抽穗期透光率Fig.1 Transmittance of rice in cold region at heading stage

松粳6號各密度處理各冠層從上至下透光率之比分別是D1處理為60∶32∶8；D2處理為60∶30∶10；D3處理為 79∶18∶3；D4處理為 67∶25∶8；D5處理為74∶18∶8。其中，D2處理構(gòu)造的群體透光率在冠層上中下各部分均大于其他處理，由此可見，針對松粳6號本身而言，各處理比較可知，D2處理構(gòu)造的群體高產(chǎn)的原因主要是透光率的增加。

抽穗期松粳9號各密度處理各冠層從上至下透光率之比分別是D1處理為62∶31∶7；D2處理為65∶27∶8；D3處理為56∶27∶17；D4處理為67∶25∶8；D5處理為67∶28∶5，其中，高產(chǎn)群體（D3處理）冠層上中下各部分的透光率都維持在較高的水平。

兩品種比較可知，松粳9號產(chǎn)量高的原因不僅僅在于冠層各部分均具有較高的透光率，而且上中下的比例也要適當(dāng)協(xié)調(diào)，松粳6號的D2、D3處理下部透光率所占的比例較小，而松粳9號D3處理下冠層下部透光率所占的比例仍有較大的份額。

2.4 抽穗期消光系數(shù)

由圖2可知，松粳6號D2處理相對小于其他處理，D1和D3處理的冠層中部消光系數(shù)低，上部和下部高，而D2和D4處理的冠層消光系數(shù)表現(xiàn)為上部＜中部＜下部，而D5處理則表現(xiàn)為：中部高，上部和下部低。

松粳9號D3處理相對小于其他處理，D2和D4處理的冠層中部消光系數(shù)低，上部和下部高，而D1、D3和D5處理的冠層消光系數(shù)表現(xiàn)為上部＜中部＜下部，尤其是D1和D3處理，冠層上中部和下部差距較大，但是D1消光系數(shù)較高。

品種間比較可知，群體大小不同時，其消光系數(shù)因品種而異，在高產(chǎn)群體條件下（D3處理），松粳9號的消光系數(shù)明顯小于松粳6號。

圖2 寒地水稻抽穗期消光系數(shù)Fig.2 Extinction coefficient of rice in cold region at heading stage

2.5 抽穗期相對高度的葉面積密度

圖3是相對高度上的葉面積密度（0～30、30～60、60～80 cm高度區(qū)段間的葉面積指數(shù)占總?cè)~面積指數(shù)的比例）的垂直分布，此圖為堆積柱形圖，可以直觀看出群體從上至下相對高度上的葉面積密度占總?cè)~面積密度的多少。

圖3 寒地水稻抽穗期相對高度的葉面積密度堆積Fig.3 Height distribution stacked column of leaf area density for rice in cold region at heading stage

松粳6號的葉面積密度受處理間效果明顯，在D1和D4處理條件下，冠層底部及中部的相對葉面積密度明顯小于上部，冠層頂部葉面積過大，致使冠層底部光照大幅度減少，從而導(dǎo)致冠層底部葉片難以正常進(jìn)行光合作用，此群體結(jié)構(gòu)屬于“頭重腳輕中間弱”型。而D5處理雖然冠層中部的葉面積密度有所增加，但冠層底部的葉面積密度過低，不能有效利用光能，此群體屬于“頭重腳輕中間強(qiáng)”型，結(jié)合產(chǎn)量可知，此類型較不甚合理。而D2、D3構(gòu)造的群體是“頭輕腳輕中間強(qiáng)”型，此類型相對合理。

松粳9號的葉面積密度受處理間效果明顯，在D1和D2處理條件下，冠層底部的葉面積密度明顯高于中部和頂部，冠層底部面積過大，致使底部葉片光合競爭過于激烈，此群體結(jié)構(gòu)屬于不合理的“頭輕腳重中間弱”型。而D3、D4、D5構(gòu)造的群體是“頭輕腳輕中間強(qiáng)”型，此類型相對合理，尤其是D3處理，相對D4、D5處理而言，D3處理的冠層頂部葉面積密度適中，中部相對較低，而底部相對較高，此群體的冠層結(jié)構(gòu)既對光能的利用更顯合理。

綜合兩個品種，結(jié)合產(chǎn)量可知，高產(chǎn)群體（D2、D3處理）的冠層葉面積密度均趨于“頭輕腳輕中間強(qiáng)”型，但是，無論是品種內(nèi)部比較，還是品種間比較，都能看到，這里面的輕重都是適當(dāng)?shù)模^輕或者過重均不利于產(chǎn)量的提高。分析原因可能是，上部葉片作為穗部籽粒灌漿重要提供者，過小會嚴(yán)重影響產(chǎn)量的形成，而中部葉面積密度過大會導(dǎo)致群體下部對光能的吸收，因此下部葉片也不能過少。

3 討論與結(jié)論

3.1 超級稻品種與常規(guī)品種產(chǎn)量之間的差異

1996年，中國正式啟動超級稻育種計劃，要求產(chǎn)量比當(dāng)時對照品種增產(chǎn)15%以上，2000年較大面積穩(wěn)定實現(xiàn)單產(chǎn)9.0～10.5 t·hm-2，到2005年單產(chǎn)達(dá)12 t·hm-2。受時代、生態(tài)環(huán)境和種植季節(jié)影響，超高產(chǎn)水稻的產(chǎn)量指標(biāo)也有所不同，袁隆平認(rèn)為，以單位面積的日產(chǎn)量作為衡量指標(biāo)較為合理，要求每公頃稻谷日產(chǎn)量為100 kg，米質(zhì)要求達(dá)到部頒二級以上優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，并且抗兩種以上主要病蟲害[11]。經(jīng)過育種家多年的研究和培育，截止到2010年，我國農(nóng)業(yè)部已經(jīng)認(rèn)定的超級稻品種有80個，推廣面積也逐年擴(kuò)大，部分品種也獲得很高獎項[12]，標(biāo)志著我國超級稻育種取得較大進(jìn)步。北方地區(qū)尤其黑龍江省啟動超級稻育種相對較晚，但也培育出了一批以龍粳14、龍稻5號、松粳9號、墾鑒稻10等為代表的超級稻品種，松粳9號已在黑龍江省第一積溫帶大面積種植[13]，同時為寒地超級稻育種及相關(guān)研究奠定了基礎(chǔ)。

學(xué)者們對北方超級稻的研究多是關(guān)于品種自身特性的探討，而研究超級稻和常規(guī)稻之間冠層差別的較少，陳立云等認(rèn)為，超級稻產(chǎn)量的高低很大程度上取決于特定的生態(tài)條件和栽培措施[14]。因此，本試驗在特定生態(tài)（寒地）和特定栽培措施（插秧密度調(diào)節(jié)群體大?。l件下研究了超級稻品種與常規(guī)品種之間的產(chǎn)量差異，研究表明，除D5（30 cm×23.3 cm）處理外，超級稻品種松粳9號產(chǎn)量均高于常規(guī)品種松粳6號，比松粳6號高9.3%～16.7%（見表1），由此說明，在黑龍江省第一積溫帶，超級稻具有高產(chǎn)的潛力，且產(chǎn)量明顯高于常規(guī)品種。

常規(guī)品種松粳6號產(chǎn)量構(gòu)成因素對插秧密度的反應(yīng)不及超級稻松粳9號敏感。高產(chǎn)群體條件下，超級稻品種的產(chǎn)量之所以更高于常規(guī)品種，可能與超級稻合理的群體形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，本研究認(rèn)為，高產(chǎn)群體抽穗期的冠層特征為，主莖具有較大的功能葉葉面積、冠層的透光率協(xié)調(diào)分布并具有相對較低的消光系數(shù)，群體內(nèi)部上下分布均勻又趨于“頭輕腳輕中間強(qiáng)”型的冠層葉面積密度，無論是培育新品種，還是采取有效的栽培措施，將冠層塑造以上特征的高產(chǎn)群體，均可以獲得較高的籽粒產(chǎn)量，超級稻產(chǎn)量高于常規(guī)品種的原因不僅僅與形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，與群體內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)以及葉片酶活性也有密切關(guān)系（作者相關(guān)論文待發(fā)表）。

3.2 超級稻品種與常規(guī)品種抽穗期冠層指標(biāo)間差異

群體的葉面積配置與群體的透光性能及冠層的光合作用密切相關(guān)[15-17]。關(guān)于水稻功能葉姿態(tài)以及長、寬和面積的研究較多[7,10,18-19]。多數(shù)研究者認(rèn)為，功能葉長、直、窄、凹、厚、劍葉取向合理、葉面積大的育種材料容易選育出高產(chǎn)的品種。關(guān)于栽培密度對功能葉影響也有研究，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為[20-22]，栽培密度對葉片長度影響較大。

本研究認(rèn)為，各密度處理對寒地粳稻的主莖功能葉葉面積的影響最大，其次是對葉長的影響，而對葉寬的影響較小，與前人不盡一致。分析原因可能是，前人研究的是包括分蘗的功能葉，而本研究更加注重于主莖的功能葉葉片。隨著密度的增加，劍葉葉長有增加的趨勢，與董鉆等結(jié)論一致[20]。且超級稻松粳9號的功能葉葉面積明顯高于常規(guī)品種松粳6號，功能葉之間的差別可能是造成超級稻品種與常規(guī)品種產(chǎn)量不同的原因之一，關(guān)于高產(chǎn)群體分蘗的功能葉之間的差別是否與產(chǎn)量不同有關(guān)，有待進(jìn)一步探討。

插秧規(guī)格的調(diào)整能有效改善水稻群體的冠層結(jié)構(gòu)[1,9,23]，稀植栽培的水稻，抽穗后田間表現(xiàn)為中下部光強(qiáng)明顯增加，光合作用時間延長。因此，冠層內(nèi)透光率隨著密度的增加而降低[24]，而群體的漏光率隨移栽密度的提高而變小，光能吸收率隨密度提高而增大[25]。本研究表明，在抽穗期，寒地粳稻冠層透光率各密度處理均表現(xiàn)為：上部＞中部＞下部，且三者相差較大，但不同密度處理構(gòu)建的稻作群體其透光率因品種而異，隨著密度的增加，松粳9號冠層總透光率有降低的趨勢，與呂麗華等結(jié)論一致[24]，而松粳6號變化不明顯，但D2處理條件下透光率最大。兩品種高產(chǎn)群體條件下（見圖1），整體透光率都較高，松粳9號的冠層透光率高于松粳6號，意味著漏光率也較高，盡管如此，但松粳9號產(chǎn)量高于松粳6號，其原因與株高以及葉片角度等空間配置有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。另外，品種不同，要求的冠層葉面積密度也有所不同，但結(jié)合產(chǎn)量結(jié)果可知，兩者的合理冠層結(jié)構(gòu)都趨于“頭輕腳輕中間強(qiáng)”型，即冠層頂部和底部都需要相對小的葉面積密度，中部適當(dāng)加強(qiáng)。這樣的冠層結(jié)構(gòu)既能夠?qū)⒊渥愕年柟庥行r截，又能將光能透射到冠層底部保證足夠的光強(qiáng)并有效利用，進(jìn)而為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

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