金爭平，溫秀鳳，張吉科

（1.水利部沙棘開發(fā)管理中心，北京 1 000381；2.山西大學生命科學學院，太原 030006）

葉的發(fā)生是來源于莖尖分生組織的分化，是莖尖邊緣區(qū)細胞分化產(chǎn)生的側(cè)生器官——葉原基，葉原基再分裂、分化形成葉片、葉柄、托葉等。沙棘前一個葉原基與下一個葉原基之間形成一定的角度，因此，新生的沙棘葉葉片，在莖上的排列具有螺旋型。由于沙棘是雙子葉植物，其葉原基的所有細胞的分裂與分化都是按順序同步進行的，因此，整個幼葉細胞的發(fā)育過程都是同步型，不像單子葉植物那樣，葉片基部還保留著部分分生組織。因此，沙棘葉的成熟期較短、功能期相對集中、持續(xù)時間較短，衰老的也較快。

沙棘是一種不耐陰而喜光的植物，因此，其葉屬于高光（光強、光質(zhì)）葉片，即陽生葉。陽生葉的特點是：葉厚、葉面積小、高干重、低含水量、柵狀組織發(fā)達、氣孔密度大、阻力小、葉綠體含量高、CO2固定速率快、光飽和點高、光合效率高、木質(zhì)素含量高、類黃酮含量高、細胞分裂素含量高等?？梢?，在豐水年，陽生葉的特點得到充分的發(fā)揮，造成了沙棘單株高的座果率和高的產(chǎn)量是與葉的高光合活性制造干物質(zhì)效率高有關(guān)。

沙棘葉具有制造光合產(chǎn)物，輸出（源）與輸入（庫）的功能是與葉的發(fā)育指數(shù)、生理年齡有關(guān)。幼嫩葉、老葉主要是靠成熟葉輸入營養(yǎng)而生長發(fā)育和維持衰老著的生命，而成熟葉（功能葉）的功能主要是輸出光合產(chǎn)物，提供給其它正在生長發(fā)育、生殖的器官所利用。這一原理雖是早已被公認，但聯(lián)系到沙棘葉的不同葉位、葉齡、發(fā)育指數(shù)、生理年齡與沙棘葉的光合活性的研究卻報道很少。本文重點是討論沙棘不同葉位葉、葉齡、發(fā)育指數(shù)、生理年齡它們之間的屬性關(guān)系，以及對植株的生長發(fā)育影響，以期得到一些啟示和認識，供大家參考。

1 實驗材料和方法

實驗地是位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市東勝區(qū)水利部沙棘科研基地。選擇“俄×中”沙棘雜雌優(yōu)54號［1］（簡稱雜雌沙棘），選取樹冠向陽面結(jié)果枝上的較長的健壯新梢，于5～8月每10天觀測新梢長度、葉片數(shù)、每片葉的葉長和葉寬，并用LI6400光合儀 于2011年7 月29 日 上 午10 時，每隔一葉測定了下位葉的光合活性參數(shù)，如光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、CO2濃度等，每片葉讀數(shù)5次，并測量葉長、葉寬和葉面積。

2 實驗結(jié)果與分析

2.1 不同葉位葉生長發(fā)育指數(shù)和生理年齡的差異

在一個枝條上，枝條最頂端的葉是發(fā)育階段最老，而年齡最幼的葉；最基部的葉是發(fā)育階段最幼、年齡最老的葉。在生長季節(jié)由于頂端優(yōu)勢的作用，一個枝條在不斷的延長，新葉在不斷的新生，老葉在不斷的老化和脫落，所以枝條上的葉自上而下，大體可分為4類發(fā)育指數(shù)和生理年齡不同的葉：新生到擴展的幼葉、完全展開的成熟葉（功能葉）、葉綠素開始分解轉(zhuǎn)向葉綠素酸酯，失綠的老葉和葉細胞活力衰退，干枯、脫落的葉。

表1 不同葉位葉葉長生長指數(shù)的變化（葉序自上而下）

表1的資料表明，在一個枝條上，從5月1日到8月1日的3個月內(nèi)，共新生展開了30個葉片，平均每3天新生展開1個葉片。從單個葉片的生長速率（mm／d）指數(shù)來看，它們受氣溫逐漸升高、光強增大、時間延長的影響很大，所以，5月份的葉片生長速率最慢，6月份加快，7月份生長最快，8月份生長開始減緩。減緩的主要原因是葉片的光合產(chǎn)物此時相對向生殖器官集中供應，同時，也看到雖然8月份葉均長度還在增加，葉面積指數(shù)還在不斷擴大，但葉片的光合效率開始在逐漸下降。此外，從表1的資料還看到，各葉片的生長長度之間有明顯的波動性（如7月1日的生長速率明顯減緩），影響這些波動性的主要原因與不同時期的干旱脅迫有關(guān)。

表2的資料表明，在一個枝條上，以展開的葉片計算，新葉數(shù)7 月初為最高，占28.6%，成熟葉（功能葉）的數(shù)量一直在增加，到8月初達到76.7%，而老葉數(shù)尚未增加很多，8月初，只占23.3%，未見發(fā)黃的衰老葉?？梢?，一個沙棘枝條上，自頂端向下不同葉位葉之間存在著生理年齡上的由嫩到老的梯度差異。生理年齡上的差異，實質(zhì)上是反映在各葉片表觀總光合效率干物質(zhì)的制造和積累上的差異。因此，在一個生長季節(jié)中，新梢的長度在不斷累積性的增加。但其絕對差異很大。造成這種現(xiàn)象的原因是多方面的，最主要的是干旱脅迫造成供水不足而誘導了葉片光合產(chǎn)物在不同器官，特別是在營養(yǎng)器官和生殖器官之間的重新分配造成的。

表2 不同生理年齡葉的比例

2.2 不同葉位葉光合器活性的差異

葉的主要功能是將光的量子能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W鍵能，儲存在制造的碳水化合物糖中，再輸送到需要的器官，所以葉被稱謂“源”。但實質(zhì)上，幼葉和老葉，當它們制造的干物質(zhì)全部用于自身呼吸消耗，甚至還不夠時，它們便變成了“庫”。因此，幼葉——成熟葉——老葉一生的生理過程是庫——源——庫的轉(zhuǎn)變關(guān)系。

表3的資料看到，5～13葉的幼葉，光合強度在逐漸加強，由庫轉(zhuǎn)向源；15～31 葉的光合強度維持在一個較高的水平，表明它們是最活躍的功能葉，承擔了源的功能；而33葉以后的葉，其光合強度在逐漸的減低，表明它們是在逐漸衰老的過程中，開始由源又轉(zhuǎn)向了庫。因此，從單個葉來看，庫、源關(guān)系功能的轉(zhuǎn)變是決定于葉片干物質(zhì)積累與消耗之比。但從整體葉片生理功能來看，由于生物體的整體性，存在著地上、地下部分的相關(guān)性、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性、營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性、極性與根蘗再生的相關(guān)性，所以，葉的光合干物質(zhì)制造——呼吸消耗——積累是一個復雜的生理動態(tài)過程，影響著整株葉片的表觀光合效率（凈光合效率），規(guī)定了葉片庫、源關(guān)系在分配上的不平衡。

表3水分利用效率的資料顯示，每一片葉的水分利用效率都有差異，這可能和它們的生理年齡和葉脈與導管間獲水能力有關(guān)，顯示了個性。但從整體來看，一個枝條上，葉的水分利用效率還存在著葉位梯度上的差異。幼葉群和老葉群的葉片，水分利用效率都低于中部的成熟葉群。其規(guī)律與光合強度、蒸騰強度相對應，表現(xiàn)出同樣類似的規(guī)律。

表3 沙棘不同葉位葉葉面積光合速率及蒸騰速率的關(guān)系

每個葉片的光合、蒸騰、水分利用效率的差異是由葉的結(jié)構(gòu)、生理狀態(tài)、光合器結(jié)構(gòu)與功能（光系統(tǒng)Ⅰ／光系統(tǒng)Ⅱ、葉綠素、電子傳遞鏈、葉綠體、ATP 合成酶、光合碳同化、環(huán)境因子）等有關(guān)。

表4的資料表明，由于葉齡、生理狀態(tài)、光合器結(jié)構(gòu)發(fā)育不同、葉發(fā)生時環(huán)境因子不同，所以不同葉位葉的葉綠素含量、氣孔導度、CO2濃度存在著個體上和相近葉群上的差異。

葉綠素a是光合色素，而葉綠素b是聚光色素，它們都與蛋白質(zhì)結(jié)合成復合體，存在于類囊體膜上，行使著將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W鍵能的作用。沙棘剛展開的幼葉葉綠素含量較低，成熟葉的葉綠素含量最高，而老葉的葉綠素含量又明顯下降。

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，氣孔導度是氣孔張開的程度，影響著光合作用，呼吸作用及蒸騰作用。氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己張開度的大小，而使植物在損失較少水分的條件下獲取最多的CO2。沙棘葉的氣孔張開程度和葉綠素含量一樣，也具有個體上和相近葉群上的生理年齡的差異。而且也是幼葉張開度小，成熟葉張開度最大，老葉張開度又變小。

這里CO2濃度是指氣孔中的CO2濃度，氣孔中的CO2濃度又受環(huán)境CO2濃度和氣孔保衛(wèi)細胞的調(diào)節(jié)。沙棘葉由于柵狀組織發(fā)達，葉腹面氣孔密度大，光合作用強，所以氣孔CO2濃度相對較高。但也同樣具有個體上的差異和生理年齡上近似葉位的差異。

表4 沙棘不同葉位葉光合活性指標的變化

續(xù)表

3 結(jié)論與討論

作者以原始數(shù)據(jù)資料的方式，探討分析了沙棘不同葉位葉的生長發(fā)育指數(shù)、生理年齡指數(shù)、光合指標指數(shù)、相關(guān)性指數(shù)。結(jié)果使我們看到了沙棘葉片對植株生長發(fā)育起著決定性作用的一些互為因果的重要動態(tài)參數(shù)。如沙棘陽生葉的屬性，決定了它葉片厚、表皮毛多［2，3］、柵狀組織發(fā)達［4］、光合效率高［5］、氣孔導度大［6］、耗水量低［7］，顯示了旱中生植物的特性。沙棘葉片群一生生長發(fā)育的速率是，5月份生長緩慢，6月份加快，7月份最快，8月份開始衰退。一個枝條上的葉片，自頂端向下不同葉位葉之間存在著生理年齡上的差異，也存在著表觀光合效率上的差異。新生幼葉占28.6%，中間成熟葉占76.7%，而近下部的老葉占20.6%。由于頂端優(yōu)勢的作用，在一個有限的生長季節(jié)中，它們在不斷新舊交替更新中維持著葉片表觀光合作用的最高效率。而有節(jié)律地調(diào)節(jié)著沙棘地下部與地上部、主莖與側(cè)枝、營養(yǎng)生長與生殖生長之間的相關(guān)性、莖尖根尖的極性生長的空間擴大性、根蘗不斷延伸發(fā)展占有新生態(tài)位的擴繁能力。所以，探討沙棘葉的屬性和功能，是認識沙棘雙重遺傳型、雙重生理型、雙重生態(tài)型、先鋒植物［8］的重要手段和途徑。

［1］金爭平，邰源臨，溫秀鳳等 .“俄×中”沙棘雜交子代優(yōu)良雌株選擇 ［J］.國際沙棘研究與開發(fā)，2010，8（2）：7－14.

［2］張吉科，張小民.中國沙棘表皮毛的形態(tài)分布和類群研究 ［J］.林業(yè)科學，1995，31（5）：408－415.

［3］李代瓊，梁一民，黃瑾等.半干旱黃土區(qū)沙棘的形態(tài)解剖學特性研究［J］.沙棘，2004，17（1）：8－13.

［4］蔡海霞，吳福忠，楊萬勤.干旱脅迫對高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影響 ［J］.生態(tài)學報，2011，31（9）：2430－2436.

［5］李紅生，劉廣全，陳存根等.黃土丘陵溝壑區(qū)沙棘光合特性及氣孔導度的數(shù)值模擬 ［J］.西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2009，37（4）：108－120.

［6］高麗，楊劼，劉瑞香.不同土壤水分條件下中國沙棘雌雄株光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征 ［J］.生態(tài)學報，2009，29（11）：25－34.

［7］金爭平，張吉科，溫秀鳳等.沙棘“生態(tài)經(jīng)濟育種”研究Ⅱ——半干旱地區(qū)沙棘雜交親本比較生態(tài)生物學研究 ［J］.國際沙棘研究與開發(fā)，2011，9（2）；23－32.

［8］林美珍，張吉科，張國偉等 .先鋒植物沙棘Ⅲ——生活史分析 ［J］.國際沙棘研究與開發(fā)，2006，4（4）；1－7