高 卓,王皙瑋,,張李香,孫 元,范錦勝,付 雪,金 娜,王貴強(qiáng)
(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,哈爾濱 150040;2.黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080;3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,北京 100094)
蠋蝽 (Arma chinensis Fallou)是一種捕食性天敵昆蟲,能捕食鞘翅目、鱗翅目、同翅目的葉甲、刺蛾、蚧殼蟲、蚜蟲類40余種農(nóng)林害蟲[1]。該蝽在我國(guó)南北方十幾個(gè)省區(qū)廣有分布,適于人工飼養(yǎng),且人工釋放的蠋蝽在釋放地生態(tài)環(huán)境適宜條件下可定殖形成自然種群,達(dá)到持續(xù)控制害蟲的目的。國(guó)內(nèi)曾有報(bào)道利用蠋蝽防治榆紫葉甲,其生物防治效果明顯。路紅研究了Arma custos的外部形態(tài)特征[2],但中國(guó)國(guó)內(nèi)分布的蠋蝽為A.chinensis[3];徐崇華等對(duì)北京地區(qū)蠋蝽的生活史、生活習(xí)性及捕食量曾做初步調(diào)查,而后對(duì)蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育與溫度的關(guān)系、卵和若蟲期的發(fā)育起點(diǎn)、發(fā)育歷期等做了進(jìn)一步研究[4];高長(zhǎng)啟等研究了蠋蝽人工飼養(yǎng)天然飼料和半人工飼料對(duì)蠋蝽生命力影響的差異[5];陳躍均則對(duì)蠋蝽卵發(fā)育的有效積溫進(jìn)行了探究[6];姜秀華等對(duì)蠋蝽的生物學(xué)特性和對(duì)榆藍(lán)葉甲的捕食效率進(jìn)行了深入研究[7]。對(duì)蠋蝽的生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、人工飼養(yǎng)及捕食功能等雖有報(bào)道[5,8],但有關(guān)蠋蝽人工繁殖飼養(yǎng)中不同的供棲植物、飼養(yǎng)密度以及人工飼料對(duì)其生活力與壽命的影響及田間防治效果,目前尚鮮有報(bào)道。
有研究者認(rèn)為全球氣候變化對(duì)昆蟲分布、個(gè)體發(fā)育、行為、生殖及生存會(huì)產(chǎn)生重要的影響[9],尤其是對(duì)一些在冬季死亡率較高的昆蟲而言,氣候變暖將大幅提高其種群存活數(shù)量[10]。昆蟲的耐寒性主要采取遷飛或隱藏來逃避極端溫度的傷害[11-13],通過調(diào)節(jié)體內(nèi)自由水與結(jié)合水的比率[14-15]、游離脂肪酸與結(jié)合脂肪酸比例[16]、氨基酸代謝水平[17-18],改變抗寒物質(zhì)儲(chǔ)量,抵御極端溫度[19-21]。也有研究報(bào)道對(duì)溫度敏感的昆蟲,在短時(shí)間內(nèi)給予一定的低溫鍛煉能夠顯著提高其存活率及繁殖能力等[22-26]。昆蟲自身生理調(diào)節(jié)及代謝相聯(lián)系的快速冷馴化現(xiàn)象,對(duì)降低昆蟲在短時(shí)間內(nèi)溫度急劇變化的傷害具有重要保護(hù)作用[27]。但也有研究者更傾向于快速冷馴化是對(duì)某一溫度范圍的應(yīng)急反應(yīng),而不是隨著溫度變化對(duì)自身生理代謝的預(yù)調(diào)整[24,28-29]。有冷馴化研究證實(shí),馴化時(shí)間延長(zhǎng)其體內(nèi)某些小分子抗凍物質(zhì)將明顯增加[30-31],昆蟲的冷馴化機(jī)理也將隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展從基因?qū)用娴靡赃M(jìn)一步闡釋[32-33]。
本研究旨在深入探明蠋蝽人工飼養(yǎng)繁殖技術(shù),以顯著降低生產(chǎn)成本、提高產(chǎn)品質(zhì)量,為工廠化、規(guī)?;吧唐坊a(chǎn)蠋蝽提供科學(xué)依據(jù)[34-37]。還有,試驗(yàn)人工釋放蠋蝽防治農(nóng)業(yè)害蟲,以求降低或減少農(nóng)藥的用量,避免因過度施藥造成的環(huán)境污染及對(duì)人體健康的威脅,探索既具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益的同時(shí),也為害蟲的可持續(xù)治理新技術(shù)開辟新途徑。
將供試的第3代蠋蝽初產(chǎn)卵20粒放入15cm口徑的培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿底部墊濾紙。而后將卵分別放入20℃、25℃與30℃3種溫度處理的人工氣候箱中培養(yǎng),控制條件為70%R.H,光照周期為16L:8D。每處理3次重復(fù)。每日檢查記錄卵及若蟲的發(fā)育情況,更換食物與濾紙,及時(shí)清除蟲尸。當(dāng)成蟲羽化,觀測(cè)記錄產(chǎn)卵時(shí)間及產(chǎn)卵數(shù)量。
蠋蝽越冬成蟲以柞蠶蛹為飼料,正常交配產(chǎn)卵后收集同批卵在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至初孵若蟲。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)于黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院昆蟲飼養(yǎng)室自然光照條件下進(jìn)行,溫度控制在25~27℃,65%~70%R.H。
設(shè)室內(nèi)盆栽的2a生榆樹、當(dāng)年扦插的楊樹枝條及盆栽大豆幼苗3個(gè)不同寄主植物處理與空白對(duì)照,每處理3次重復(fù)。盆栽植物其上罩一高30 cm,直徑20cm,與花盆口徑相同的自制圓柱狀尼龍網(wǎng)罩籠。每處理放20頭初孵蠋蝽若蟲,每籠放4個(gè)柞蠶蛹作飼料,每天更換新鮮蠶蛹,盆內(nèi)定期澆水保持植物正常生長(zhǎng)。蠋蝽飼養(yǎng)密度實(shí)驗(yàn)將同期孵化的1齡若蟲按4、10、20、30、40、50頭/盆設(shè)6個(gè)處理,每日觀測(cè)檢查發(fā)育狀況、死亡數(shù)量,及時(shí)清除蟲尸,每處理3次重復(fù)。成蟲羽化后記載產(chǎn)卵數(shù)量、日期以及孵化數(shù)量與日期。
數(shù)據(jù)采用Excel統(tǒng)計(jì)計(jì)算,SPSS12.0軟件方差分析及Sigma plot軟件作圖。不同飼養(yǎng)密度其幼蟲存活率引用Weibull分布函數(shù)擬合幼蟲存活率曲線,即S (t)=exp (-btc)[34],其中S (t)為t時(shí)刻的存活率;b為尺度參數(shù) (scale parameter);c為形狀參數(shù) (shape parameter),用以判斷存活率曲線的類型,若c>1則表示死亡率系時(shí)間的增函數(shù);若c=1時(shí)表示死亡率系常數(shù);若c<1時(shí)表示死亡率系時(shí)間的降函數(shù)[35]。
將500只性成熟尚未交配的蠋蝽雌蟲腹部,足的腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)剪下分別研磨搗碎,用75%丙酮溶劑沖洗干凈,于5℃條件下浸泡72h后過濾,濾液定容至25mL放入冰箱備用。實(shí)驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理,10次重復(fù)。每處理放入1對(duì)初次交配中的蠋蝽,每日用移液槍抽取0.5mL提取液以及對(duì)照蒸餾水,分別滴濾紙上,待溶劑揮發(fā)后將濾紙放入相應(yīng)培養(yǎng)皿中。
將新羽化成蟲置放于養(yǎng)蟲籠中,用柞蠶蛹集體飼養(yǎng)。處理實(shí)驗(yàn)先在25±1℃,70%~80%R.H的環(huán)境下飼養(yǎng)4d,再于15±1℃,40%~50%R.H條件下飼養(yǎng)4d。將經(jīng)過上述預(yù)處理的與未經(jīng)預(yù)處理的成蟲分別移入直徑15cm培養(yǎng)皿中,皿底鋪單層濾紙并將其均勻打濕,每日更放新鮮榆樹葉片,置放冰箱 (4±1℃)進(jìn)行冷藏。每處理設(shè)10頭成蟲,冷藏間隔期為5d,3次重復(fù),之后放入冰箱 (4±1℃)進(jìn)行冷藏。
將初產(chǎn)下的新鮮卵10粒移入培養(yǎng)皿,設(shè)冷藏5、7、10、15d等不同冷藏時(shí)間處理及對(duì)照,測(cè)定冷藏對(duì)蠋蝽卵的孵化率、若蟲存活率的影響,每處理3次重復(fù)。
室內(nèi)捕食量測(cè)定將飼養(yǎng)的F2代蠋蝽成蟲及若蟲與不同齡期的甜菜夜蛾 (Laphygma exigua Hubner)幼蟲為供試材料,待蠋蝽飽食24h,再饑餓24h后進(jìn)行室內(nèi)捕食功能測(cè)定。實(shí)驗(yàn)設(shè)9個(gè)處理,每處理引入1頭蠋蝽個(gè)體及10頭甜菜夜蛾個(gè)體,3次重復(fù)。每日觀測(cè)記錄蠋蝽對(duì)甜菜夜蛾的捕食數(shù)量。
將室內(nèi)飼養(yǎng)的F3代蠋蝽成蟲及若蟲與不同齡期的甜菜夜蛾幼蟲為供試材料,在黑龍江大學(xué)呼蘭校區(qū)甜菜試驗(yàn)基地設(shè)2塊5m×5m試驗(yàn)地,其中1塊地為對(duì)照區(qū),兩地間隔200m。逐一統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)地內(nèi)甜菜夜蛾的數(shù)量,按蠋蝽與甜菜夜蛾1∶15的比例釋放2齡若蟲。每日調(diào)查記錄不同蟲態(tài)甜菜夜蛾數(shù)量,連續(xù)觀測(cè)30d。
3種不同溫度條件處理蠋蝽卵其孵化率均為83%左右 (圖1),處理間的結(jié)果無明顯差異 (p>0.05)。但溫度不同對(duì)蠋蝽若蟲的發(fā)育歷期影響極顯著 (p<0.01),發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短 (圖2),溫度控制在20℃時(shí),初孵若蝽發(fā)育至成蟲需42.3d,而溫度在30℃僅為29d。
溫度對(duì)蠋蝽成蟲壽命的影響也表現(xiàn)出極大的差異 (p<0.01),在20℃條件下飼養(yǎng),成蟲可存活43d,而在30℃時(shí)壽命僅為28.4d(圖3)。然而,不同溫度處理實(shí)驗(yàn)對(duì)蠋蝽產(chǎn)卵量的影響差異不顯著(p>0.05),單雌產(chǎn)卵量均為200粒左右 (圖4)。處理結(jié)果證實(shí)蠋蝽能夠應(yīng)對(duì)環(huán)境中溫度的變化,有著良好的適應(yīng)性。但是,其體內(nèi)是否具有應(yīng)對(duì)低溫脅迫環(huán)境的特異性蛋白,從而產(chǎn)生具有快速的應(yīng)變能力,還有待于進(jìn)一步研究。
寄主植物為蠋蝽若蟲提供了棲息及取食環(huán)境,但寄主植物不同其存活率差異明顯 (p<0.05)。其中,以榆樹的存活率最高,可達(dá)82.0%,大豆為61.3%,楊樹相對(duì)較低,只有34.6%,而無寄主植物狀態(tài)下的空白對(duì)照其存活率最低,僅為16.3% (圖5)。但不同的寄主植物對(duì)蠋蝽若蟲發(fā)育歷期影響差異并不顯著 (p>0.05) (圖6)。相反,蠋蝽雌蟲的生殖力受寄主植物的影響明顯,不同的寄主植物環(huán)境處理下,無論是產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵周期、產(chǎn)卵前期還是次代卵的孵化時(shí)間均呈現(xiàn)出顯著差異 (p<0.05)(圖7)。榆樹的蠋蝽產(chǎn)卵量最高,平均每雌可達(dá)330.8粒,大豆略低于榆樹為255.7粒,楊樹更低為225.3粒,而無寄主植物的卵量最低,僅96.6粒,為榆樹的29.2%。然而,榆樹和楊樹為寄主植物的蠋蝽產(chǎn)卵前期之間并無明顯差異,對(duì)照和大豆的產(chǎn)卵前期卻明顯比榆樹和楊樹的長(zhǎng)。不同的寄主植物環(huán)境條件,蠋蝽的產(chǎn)卵期也表現(xiàn)出與產(chǎn)卵量相同的趨勢(shì),即榆樹的蠋蝽產(chǎn)卵期長(zhǎng)達(dá)17.9d,而楊樹和大豆的只有13.4d和6.8d,無寄主植物的僅為5.8d。同樣,不同寄主植物的次代卵孵化時(shí)間也表現(xiàn)出與上述實(shí)驗(yàn)相同的結(jié)果,依序?yàn)橛軜涞臅r(shí)間最短,為5.1d,大豆和楊樹的時(shí)間稍長(zhǎng)于榆樹,而對(duì)照用時(shí)7.4d并僅有50%的個(gè)體孵化。
蠋蝽若蟲單籠罩養(yǎng)密度在4、10、20及30頭處理時(shí),其存活率差異不顯著,均可達(dá)85%以上,但密度至40頭其存活率降至53.3% ,50頭的存活率僅為44.6% (圖8)。6種密度下的蠋蝽累計(jì)存活率擬合的 Weibull模型,其相關(guān)性>0.871 6(表1)。在30頭/罩的密度下蠋蝽存活率曲線的c<1,說明其若蟲存活率曲線是時(shí)間的增函數(shù),即隨著時(shí)間的變化其存活率越來越高。表1結(jié)果還表明,不同的飼養(yǎng)密度下b值無明顯差異,說明在同一密度下,各齡期存活率相對(duì)一致。
圖8 不同飼養(yǎng)密度下的蠋蝽幼蟲存活曲線Fig.8 Survivorship curve of Arma chinensis on different reared density
表1 不同飼養(yǎng)密度下蠋蝽若蟲存活率曲線的Weibull模型參數(shù)值Table 1 Survivorship curve of parameter Weibull Model of nymph on different reared density
雖然飼養(yǎng)密度對(duì)蠋蝽1齡和5齡若蟲的發(fā)育歷期影響顯著 (p<0.05),對(duì)其它齡期若蟲的影響差異不明顯,但處理間的總發(fā)育歷期存在明顯差異(p<0.05),即4頭/罩>10頭/罩>20頭/罩>30頭/罩>40頭/罩>50頭/罩 (表2)。
不同密度環(huán)境下人工飼養(yǎng)的蠋蝽,其產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量的差異明顯,密度過高或過低其生殖能力均顯著降低 (圖9)。飼養(yǎng)密度為4頭/罩和50頭/罩時(shí),其產(chǎn)卵前期最長(zhǎng)為12.1d和13.6d。而對(duì)產(chǎn)卵期的影響則相反,密度過高或過低其產(chǎn)卵歷期都不足8d,密度適宜時(shí)其產(chǎn)卵期均>11d。而對(duì)產(chǎn)卵數(shù)量影響的趨勢(shì)與產(chǎn)卵歷期相類似,表現(xiàn)為低密度和高密度的產(chǎn)卵量較少,只有100粒左右,而其它密度下的均在200粒左右。
表2 不同飼養(yǎng)密度下蠋蝽幼蟲各齡期發(fā)育歷期Table 2 Developmental periods of nymph on different density
圖9 不同飼養(yǎng)密度下的蠋蝽生殖力Fig.9 Fecundity of adult on different reared density
蠋蝽若蟲飼養(yǎng)在以榆樹幼苗為寄主植物環(huán)境下,可獲得較多的成蟲量及產(chǎn)卵量,但大豆幼苗的則略低于榆樹的,而楊樹幼苗比榆樹和大豆幼苗的都低,其結(jié)果是因榆樹葉片中粗蛋白、粗脂肪的量要比大豆和楊樹葉片所含的量略高。另外,楊樹幼苗能揮發(fā)出一種苦味油性多酚化合物,該類物質(zhì)對(duì)某些昆蟲具有拒食作用,因此楊樹為寄主植物的蠋蝽其存活率和生殖力都明顯低于榆樹的。而大豆葉片中的粗脂肪含量比榆樹和楊樹的低,大豆為寄主植物飼養(yǎng)的蠋蝽其產(chǎn)卵期則比榆樹和楊樹的要短。榆樹雖易獲得,但培養(yǎng)周期較長(zhǎng),易落葉枯萎,成本較高。而大豆幼苗飼養(yǎng)蠋蝽雖然存活率和生殖力略低于榆樹,但培養(yǎng)周期短,豆苗不易死亡,且可隨時(shí)更換,成本較低。因此,建議在人工大量飼養(yǎng)蠋蝽時(shí)可首選大豆幼苗為寄主植物。在同一生活周期內(nèi),種群的同齡個(gè)體隨時(shí)間推移而減少的現(xiàn)象,可以用存活曲線表示。目前國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者均采用Weibull頻數(shù)分布模型擬合動(dòng)植物種群存活率與時(shí)間的關(guān)系描述種群存活率與時(shí)間變化的關(guān)系[37-38]。然而,該方法只能表示在某一時(shí)間正在死亡的種群個(gè)體數(shù)在原始觀察時(shí)整個(gè)種群個(gè)體數(shù)所占的百分比,對(duì)于昆蟲個(gè)體生長(zhǎng)階段的不同齡期,其死亡率差異很大,而研究者真正關(guān)心的是在某一時(shí)間段正在死亡的個(gè)體數(shù)占存活個(gè)體數(shù)的百分比。人工飼養(yǎng)蠋蝽在群體密度較高時(shí)由于空間及食物競(jìng)爭(zhēng),極易自相殘殺,其個(gè)體活動(dòng)異?;钴S,存活率顯著降低,生殖力也明顯下降,既使種群恢復(fù)適宜密度,其生殖力在一段時(shí)期內(nèi)依然維持在較低水平。有學(xué)者認(rèn)為這是由于昆蟲為了調(diào)節(jié)自身種群數(shù)量而釋放了某種抑卵信息素后而導(dǎo)致的滯后作用。然而,在低密度飼養(yǎng)的蠋蝽其存活率雖差異不顯著,但生殖力也顯下降。有研究報(bào)道表明:?jiǎn)螌?duì)飼養(yǎng)的棉鈴蟲產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵期都比多對(duì)群養(yǎng)的低60%[39]。同樣結(jié)果也在美洲棉鈴蟲飼養(yǎng)上得到證實(shí),單雌飼養(yǎng)處女蛾的產(chǎn)卵量?jī)H為10對(duì)飼養(yǎng)的1/3[40]。此種現(xiàn)象也同樣表現(xiàn)在蠋蝽人工飼養(yǎng)過程之中。目前尚不清楚是否由于昆蟲群體飼養(yǎng)過程中具有相互促進(jìn)產(chǎn)卵作用,或是促卵與抑卵作用同時(shí)并存,究竟昆蟲種群密度如何進(jìn)行自身調(diào)節(jié),仍有待深入研究,但上述研究結(jié)果表明人工繁殖飼養(yǎng)密度應(yīng)以26頭/m2為宜。
蠋蝽腿節(jié)和脛節(jié)的提取物對(duì)雌蟲有明顯的促排卵作用 (圖10),經(jīng)腿節(jié)和脛節(jié)提取物處理過的其產(chǎn)卵量分別比對(duì)照提高70.1%和64.3%。雖該促卵活性物質(zhì)的成分以及作用機(jī)理尚不清楚,但用蠋蝽體驅(qū)不同體節(jié)提取物處理行產(chǎn)卵中的雌蟲后,處理間的產(chǎn)卵歷期也差異明顯 (圖11)。用脛節(jié)處理過的雌蟲產(chǎn)卵天數(shù)明顯比對(duì)照延長(zhǎng)約5d(p<0.05),而用腹部處理過的雌蟲,其產(chǎn)卵天數(shù)顯著縮短,僅為8d。
蠋蝽成蟲壽命隨著冷藏處理時(shí)間的延長(zhǎng),壽命明顯縮短 (圖12)。當(dāng)冷藏時(shí)間延長(zhǎng)至85d,成蟲表現(xiàn)全部死亡。但在冷藏前對(duì)蠋蝽成蟲進(jìn)行逐漸降溫預(yù)處理后再實(shí)施冷藏的,可顯著延長(zhǎng)其壽命40d左右。蠋蝽卵在較短的低溫冷藏期內(nèi)其孵化率無明顯變化,但隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng),孵化率則顯著降低 (p<0.05)。當(dāng)冷藏時(shí)間延長(zhǎng)至15d時(shí),其孵化率僅為25.6% (圖13)。溫度處在14~30℃的范圍內(nèi),蠋蝽卵均可保持較高的孵化率。溫度提高卵的孵化時(shí)間縮短,在30℃時(shí)僅要3d,而在15℃時(shí)則需10d。在4℃低溫條件下蠋蝽卵停止發(fā)育,若冷藏時(shí)間過長(zhǎng),卵會(huì)失去活力不能正常孵化。蠋蝽若蟲也隨著低溫冷藏時(shí)間的延長(zhǎng),其存活率顯著下降 (p<0.05)。當(dāng)冷藏時(shí)間達(dá)15d時(shí),其存活率比對(duì)照低60% (圖14)。低溫冷藏實(shí)驗(yàn)蠋蝽2齡若蟲其耐饑及抗寒能力與成蟲有明顯差異。冷藏期內(nèi)對(duì)存活率影響最大的是其耐饑能力,在對(duì)比實(shí)驗(yàn)中,對(duì)照組不進(jìn)行飼喂,5d后其死亡率高達(dá)80%,而處理組中冷藏5d的,其死亡率僅為7%左右,冷藏反而提高了處饑餓條件下的存活率。這可能由于低溫使其活動(dòng)減弱體能消耗減少,從而提高其存活率和延長(zhǎng)存活時(shí)間。
蠋蝽成蟲及4~5齡若蟲對(duì)甜菜夜蛾1~2齡幼蟲的捕食量最高,平均可達(dá)2.1頭/d和2.0頭/d,而對(duì)甜菜夜蛾5齡幼蟲取食量最低,只有0.4頭/d和0.3頭/d(表3)。蠋蝽對(duì)甜菜夜蛾的田間捕食效應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果也顯示相同結(jié)果,成蝽及4~5齡若蝽對(duì)甜菜夜蛾1~2齡幼蟲的捕食量最高,捕食達(dá)1.9頭/d和1.1頭/d,而對(duì)甜菜夜蛾成蟲則少有捕食,只有0.2和0.1頭/d (表3)。蠋蝽室內(nèi)捕食獵物的數(shù)量明顯高于田間的捕食量,室內(nèi)溫度和環(huán)境條件干擾性小,而田間的晝夜溫差及環(huán)境干擾會(huì)對(duì)取食產(chǎn)生一定的影響。
圖14 不同冷藏期對(duì)蠋蝽若蟲存活率的影響Fig.1 4 Nymph survival rate influenced by different cold storage
蠋蝽田間防治甜菜夜蛾試驗(yàn)以1∶15的比列釋放蠋蝽2齡若蟲。釋放后的第13d其防治效果達(dá)63.8%,至第30d調(diào)查其蟲口減退率達(dá)38.5%。試驗(yàn)結(jié)果表明,以1∶15或1∶10的比例進(jìn)行釋放,可對(duì)甜菜夜蛾種群增長(zhǎng)起到良好的抑制作用。如果釋放地其棲息環(huán)境及生態(tài)條件適宜,人工釋放的蠋蝽可在釋放地定居繁殖并形成自然種群,達(dá)到可持續(xù)控制害蟲的目的。
表3 蠋蝽對(duì)甜菜夜蛾日平均捕食量調(diào)查Table 3 Predation number of Arma chinensis on Laphygma exigua /頭·d-1
人工飼養(yǎng)繁殖蠋蝽其室內(nèi)溫度應(yīng)控制在23~28℃,相對(duì)濕度在70%左右。飼料可用柞蠶蛹、黃粉甲幼蟲或柞蠶幼蟲等活體,但以柞蠶蛹作為飼料效果最佳。養(yǎng)蟲室宜采用塑鋼或鋁合金的裝飾材料,避免蟲籠、墻壁等處發(fā)生霉變及細(xì)菌侵染。飼料要保證干凈、新鮮,尤其不能以腐爛變質(zhì)的飼料喂養(yǎng)蠋蝽。養(yǎng)蟲室要經(jīng)常通風(fēng),保證室內(nèi)空氣新鮮。
蠋蝽人工繁殖其種蝽的采集可在每年春、秋兩季進(jìn)行,一般以秋季的11月初冰雪封地前和春季的4月初田間化凍后為宜。采集地點(diǎn)通常選擇位于于榆、楊混交林交界處越冬場(chǎng)所的魚鱗坑內(nèi)或者樹根基部的落葉層下。采到的蠋蝽成蟲放置存有10~15cm濕沙的養(yǎng)蟲盒內(nèi),蟲體平放其上復(fù)蓋樹葉,于4~6℃低溫保藏120~150d,其成活率仍可達(dá)90%左右。也可在室外向陽避光處挖一深度為20~30cm的土坑,坑內(nèi)先填15~20cm潮濕的細(xì)沙,將蠋蝽放置其上復(fù)蓋些落葉,坑面用紗網(wǎng)罩好防止天敵侵害。此方法保藏蠋蝽成蟲90~150d后,其存活率仍可達(dá)90%左右。取出越冬蠋蝽在室溫15℃條件下1~2d緩緩復(fù)蘇后,再將其移到環(huán)境條件為25℃,70%R.H養(yǎng)蟲室內(nèi)的30cm×30cm×40cm大小的養(yǎng)蟲籠中。籠內(nèi)需放水培楊樹帶葉枝條,每籠通常飼養(yǎng)30~50對(duì),以柞蠶蛹為飼料,40~50d可繁殖一代。
蠋蝽若蟲要嚴(yán)格區(qū)分齡期分別飼養(yǎng),不同齡期若蟲混養(yǎng)非但不便于管理,而且若蟲相互殘殺現(xiàn)象嚴(yán)重。另外,籠內(nèi)要嚴(yán)格控制飼養(yǎng)密度。雖然養(yǎng)蟲籠設(shè)計(jì)的大小有不同,養(yǎng)蟲的數(shù)量差異較大,但原則上還是要根據(jù)若蝽是否取食方便,以及殘殺現(xiàn)象是否嚴(yán)重而定。
飼養(yǎng)過程中,每天需清除蟲籠中的糞便、蟲尸及變質(zhì)飼料,更換寄主植物時(shí)勿將蟲卵或若蟲帶出。采卵應(yīng)按收集時(shí)間不同分別培養(yǎng),以保持蟲齡發(fā)育的一致性。卵孵化后,將若蝽移放養(yǎng)蟲籠內(nèi),在蟲籠頂部與底部各放4~6個(gè)柞蠶蛹供其食用。蠋蝽人工大量飼養(yǎng)可選用大豆幼苗作為棲息植物,以提高蠋蝽的成活率并降低生產(chǎn)成本。
蠋蝽捕食量不僅與其蟲齡高低有關(guān),而且與獵物蟲齡及體軀大小相關(guān)程度明顯。蠋蝽成蟲平均可捕食甜菜夜蛾1~2齡幼蟲2.1頭/d,老熟幼蟲0.4頭/d。田間釋放蠋蝽防治甜菜夜蛾試驗(yàn)以蝽蛾1∶15的比率放蝽,13d后防治效果達(dá)63.8%,30 d后的蟲口減退率達(dá)38.5%。
探明蠋蝽的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性及田間釋放控制技術(shù),能夠提高其人工飼養(yǎng)繁殖的數(shù)量及質(zhì)量,實(shí)現(xiàn)天敵昆蟲的人工生產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)?;a(chǎn)業(yè)化及商品化,開創(chuàng)合理利用天敵資源推廣生物防治與農(nóng)林害蟲可持續(xù)治理的新途徑。
[1]蕭剛?cè)幔袊?guó)森林昆蟲 [M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1992:304-306.
[2]路 紅,徐 偉,宋桂茹.蠋敵生物學(xué)的初步研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,21 (1):33-34.
[3]鄭樂宜.中國(guó)的蠋蝽屬ArmaHahn(半翅目:蝽科)[J].昆蟲天敵,1981,3 (4)28-32.
[4]徐崇華,嚴(yán)靜君,姚德富.溫度與蠋蝽 (Arma chinensis Fallou)發(fā)育的關(guān)系 [J].林業(yè)科學(xué),1984,20(1):96-99.
[5]高長(zhǎng)啟,王志明,余恩裕.蠋蝽人工飼養(yǎng)技術(shù)的研究[J].吉林林業(yè)科技,1993,103 (2):16-18.
[6]陳躍均,樂國(guó)富,粟安全.蠋敵卵的有效積溫研究初報(bào) [J].四川林業(yè)科技,2001,(3):29-32.
[7]姜秀華,王金紅,李振剛.蠋敵生物學(xué)特性及其捕食量的試驗(yàn)研究 [J].河北林業(yè)科技,2003,(3):7-8.
[8]陳 靜,張建萍,張建華,等.蠋敵對(duì)雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲成蟲的捕食功能研究 [J].昆蟲天敵,2007,29(4):149-154.
[9]Butterfield,A.Buse,J.C.Coulson,et al.Herbivory in global climate change research:direct effects of rising temperatures on insect herbivores [J].Global Change Biology,2002,(8):1-16.
[10]Harrington,R.,R,F(xiàn)leming,I.P.Woiwood.Climate change impacts on insect management and conservation in temperate regions:can they be predicted?[J].Agricultural and Forest Entomology,2001 (3):233-240.
[11]馬春森,馬 罡,杜 堯,等.連續(xù)溫度梯度下昆蟲趨溫性的研究與展望 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(12):3 390-3 397.
[12]Hayward S A L,Worland M R,Convey P,er al.Temperature preferences of the mite,A laskozetes antarcticus,and the collembolan,Cryptopygus antarctius from the maritime [J].Antarctic Physiological Entomology,2003.28:114-121.
[13]Danks HV.Insect adap tations to cold and changing environments[J].Can.Entom ol.,2006,138:1-23.
[14]BlockW,Zettel J,Activity and dormancy in relation to bodywater and cold tolerance in a winter2active sp ringtail[J].Eur.J.Entom ol.,2003,100:305-312..
[15]馬延龍,候 鳳,馬 紀(jì).荒漠昆蟲光滑鱉甲的耐寒性季節(jié)變化及其生理機(jī)制 [J].昆蟲學(xué)報(bào),2009,52(4):372-379.
[16]強(qiáng)承魁,杜予州,于玲雅,等.水稻二化螟越冬幼蟲耐寒性物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19 (3):599-605.
[17]韓瑞東,孫緒艮,許永玉,等.赤松毛蟲越冬幼蟲生化物質(zhì)變化與抗寒性的關(guān)系 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25 (6):1 352-1 356.
[18]Nicholas M.Teets,Michael A.Elnitsky,Joshua B.Benoit,et al.Rapid cold-h(huán)ardening in larvae of the Antarctic midge Belgica antarctica:cellular cold-sensing and a role for calcium [J].Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol,2008,294:1 938-1 946.
[19]趙 靜,于令媛,李 敏,等.異色瓢蟲成蟲耐寒能力的季節(jié)性變化 [J].昆蟲學(xué)報(bào),2008,51 (12):1 271-1 278.
[20]Johannes Overgaard,Anders Malmendal,Jesper G.Sorensen,et al.Metabolomic profiling of rapid cold hardening and cold shock in Drosophila melanogaster[J].Journal of Insect Physiology,2007,53:1 218-1 232.
[21]Robert M.Michaud,David L.Denlinger.Shifts in the carbohydrate,polyol,and amino acid pools during rapid cold-h(huán)ardening and diapause-associated coldhardening in flesh flies (Sarcophaga crassipalpis):a metabolomic comparison [J].J Comp Physiol,2007,177:753-763.
[22]Lee R E,Chen C P,Denlinger D L.A rapid coldhardening process in insects[J].Science,1987,238:1 415-1 417.
[23]Kelty J D,Lee R E.Rapid cold-h(huán)ardening of Drosophila melanogaster(Diptera:Drosophilidae)during ecologically based thermoperiodic cycles [J].Journal of Experimental Biology,2001,204:1 659-1 666.
[24]Overgaard J,Sorensen J G,Petersen S O,et al.Changes in membrane lipid composition following rapid cold hardening in Drosophila melanogaster [J].J Insect Physiol,2005,51:1 173-1 182.
[25]Kostal V,Vambera J,Bastl J.On the nature of prefreeze mortality in insects:water balance,ion homeostasis and energy charge in the adults of Pyrrhocoris apterus[J].Journal of Experimental Biology,2004,207:1 509-1 521.
[26]Shreve S M,Kelty J D,Lee R E.Preservation of reproductive behaviors during modest cooling:rapid cold-h(huán)ardening fine-tunes organismal response [J].Journal of Experimental Biology,2004,207:1 797-1 802.
[27]Koveos D S.Rapid cold hardening in the olive fruit fly Bactrocera oleae under laboratory and field conditions[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,2001,101:257-263.
[28]Michaud M R,Denlinger D L.Oleic acid is elevated in cell membranes during rapid cold-h(huán)ardening and pupal diapause in the flesh fly,Sarcophaga crassipalpis [J].J Insect Physiol 2006,52:1 073-1 082.
[29]Storey J M,Storey K B.Regulation of cryoprotectant metabolism in the overwintering gall fly larva Eurosta solidaginis:temperature control of glycerol and sorbitol levels[J].J Comp Physiol,1983,149:495-502.
[30]Chen C P,Lee R E,Denlinger D L.Cold shock and heat shock:a comparison of the protection generated by pretreatment at less severe temperatures [J].Physiol Entomol,1991,16:19-26.
[31]Yoshihiro Fujiwara,David L.Denlinger.MAPK is a likely component of the signal transduction pathway triggering rapid cold hardening in the flesh fly Sarcophaga crassipalpis [J].The Journal of Experimental Biology,2007,210:3 295-3 300.
[32]Stephen R.Misener,Cheng-Ping Chen,Virginia K.Walker.Cold tolerance and proline metabolic gene expression in Drosophila melanogaster [J].Journal of Insect Physiology,2001,47:393-400.
[33]景曉紅,康 樂.昆蟲耐寒性研究 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22 (12):2 202-2 207.
[34]William H G..Econometric analysis [M].New York:New York University,1997:221-222.
[35]Pinder J E,Winer J G,Smith M H.The Weibull distribution:A new method of summarizing survivorship data [J].Ecology,1978,59 (1):175-179.
[36]劉 懷,趙志模,鄧永學(xué),等.溫度對(duì)竹盲走螨實(shí)驗(yàn)種群數(shù)量消長(zhǎng)的影響 [J].動(dòng)物學(xué)研究,2002,23(4):356-360.
[37]周 蕊,陳 力.飼養(yǎng)密度對(duì)洋蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].昆蟲知識(shí),2006,43 (3):389-391.
[38]李國(guó)清,郭慧芳.不同飼養(yǎng)密度對(duì)棉鈴蟲蛾壽命和生殖力的影響 [J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,21(1):46-50.
[39]Rellae L.A,Peter E A,James H T.Age and crowing affects the amount of sex pheromone and the oviposition rates of virgin and mated females if Helicouerpa zea(Lepidoptera:Noctuidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,1994,87:350-354.