寧德年，馬廷選，王天河，安 耕，周明三，李能麗

（甘肅省古浪縣草原工作站，甘肅 古浪733100）

霸王（Zygophllumxanthoxylon）屬蒺藜科霸王屬沙生灌木，是古老荒漠殘遺植物，在我國分布于內(nèi)蒙古、甘肅、新疆、西藏等?。▍^(qū)）。霸王枝條粗壯，根系發(fā)達，葉片肥厚，儲存大量水分，抗風沙、耐干旱，適應(yīng)性極強，常見于礫質(zhì)荒漠及草原荒漠，在年降水量110～200 mm的流沙地、沙質(zhì)荒地、古河床以及干旱黃土高原上均有分布。由于霸王的特殊背景和豐厚的利用價值，在荒漠植物區(qū)系研究、系統(tǒng)發(fā)育、流沙治理和沙生植物資源利用方面均具有較高的研究和開發(fā)價值。對霸王的研究報道常見于種子萌發(fā)、營養(yǎng)成分、生長特性、組織培養(yǎng)等方面［1－8］，有關(guān)霸王群落演替更新方面的資料鮮有報道。為此，對霸王群落演替更新規(guī)律、演替階段生物多樣性變化以及不同演替階段物種組成及數(shù)量特征等進行系統(tǒng)的調(diào)查研究，摸清霸王草地演替規(guī)律，以期為霸王草地資源的恢復和合理開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于騰格里沙漠南緣的旱麻崗草地，地理位置為103°05′～103°50′E，37°37′～37°55′N，海拔1 600～1 850 m，年均溫度6.6℃，極端最高溫度37.2℃，極端最低溫度－26.4℃；年均降水量207.7 mm，年均蒸發(fā)量2 807.4 mm，是降水量的13.5倍；平均風速3.8 m·s－1，最大風速130 m·s－1，年大風時間182 d，年沙塵暴時間30.5 d，多發(fā)生在冬春季節(jié)；無霜期153 d。地貌類型屬風力吹蝕堆積而成的風沙地貌，主要有流動沙丘、固定半固定沙丘、平緩覆沙地等地貌類型，土壤以風沙土和覆沙灰鈣土為主，土層深厚，質(zhì)地沙壤，粒狀或塊狀，土壤p H值8.1～9.1。植物種類有沙蒿（Artemsiadesertorum）、駝絨藜（Ceratoideslatens）、籽蒿（A.salsoloides）、唐古特白刺（Nitrariatanggutorum）、霸王、紅砂（Reaumuriasoongarica）、戈壁針茅（Stipatianschanica）、白莖鹽 生 草 （Halogetonarachnoideus）和 沙蓬（Agriophyllumarenarium）等，土壤沙層深厚，肥力很差，含鹽量0.146%，有機質(zhì)為0.197 5%，全氮0.007 9%，全磷0.116%，p H值為8.3，地下水埋深63 m 左右［9］。

1.2 研究方法 在霸王種群分布區(qū)依據(jù)群落外貌特征及霸王個體數(shù)量、冠幅將霸王演替分為3個階段，即先鋒群落階段（貓頭刺＋霸王），郁閉群落階段（霸王＋貓頭刺＋荒漠錦雞兒）和衰退階段（貓頭刺＋荒漠錦雞兒＋霸王）。于2010年9月在霸王當年生長量最大的時段開展調(diào)查，在騰格里沙漠南緣霸王集中分布的旱麻崗草地，沿著霸王分布的主方向每隔100 m依次設(shè)置5個樣地，樣地面積50 m×50 m；在每個樣地隨機布設(shè)5個樣方，樣方面積5 m×5 m，在樣方內(nèi)進行調(diào)查與取樣。調(diào)查內(nèi)容主要包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、冠幅、高度、新枝生長量等。同時在每個樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，觀測小樣方內(nèi)所有草本植物的種類、數(shù)量、高度、冠幅等指標。

在分析中，采用重要值作為綜合數(shù)量測度指標，計算公式：

對不同演替階段霸王群落數(shù)量特征從物種豐富度、物種多樣性、群落生態(tài)優(yōu)勢度、種間相遇率、群落均勻度6個指數(shù)對灌木群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性進行描述和評價。計算公式如下［10］：

物種豐富度（S），即群落中物種總數(shù)。

采用D＋H′＋PIE＋R之和進行排序來比較不同群落多樣性之間的差別。其中，N為樣地內(nèi)植物個體總數(shù)；N i為第i種的個體數(shù)；Pi＝N i／N。

采用方差／均值比率法判斷優(yōu)勢種群的分布格局，該檢驗方法的統(tǒng)計學基礎(chǔ)嚴密，效果也較好，應(yīng)用比較廣泛。其原理是一個Poisson分布的總體方差V與平均值m相等的性質(zhì)。當V／m＝1時，種群表現(xiàn)為Poisson型（隨機）分布，如果V／m大于1，則為集群分布，如果V／m小于1，則為均勻分布。計算公式：

式中，ni為第i個樣地的個體數(shù)，A為樣方數(shù)。V／m對1離差的顯著程度用t檢驗確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及數(shù)量特征 霸王群落演替過程中共有17種植物，分屬7科14屬，其中灌木8種，多年生草本6種，一年生草本3種（表1）。在先鋒群落階段灌木植物主要由霸王和貓頭刺組成，而且貓頭刺占絕對優(yōu)勢，隨著演替的進行，霸王數(shù)量逐漸增加，貓頭刺數(shù)量相對穩(wěn)定，同時出現(xiàn)了荒漠錦雞兒，到衰退階段，霸王數(shù)量逐漸減少，貓頭刺和荒漠錦雞兒呈增加趨勢。多年生草本主要以駱駝蒿、戈壁針茅和駱駝蹄瓣為主，黃芪在群落各演替階段都有，駱駝蓬和沙蔥僅在先鋒群落階段出現(xiàn)。一年生草本豬毛蒿在群落先鋒群落階段數(shù)量較多，后逐漸減少，其余一年生植物僅2種，而且僅出現(xiàn)在演替的某個階段，數(shù)量占整個演替階段物種數(shù)量的1.0%以下，對群落穩(wěn)定性幾乎沒有影響。

不同演替階段霸王種群密度及生長量指標也不盡相同（表2）。在先鋒群落階段，霸王數(shù)量較少，隨著演替的進行，霸王數(shù)量逐漸增加，占據(jù)了較大空間，當霸王群落達到演替高峰時，霸王數(shù)量由于競爭開始逐漸死亡，數(shù)量下降，而其他物種數(shù)量不斷增加，霸王群落逐漸趨向衰退。從生長量指標來看，高度、冠幅在3個演替階段都是隨群落演替而逐漸增加，而新枝生長量則正好相反，在先鋒群落階段較大，隨著群密度的增加，對水分養(yǎng)分的競爭加劇，新枝生長量逐漸下降。霸王群落蓋度在郁閉穩(wěn)定階段最大，在先鋒群落階段最小。

2.2 植被類型變化 根據(jù)生活型相同的植物對環(huán)境具有相同適應(yīng)性的特性，把生活型相同的植物作為一個整體進行討論，來研究霸王群落植被的變化規(guī)律。從霸王群落3個演替階段來看（圖1），在先鋒群落階段，有灌木植物4種，相對密度僅為13.5%，多年生草本6種，相對密度為50.3%，一年生草本1種，相對密度為36.2%；郁閉穩(wěn)定階段灌木植物5種，相對密度為25.9%，多年生草本植物5種，相對密度為73.9%，一年生草本2種，相對密度僅為0.3%；衰退階段有灌木植物4種，相對密度為46.5%，多年生草本6種，相對密度為53.3%，一年生草本1種，相對密度為0.2%。從先鋒群落階段到衰退階段，灌木植物種類基本穩(wěn)定，草本植物種類也基本穩(wěn)定，多年生草本5～6種，一年生植物僅有1～2種，多年生草本相對密度先增后減，一年生植物相對密度呈減少趨勢。在先鋒群落階段，灌木種類少，占據(jù)空間也少，為草本植物的生長提供了空間，因此草本植物相對數(shù)量大，衰退階段隨著灌木相對密度增多，草本植物相對密度逐漸減少。灌木和多年生植物在群落演替中扮演了重要角色，一年生植物相對密度在不同演替階段變化差異較大。

2.3 物種多樣性變化 從物種多樣性變化角度分析，在不同演替階段植被演替表現(xiàn)出一定的規(guī)律性（表3）。物種豐富度隨群落演替呈增加趨勢，增幅有限，多樣性指數(shù)、種間相遇率、群落均勻度均呈先下降后增加趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度則相反。在先鋒群落階段，優(yōu)勢種霸王不明顯，其他物種種類較多，多樣性指數(shù)較高，均勻度和種間相遇率也高，而在郁閉穩(wěn)定階段，優(yōu)勢種霸王數(shù)量明顯增加，由于競爭作用，其他物種消退，多樣性指數(shù)、種間相遇率和群落均勻度下降，生態(tài)優(yōu)勢度增加，在霸王衰退階段，其他物種增加，多樣性指數(shù)、種間相遇率增加，生態(tài)優(yōu)勢度下降。

表1 不同演替階段霸王群落物種組成及數(shù)量特征Table 1 Composition and quantity characteristic of species in different succession stages

表2 不同演替階段霸王數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

2.4 不同演替階段種群分布格局 霸王在先鋒群落階段、穩(wěn)定郁閉階段和衰退階段的V／m值分別為0.75、1.11和4.40。先鋒群落階段霸王種群呈均勻分布，隨著群落的演替，霸王數(shù)量的增加，群落趨于穩(wěn)定，霸王種群呈集群分布，到衰退階段，仍呈集群分布。

圖1 不同演替階段霸王群落植被類型相對密度變化Fig.1 Relative density of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

2.5 不同演替階段灌木層重要值 從霸王不同演替階段灌木層重要值可以看出，在先鋒群落階段，貓頭刺為群落優(yōu)勢物種，霸王僅處于次要地位，到郁閉穩(wěn)定階段，群落優(yōu)勢物種被霸王所替代，在衰退階段，霸王優(yōu)勢地位又被貓頭刺和荒漠錦雞兒所替代。

3 結(jié)論

霸王群落演替過程中共有17種植物，分屬7科14屬，其中灌木8種，多年生草本6種，一年生草本3種。不同演替階段霸王群落物種組成及數(shù)量差異明顯。其中灌木層主要以霸王和貓頭刺為主，在先鋒群落階段，霸王數(shù)量較少，貓頭刺占有明顯優(yōu)勢，郁閉穩(wěn)定階段霸王數(shù)量最多，貓頭刺數(shù)量變化不大，到衰退階段，霸王數(shù)量下降，貓頭刺數(shù)量顯著上升。多年生草本以駱駝蒿、戈壁針茅和駱駝蹄瓣為主，駱駝蒿在先鋒群落階段數(shù)量最大，郁閉穩(wěn)定階段又下降，衰退階段數(shù)量上升，戈壁針茅先增后減，數(shù)量相對穩(wěn)定。一年生植物主要以豬毛蒿為主，在前兩個演替階段均出現(xiàn)，其余一年生植物只出現(xiàn)在某個演替階段，同時一年生草本受降水影響較大，對群落的穩(wěn)定性貢獻較小。

表3 不同演替階段霸王群落物種多樣性Table 3 Species diversity of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

表4 不同演替階段霸王群落灌木層重要值Table 4 Important value of shrub layer of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

3個演替階段霸王密度呈先增加后下降的趨勢，高度和冠幅不斷增加，新枝長度不斷下降，說明在先鋒群落霸王生長良好，隨著霸王數(shù)量的增加，對環(huán)境空間的競爭加劇，生長量逐漸減小，到衰退階段，霸王數(shù)量下降，存活物種生長量達到最大，但是新枝生長量卻最小。從多樣性指數(shù)來看，隨群落演替呈增加趨勢，多樣性指數(shù)、種間相遇率、群落均勻度均呈先下降后增加趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度則相反。

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