姜小苓 關(guān)西貞 茹振鋼 田紀(jì)春

中國小麥微核心種質(zhì)籽粒賴氨酸含量分析

姜小苓1，2關(guān)西貞1茹振鋼2田紀(jì)春1

(作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室山東農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥品質(zhì)育種室1，泰安 271018)
(河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院2，新鄉(xiāng) 453003)

以225份中國小麥微核心種質(zhì)為材料，研究了籽粒賴氨酸的含量及其變異范圍，鑒定出一批高賴氨酸含量的特異種質(zhì)資源。結(jié)果表明，我國小麥微核心種質(zhì)籽粒的賴氨酸含量在品種間存在極顯著差異(P＜0．01)，賴氨酸含量的平均值為0．44%，變幅為0．28%～0．79%。鑒定出賴氨酸含量高于0．60%的7個(gè)特異高賴氨酸材料。農(nóng)家品種中“老禿頭”的賴氨酸含量最高(0．79%)，其次是“陽麥”(0．70%)、“紅麥”(0．66%)、“同家壩小麥”(0．64%)、“白火麥”(0．61%)和“江東門”(0．60%)?，F(xiàn)代育成品種中“矮豐3號”的賴氨酸含量最高(0．63%)，其次是“溫麥6號”(0．58%)和“煙農(nóng)15”(0．58%)，是培育高產(chǎn)、高賴氨酸小麥品種的重要資源。將微核心種質(zhì)按原產(chǎn)地及麥區(qū)分別歸類分析得出，西北春麥區(qū)小麥的賴氨酸含量最高，顯著高于東北春麥區(qū)、北部春麥區(qū)和新疆冬春麥區(qū)(P＜0．05)，其他麥區(qū)小麥籽粒的賴氨酸含量之間的差異不顯著。冬麥區(qū)與春麥區(qū)以及國內(nèi)小麥品種與國外引進(jìn)品種賴氨酸含量之間的差異不顯著(P＜0．05)。隨著育種年代的推移，小麥籽粒賴氨酸的含量呈“V”型變化，其中20世紀(jì)60年代育成品種的賴氨酸含量最低，20世紀(jì)80年代育成品種的賴氨酸含量最高，但各年代育成品種間沒有顯著差異。這些結(jié)果補(bǔ)充完善了我國小麥微核心種質(zhì)的品質(zhì)狀況，為核心種質(zhì)的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考，在我國小麥營養(yǎng)品質(zhì)育種的親本選擇和有利基因的發(fā)掘和利用方面也有重要意義。

普通小麥 微核心種質(zhì) 賴氨酸

小麥?zhǔn)俏覈闹饕Z食作物之一，是人體所需能量的主要來源［1］。小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量及必需氨基酸組成的平衡程度決定小麥的營養(yǎng)品質(zhì)［2－5］。小麥蛋白質(zhì)中氨基酸的組成很不平衡，特別是賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸等必需氨基酸的含量較低，僅相當(dāng)于雞蛋、牛奶等優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的42%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足人體對氨基酸平衡的需要，因此賴氨酸、蘇氨酸等稱為小麥的限制性氨基酸，尤其是賴氨酸含量最低，是小麥的第一限制性氨基酸［2，6］。醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸具有促進(jìn)胃液分泌、增進(jìn)食欲、提高鈣吸收及其在體內(nèi)的積累、加速骨骼生長等作用，對人體特別是青少年兒童的生長發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用;若缺乏賴氨酸，會(huì)造成胃液分泌不足而出現(xiàn)厭食、營養(yǎng)性貧血等癥狀，致使中樞神經(jīng)發(fā)育不良，免疫功能也受到影響［7－9］。并且在食物中，一種氨基酸的缺乏會(huì)影響其他氨基酸的吸收，使攝取的蛋白質(zhì)不能充分利用而造成營養(yǎng)不良。小麥籽粒蛋白中賴氨酸的平均含量(3．0%)［10］，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于國際糧農(nóng)組織和世界衛(wèi)生組織(FAO/WHO)公布的標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸含量(5．5%)［11］。因此，提高小麥籽粒賴氨酸的含量是改良小麥營養(yǎng)品質(zhì)的一項(xiàng)重要任務(wù)。

種質(zhì)資源在作物改良過程中是一個(gè)豐富的基因庫，無論是通過傳統(tǒng)的育種方式還是現(xiàn)代的基因工程等，作物種質(zhì)資源都具有很大的利用潛力［12］。沒有好的種質(zhì)資源就不可能育成好的品種。現(xiàn)代育種方式使得作物種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄，不利于作物品種的改良［13］。例如，建國以來育成的小麥品種數(shù)百個(gè)，其親本大都離不開11個(gè)骨干親本［14］，20世紀(jì)80年代中期以來生產(chǎn)上使用的小麥品種約有70%都有1B/1R代換系的血統(tǒng)［15］。目前，小麥種質(zhì)資源中的很多優(yōu)良基因，如矮化基因［16］和抗病基因［17］，已分別用來改良普通小麥相應(yīng)的性狀，并取得了很大成績［18］，但許多諸如高蛋白、高賴氨酸等優(yōu)良品質(zhì)基因尚未發(fā)掘和利用。我國現(xiàn)保存小麥種質(zhì)資源4萬余份，其中本國農(nóng)家品種、本國選育品種(系)和國外引進(jìn)品種(系)各約占1/3［19］。如此巨大的種質(zhì)資源數(shù)量使得育種工作者很難對其進(jìn)行深入研究并加以有效利用。為了解決這一難題，澳大利亞學(xué)者Frankel［20］于1984年首次提出核心種質(zhì)的概念，其含義是指采用一定方法，從某種作物種質(zhì)資源的總收集品中遴選出能最大程度代表其遺傳多樣性而數(shù)量又盡可能最少的種質(zhì)材料作為核心收集品(Core collection)，即核心種質(zhì)，以方便種質(zhì)資源的保存、管理及進(jìn)一步的評價(jià)、利用。中國小麥微核心種質(zhì)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所張學(xué)勇課題組構(gòu)建完成，包括231份材料，占整體種質(zhì)的1%，遺傳代表性估計(jì)值接近70%［21］。因此，可以通過分析研究中國小麥微核心種質(zhì)資源性狀的變異及分布情況，來了解我國種質(zhì)資源的性狀，并發(fā)掘出許多有利基因。目前已有中國小麥微核心種質(zhì)的籽粒蛋白［22－23］、礦質(zhì)元素［24］、SDS沉降值［22］、PPO基因［25］、溶劑保持力特性［26］、農(nóng)藝性狀［12］以及與面條品質(zhì)［27］等方面的研究報(bào)道，然而尚未見關(guān)于小麥微核心種質(zhì)賴氨酸含量的報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以225份小麥微核心種質(zhì)為材料，分析其賴氨酸含量的變異及分布情況，鑒定出高賴氨酸含量的特異資源，為核心種質(zhì)的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考，在我國對小麥營養(yǎng)品質(zhì)育種的親本選擇和有利基因的發(fā)掘和利用方面也有重要意義。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

225份中國小麥微核心種質(zhì)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所農(nóng)業(yè)部作物種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室張學(xué)勇研究員和周榮華研究員提供。所有材料于2007～2008年種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)泰安教學(xué)基地，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個(gè)品種種植2行，行長2 m，行距25 cm，每行播種80粒。生長期間肥水管理同一般大田，收獲后統(tǒng)一脫粒，并在安全水分(含水量≤13%)下儲存。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 制粉

挑選飽滿、無蟲蛀的籽粒，用瑞典Perten 3100型旋風(fēng)磨制取全麥粉。

1．2．2 賴氨酸含量的測定

采用茚三酮顯色法測定賴氨酸含量［28］。

1．2．3 改良潛力的計(jì)算

供試材料的最大值減去平均值之差除以平均值。

1．3 數(shù)據(jù)處理

楊譯采用直譯加尾注，簡明扼要地解釋了該典故的故事內(nèi)涵，可以幫助譯入語讀者更好地了解原文的文化內(nèi)涵，從而達(dá)到對原文準(zhǔn)確到位的理解。

采用Microsoft Excel和DPS 7．05軟件對微核心種質(zhì)賴氨酸含量進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 中國小麥微核心種質(zhì)賴氨酸含量的變異

方差分析表明(表1)，225份中國小麥微核心種質(zhì)的賴氨酸含量品種間存在極顯著差異(P＜0．01)。賴氨酸的平均含量為0．44%，變幅0．28%～0．79%，其中高賴氨酸品種是低賴氨酸品種的2．8倍，55．11%的品種賴氨酸含量在0．4%～0．5%范圍內(nèi)(圖1)，而高于0．60的品種僅有7個(gè)，占微核心種質(zhì)的3．11%。中國小麥微核心種質(zhì)賴氨酸的改良潛力為79．55%，說明通過育種途徑大約可提高小麥籽粒賴氨酸含量0．79倍。

表1 中國小麥微核心種質(zhì)賴氨酸含量的方差分析

中國小麥微核心種質(zhì)中賴氨酸含量較高的材料，大多數(shù)為地方品種，其中“老禿頭”賴氨酸含量為0．79%，其次是“陽麥”和“紅麥”，其賴氨酸含量分別為0．70%和0．66%，“同家壩”小麥、“白火麥”、“江東門”、“木宗卓嘎”等農(nóng)家品種籽粒的賴氨酸含量也較高，其賴氨酸含量分別為0．64%、0．61%、0．60%、0．59%，現(xiàn)代品種賴氨酸含量較高的有“矮豐3號”、“溫麥6號”和“煙農(nóng)15”等，其賴氨酸含量分別為0．63%、0．58%和0．58%。這些高賴氨酸小麥品種可作為優(yōu)良親本，提高我國普通小麥品種籽粒的賴氨酸含量。

圖1 中國微核心種質(zhì)賴氨酸含量的頻數(shù)分布圖

2．2 不同麥區(qū)和來源小麥種質(zhì)賴氨酸含量的差異

由不同麥區(qū)和來源小麥品種的賴氨酸含量及其方差分析(表2)可看出，西北春麥區(qū)小麥籽粒的賴氨酸含量最高，平均含量為0．48%，且變異幅度(0．38%～0．79%)最大。新疆冬春麥區(qū)小麥籽粒的賴氨酸含量最低，平均含量僅為0．42%，且變異幅度(0．33%～0．49%)也最小。

表2 不同來源小麥品種賴氨酸含量的差異

方差分析結(jié)果表明，西北春麥區(qū)小麥的賴氨酸含量顯著高于東北春麥區(qū)、北部春麥區(qū)和新疆冬春麥區(qū)(P＜0．05)，其他麥區(qū)小麥籽粒的賴氨酸含量之間的差異不顯著。4個(gè)冬麥區(qū)小麥品種籽粒的賴氨酸平均含量為0．45%，高于3個(gè)春麥區(qū)小麥品種賴氨酸的平均含量(0．44%)，但差異不顯著(P＜0．05)。

209份國內(nèi)小麥品種和16份國外小麥品種賴氨酸的平均含量都為0．44%，沒有顯著差異(P＜0．05)。但國內(nèi)小麥品種賴氨酸含量的變異幅度大，為0．28%～0．79%，改良潛力為79．55%;國外引進(jìn)品種的變異幅度(0．34%～0．55%)較小。

農(nóng)家品種、育成品種和國外引進(jìn)品種賴氨酸平均含量之間的差異不顯著(P＜0．05)，但賴氨酸的變異范圍農(nóng)家品種遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于育成品種，分別為0．31%～0．79%和0．28%～0．63%，說明農(nóng)家品種中有優(yōu)異的高賴氨酸種質(zhì)。

2．3 不同年代育成品種賴氨酸含量的差異

根據(jù)小麥品種的育成年代，將小麥微核心種質(zhì)分為6組，其賴氨酸平均含量的變化趨勢，見圖2。隨著育種年代的推移，小麥籽粒賴氨酸含量呈“V”型變化。其中20世紀(jì)60年代育成品種賴氨酸的平均含量最低，20世紀(jì)70年代育成品種的賴氨酸含量有所上升，20世紀(jì)80年代品種的賴氨酸含量最高，20世紀(jì)90年代育成品種的賴氨酸含量有下降趨勢。方差分析結(jié)果表明，不同年代育成品種賴氨酸含量間的差異不顯著(表3)。

圖2 不同育成年代小麥品種賴氨酸含量的差異

通過計(jì)算賴氨酸含量高于0．50%的品種數(shù)占該年代總品種數(shù)的百分率得出，20世紀(jì)70、80和90年代育成品種中高賴氨酸含量的品種較多，分別占總數(shù)的31．6%、50．0%和33．3%，其他年代中高賴氨酸含量品種較少。由此說明，隨著育種年代的推移，高賴氨酸小麥品種有逐漸增加的趨勢。

表3 不同育成年代小麥品種賴氨酸含量的差異

3 討論

小麥?zhǔn)侨祟惖闹饕澄镏唬←溒焚|(zhì)主要包括營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)兩大方面，隨著人們生活水平的提高和對身體健康的關(guān)注，小麥營養(yǎng)品質(zhì)的改良愈來愈受到重視。前人關(guān)于小麥營養(yǎng)品質(zhì)的研究多集中在籽粒蛋白質(zhì)含量等方面［18，29－30］。氨基酸是蛋白質(zhì)合成的原料和分解產(chǎn)物，也是人類和其他動(dòng)物吸收利用蛋白質(zhì)的主要形式。因此，氨基酸的種類和比例是評價(jià)蛋白質(zhì)含量的主要指標(biāo)。

大多數(shù)糧食作物蛋白質(zhì)的氨基酸比例對人體需要來說都是不平衡的，小麥籽粒中的賴氨酸含量最低，被稱作第一限制氨基酸，因此，小麥蛋白質(zhì)的品質(zhì)改良最有效的方法就是培育賴氨酸含量高的品種。培育高賴氨酸品種必須有高賴氨酸親本，微核心種質(zhì)的構(gòu)建有利于提高優(yōu)異種質(zhì)的利用率，有利于育種工作者尋找優(yōu)異基因。而且，由于核心種質(zhì)能代表整個(gè)種質(zhì)資源的遺傳多樣性，因此包含了有待發(fā)掘的多種優(yōu)異基因。本研究結(jié)果表明，我國小麥微核心種質(zhì)的賴氨酸含量品種之間差異極顯著(P＜0．01)。由于試驗(yàn)所用材料是在相同年份相同地點(diǎn)種植的，從而消除了環(huán)境對小麥籽粒賴氨酸含量的影響，因此不同小麥品種籽粒賴氨酸含量之間的差異來源于基因型的差異。賴氨酸的平均含量為0．44%，變幅為0．28%～0．79%，與李鴻恩等［31］測定的我國小麥種質(zhì)資源的結(jié)果基本一致。225份小麥微核心種質(zhì)中，賴氨酸含量高于0．60%的小麥材料只有7個(gè)，其中農(nóng)家品種“老禿頭”籽粒中的賴氨酸含量達(dá)0．79%，為低含量品種的2．8倍，比平均值高出80%，農(nóng)家品種“同家壩”小麥、“白火麥”、“江東門”的賴氨酸含量也都在0．60%以上，因此是很寶貴的高賴氨酸種質(zhì)。另外，更令人感興趣的是在微核心種質(zhì)中也鑒定出一些賴氨酸含量高的現(xiàn)代育成品種，例如“矮豐3號”是20世紀(jì)70年代我國推廣面積最大的品種之一，具有矮稈、高產(chǎn)等優(yōu)良性狀?！盁熮r(nóng)15”是至今在山東省仍有較大面積的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)小麥栽培品種，用此作雜交親本，可以培育出營養(yǎng)價(jià)值優(yōu)、產(chǎn)量高的新品種。因此，在兼顧高產(chǎn)的前提下，通過育種途徑對賴氨酸含量進(jìn)行改良是可行的。

張彩英等［32］曾對我國1959～1989年推廣的81個(gè)主要冬小麥育成品種的13個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行分析研究，結(jié)果表明，隨著冬小麥產(chǎn)量的大幅提高，解放以來，我國不同年代育成品種的降落值、濕面筋含量差異顯著，但其他品質(zhì)性狀無顯著變化。本研究結(jié)果表明，20世紀(jì)60年代育成品種的賴氨酸含量最低，20世紀(jì)80年代育成品種的賴氨酸含量最高，20世紀(jì)90年代育成品種的賴氨酸含量又有降低的趨勢，但各年代小麥品種賴氨酸含量間沒有顯著差異。因此，在今后的小麥育種工作中，在提高產(chǎn)量和品質(zhì)的同時(shí)，要重視籽粒賴氨酸含量的改良。

4 結(jié)論

中國小麥微核心種質(zhì)資源品種間賴氨酸含量差異顯著(P＜0．01)，賴氨酸的平均含量偏低，變異幅度大，篩選出“老禿頭”、“陽麥”和“紅麥”等6個(gè)賴氨酸含量高的農(nóng)家品種，“矮豐3號”、“溫麥6號”和“煙農(nóng)15”3個(gè)賴氨酸含量高的現(xiàn)代育成品種，在育種中可作為培育營養(yǎng)價(jià)值優(yōu)、產(chǎn)量高的新品種的雜交親本。不同麥區(qū)的小麥品種賴氨酸含量之間沒有明顯差異。隨著育種年代的推移，小麥籽粒賴氨酸含量的呈“V”型變化，但各年代育成品種間沒有顯著差異。

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Analysis of Lysine Concentration in Grains of Chinese Wheat Micro－Core Collections

Jiang Xiaoling1，2Guan Xizhen1Ru Zhengang2Tian Jichun1
(State Key Laboratory of Crop Biology/Group of Quality Wheat Breeding，Shandong Agricultural University1，Tai'an 271018)
(College of Life Science and Technology，Henan Institute of Science and Technology2，Xinxiang 453003)

225 Chinese wheat micro－core collections were used to study the content and variation of lysine content，and select special germplasm resources with high lysine content．The results showed that significant differences were found in lysine content for different cultivars(P＜0．01)．Lysine content on average was 0．44%，varied from 0．28%to 0．79%，and the improving potential was77．46%．There were seven cultivars，whose lysine contents higher than 0．60%．Native varieties，“Laotutou”had the highest lysine content(0．79%)，followed by“Yangmai”(0．70%)，“Hongmai”(0．66%)，“Tongjiaba”(0．64%)，“Baihuomai”(0．61%)，and“Jiangdongmen”(0．60%)．Among modern bred varieties，“Aifeng 3”had the highest lysine content(0．63%)，followed by“Wenmai 6”(0．58%)and“Yannong 15”(0．58%)，which were important resources to breed wheat variety with high yield and high lysine content．Lysine content of wheat cultivars from different regions were compared，and the results showed that the mean content of lysine for wheat cultivars from Northwest Spring Wheat Region was significantly(P＜0．05)higher than those derived from Northeast Spring Wheat Region，North Spring Wheat Region，and Xinjiang Winter Wheat Region．There was no significant difference(P＜0．05)between lysine contents of wheat cultivars from Winter Wheat Region and Spring Wheat Region．Significant difference(P＜0．05)was not found between lysine content of wheat cultivars from landrace and cultivars imported from aboard．With the lapse of eras for breeding wheat varieties，the varying tendency of lysine content showed“V”．Lysine content for wheat varieties released in 60 s was the lowest，whereas that for 80 s was the highest．However，there was no significant difference in lysine content of wheat released in different eras．These results can complete and perfect the condition of wheat quality traits for Chinese Micro－core collections，and be useful for excellent parent's selection and utilization of fine genes in wheat．

common wheat(Triticum aestivum L．)，micro－core collections，lysine

S512

A

1003－0174(2012)11－0001－06

973計(jì)劃(2009CB118301)，國家自然科學(xué)基金(3117 1554)，轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)(2009zx08－002－017B)

2012－03－11

姜小苓，女，1982年出生，講師，作物品質(zhì)改良與分子設(shè)計(jì)育種

田紀(jì)春，男，1954年出生，教授，博士生導(dǎo)師，作物品質(zhì)育種