袁建豐 李林林（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院獸醫(yī)研究所，廣東省獸醫(yī)公共衛(wèi)生公共實(shí)驗(yàn)室 廣州 510640）

鴨疫里默氏桿菌病已成為養(yǎng)鴨業(yè)危害最嚴(yán)重的疾病之一，本文對(duì)鴨疫里默氏桿菌的病原學(xué)特性、血清型、臨床癥狀和診斷技術(shù)、藥物防治以及疫苗研究的進(jìn)展作了詳細(xì)綜述。

鴨疫里默氏桿菌?。≧iemerella anatipestifer infection）是鴨、鵝、火雞和其他鳥類的一種高致病性、接觸性傳染病之一[1]。自郭玉璞等于1982年確定我國(guó)存在該病以來，鴨疫里默氏桿菌病一直是危害我國(guó)養(yǎng)鴨業(yè)的主要疾病[2]。該病主要侵害1～8周齡（尤其2～3周齡）雛鴨、雛鵝及雛火雞等。鴨疫里默氏桿菌病呈急性或慢性敗血癥過程，主要以神經(jīng)癥狀和纖維素性心包炎、肝周炎和氣囊炎為特征。該病的發(fā)病率和死亡率都很高，其發(fā)病率可達(dá)90%以上，死亡率最高可達(dá)75%，耐過的病鴨常常長(zhǎng)成殘次鴨或僵鴨，飼料轉(zhuǎn)化率降低，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。此外，由該病所引起的輸卵管炎也是影響鴨成年后產(chǎn)蛋率的最重要原因之一。該病在世界范圍內(nèi)廣泛流行，是目前造成養(yǎng)鴨業(yè)經(jīng)濟(jì)損失最主要和最為嚴(yán)重的傳染病之一，給養(yǎng)鴨業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

1 病原學(xué)

鴨疫里默氏桿菌為無芽孢、無運(yùn)動(dòng)性桿狀或長(zhǎng)圓形革蘭氏陰性菌，可形成莢膜，多為單個(gè)，少數(shù)呈雙或呈短鏈狀排列，大小為 0.2～0.4μm，液體培養(yǎng)可見絲狀，長(zhǎng)達(dá)11～24μm，瑞氏染色可見兩極著染，印度墨汁負(fù)染可顯莢膜[1,3]。適當(dāng)CO2環(huán)境有利于該菌生長(zhǎng),該菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求較高,在巧克力瓊脂培養(yǎng)基、鮮血瓊脂平板和胰酶大豆瓊脂中生長(zhǎng)良好。如在胰酶大豆瓊脂內(nèi)加入0.1%～0.5%酵母浸出物和5%犢牛血清則生長(zhǎng)更佳。在普通瓊脂和麥康凱瓊脂上不生長(zhǎng)。在含有血清的肉湯或胰酶酵母肉湯中，經(jīng)36℃48h培養(yǎng)，可見上下一致輕微型混濁，管底有少量白色沉淀物。菌落表面光滑，突起透明，邊緣整齊。初次分離時(shí)增加 CO2濃度，經(jīng) 37℃48h，菌落直徑為 1～2mm[1]。本菌通常不發(fā)酵碳水化合物。靛基質(zhì)試驗(yàn)、甲基紅試驗(yàn)、硝酸鹽還原試驗(yàn)和硫化氫試驗(yàn)均陰性，水解精氨酸和馬尿酸。在半固體培養(yǎng)基上沿穿刺線生長(zhǎng),過氧化物酶試驗(yàn)陽性，不發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖、果糖、乳糖、甘露糖和甘露醇，尿素酶試驗(yàn)和硝酸鹽還原試驗(yàn)陰性，不產(chǎn)生H2S，能液化明膠，鳥氨酸脫羧酶試驗(yàn)及檸檬酸鹽試驗(yàn)陽性。具有氧化肽氨酸芳基胺酶、堿性或酸性磷酸酶、酯酶（C8）、亮氨酸芳基胺酶、苯丙氨酸芳基胺酶活性，而不具有α和β-半乳糖普酶、β-葡糖昔酸酶、β-葡糖昔酶、α-甘露糖營(yíng)酶、脂肪酶C14、胰酶等酶活性[4]。

2 血清型

鴨疫里氏桿菌的血清型眾多，至1995年國(guó)際上公認(rèn)的血清型有1～21共21種[5-7]。在我國(guó)，關(guān)于鴨疫里氏桿菌的血清型已有很多報(bào)道。1999年張大丙等發(fā)現(xiàn)我國(guó)除了1型外，尚存在其他血清型，認(rèn)為1、2、6和10型是北京地區(qū)主要流行的血清型[8,9]。汪銘書等[10-13]從全國(guó)23個(gè)省、市、自治區(qū)分離到102株血清3型、146株血清4型、89株血清5型和68株血清8型鴨疫里默氏桿菌。張大丙等[14-15]首次分離和鑒定了4株7型和17株15型鴨疫里默氏桿菌。程安春等（2003）[16]除報(bào)道 3、4、5 和 8 型之外，還有 101 株不屬于21種血清型，自命名為22、23、24和25型。2005年后，張大丙等[17,18]提出血清10型還存在4個(gè)亞型，并鑒定出1個(gè)變異株以及2個(gè)可能的新型菌株。因此在臨床中鴨疫里默氏桿菌的血清型可能更為復(fù)雜。

3 流行病學(xué)

鴨疫里氏桿菌的感染宿主比較廣泛，自然條件下最易感的是家鴨，櫻桃谷鴨、番鴨、麻鴨及麗佳鴨等多種品種的鴨均可發(fā)病。此外也可引起火雞、鵝、雞、珍珠雞、雉雞、野鴨、（半）番鴨、天鵝、鴿、鷓鴣和鵪鶉等的感染發(fā)病。鴨疫里默氏桿菌主要侵害1～8周齡的雛鴨，2～3周齡的鴨最易感，5周齡以下的鴨通常在出現(xiàn)癥狀的1～2天內(nèi)死亡,較大的鴨存活較長(zhǎng)時(shí)間，耐過的鴨生長(zhǎng)不良，發(fā)育受阻。而且臨床上常見在發(fā)生過本病后的鴨場(chǎng)，幾乎批批鴨都會(huì)再感染此病。本病一年四季均可發(fā)生，但在潮濕多雨、寒冷季節(jié)多發(fā),也有很多學(xué)者認(rèn)為炎熱季節(jié)多發(fā)。飼養(yǎng)管理水平差,應(yīng)激因素的影響,缺乏維生素和微量元素,以及并發(fā)病的存在，都能誘發(fā)本病的發(fā)生和加劇死亡。發(fā)病率和死亡率受多種因素的影響，差異較大，為5%～80%和5%～75%。在衛(wèi)生條件好、飼養(yǎng)管理較好的鴨場(chǎng)，本病多呈散發(fā)性發(fā)生，其發(fā)病率和死亡率很低，本病可能的傳播途徑有污染的飼料、飲水、飛沫和塵埃等通過呼吸道和消化道及損傷的皮膚（特別是腳部皮膚）等途徑傳播。因此鴨舍和活動(dòng)場(chǎng)的粗糙不平或存在鋒利物，都可能造成外傷而導(dǎo)致感染和傳播[19-21]。

4 臨床癥狀

急性病例主要表現(xiàn)沉郁、嗜睡、縮頸呆立、食欲減少，腿軟和共濟(jì)失調(diào)，兩眼流淚，眼眶周圍羽毛被粘濕，鼻有分泌物，拉黃綠色稀糞，后期病鴨表現(xiàn)不停地點(diǎn)頭或左右擺動(dòng)，轉(zhuǎn)圈、頭頸扭歪及后仰呈“觀星”姿勢(shì)。日齡較大的呈亞急性經(jīng)過，主要表現(xiàn)縮頸、沉郁、痙攣性點(diǎn)頭，腿軟不愿走動(dòng)，常伏臥，少數(shù)表現(xiàn)頭頸歪斜，遇驚則不斷鳴叫、轉(zhuǎn)圈或倒退等，生長(zhǎng)發(fā)育不良，最后衰竭死亡[22]。

鴨疫里默氏桿菌病最特征性的病變是全身廣泛性纖維素性炎癥，最明顯的肉眼病變是心包膜、肝表面和氣囊表面的纖維素性滲出物。心臟:病程較急的病例見心包積液，心外膜表面有纖維素性滲出物，病程較長(zhǎng)者，則心包囊有淡黃色纖維素填充，使心包膜與心外膜粘連。肝臟:腫大質(zhì)脆，肝被膜有一層纖維素性滲出物，易剝離，膽囊腫大，病程較長(zhǎng)者肝表面滲出物呈淡黃色團(tuán)塊，或被機(jī)化。氣囊:多數(shù)病例由于纖維素性滲出變得混濁增厚，尤其以頸胸氣囊較為嚴(yán)重，有的與胸腹壁粘連。脾臟:腫大呈大理石狀，充血和出血，表面有纖維素膜。腦:常見腦膜炎，腦充血、水腫或出血，部分腦膜上有纖維素性滲出物。輸卵管:較大日齡的患病鴨輸卵管明顯增粗，內(nèi)有圓珠筆芯粗的條狀干酪樣物質(zhì)。皮膚:表現(xiàn)為背后部或肛周壞死性皮膚，在皮膚和脂肪層之間有淡黃色滲出物[23]。

5 診斷

鴨疫里默氏桿菌病的典型癥狀是“三包炎”，即包心、包肝和氣囊炎。本病臨床癥狀容易與大腸桿菌、沙門氏菌感染引起的病變相混淆，且臨床上鴨疫里默氏桿菌也經(jīng)常與大腸桿菌病混合感染。該病根據(jù)流行情況、臨床癥狀和病理變化，一般可做出初步診斷，但確診必須依賴于實(shí)驗(yàn)室技術(shù)手段。

5.1 細(xì)菌分離鑒定

適于分離的病料有病鴨的心血、腦和肝臟。根據(jù)其在普通培養(yǎng)基和麥康凱培養(yǎng)基上不生長(zhǎng)，及其培養(yǎng)和生長(zhǎng)特性、生化試驗(yàn)的結(jié)果可作出判定。

5.2 免疫熒光抗體技術(shù)

熒光抗體技術(shù) (fluorescence antibody technique，F(xiàn)AT)分為直接熒光抗體法和間接熒光抗體法。郭玉璞等[24]應(yīng)用直接熒光抗體法檢測(cè)急性病例，涂片標(biāo)本上可見黑暗的背景有帶綠色熒光的菌體，本法特異性強(qiáng)，速度快而簡(jiǎn)便，效果良好。蘇敬良等[25]以鴨疫里默氏桿菌全菌體免疫大耳白兔制成單抗，建立間接免疫熒光檢測(cè)鴨疫里默氏桿菌的診斷方法，對(duì)檢查鴨疫里默氏桿菌具有較強(qiáng)的特異性。朱琪等建立間接免疫熒光抗體試驗(yàn)對(duì)鴨疫里默氏桿菌特異性檢測(cè)，從而與鴨大腸埃希菌、鴨霍亂巴氏桿菌區(qū)分鑒別[26]。間接法具有種特異性，不具備型特異性。

5.3 間接ELISA檢測(cè)

張鶴曉等[27]用超聲波裂解的l型鴨疫里默氏桿菌菌體作為包被抗原，建立了檢測(cè)鴨血清中鴨疫里默氏桿菌1型抗體的間接ELISA方法。胡青海等[28]以提取的血清1型鴨疫里氏桿菌Jb株的脂多糖作為包被抗原，成功地建立了一種檢測(cè)1型鴨疫里默氏桿菌抗體的間接ELISA方法，特異性和重復(fù)性高于間接血凝試驗(yàn)、玻片凝集試驗(yàn)和瓊脂擴(kuò)散試驗(yàn)。Huang等[29]用鴨疫里默氏桿菌1型OmpA的N-端的41Ku蛋白（P-45-N′）編碼區(qū)進(jìn)行表達(dá)，建立的ELISA可成功地檢測(cè)到1、10、15、9和ATCC11845參考菌株（血清型未知）免疫過的鴨P45抗體。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)編碼P45 的 DNA 序列可在鴨疫里默氏桿菌 1、2、3、4、5、6、7、8、9、11、14、15、16、17、18 和 19 型等多個(gè)血清型鴨疫里默氏桿菌菌株中檢出，認(rèn)為該抗原是這些血清型鴨疫里默氏桿菌普遍表達(dá)的一種共同抗原，因此該ELISA可用于鴨疫里默氏桿菌感染的檢測(cè)。張大丙[30]分別以鴨疫里默氏桿菌1、2、6和10型的全菌裂解物作為包被抗原，通過間接ELISA檢測(cè)同型和異型的免疫兔血清，試驗(yàn)結(jié)果表明，以1、2、6和10型中任何一個(gè)血清型的全菌裂解物作為包被抗原，除了可以檢測(cè)到同型免疫血清中的抗體外，還可檢測(cè)到異型免疫血清中的較高水平的抗體。

5.4 PCR 檢測(cè)技術(shù)

目前PCR方法檢測(cè)鴨疫里默氏桿菌的靶基因是16SrRNA基因和外膜蛋白OmpA基因。胡青海等[31]根據(jù)已發(fā)表的鴨疫里氏桿菌15型CVL110／89株編碼42ku主要外膜蛋白的基因序列設(shè)計(jì)并合成1對(duì)引物，建立PCR方法，對(duì)7個(gè)血清型的鴨疫里氏桿菌純培養(yǎng)菌及野外病死鴨病料進(jìn)行檢測(cè)。結(jié)果表明7個(gè)血清型的鴨疫里氏桿菌純培養(yǎng)菌DNA都可擴(kuò)增出809bp的DNA片段，而對(duì)照的2株鴨大腸埃希菌和1株沙門氏菌純培養(yǎng)物DNA擴(kuò)增結(jié)果為陰性。程龍飛等[32]參照其方法檢測(cè)了8個(gè)血清型的42株鴨疫里默氏桿菌、9株鴨源大腸桿菌和4株禽多殺性巴氏桿菌，結(jié)果仍然成立；用全菌體代替基因組DNA作為模板，不影響擴(kuò)增結(jié)果；同時(shí)還測(cè)定了該方法能檢出的最低DNA量為l pg。楊建遠(yuǎn)等[33]根據(jù)GenBank中25株鴨疫里氏桿菌的外膜蛋白A(OmpA)基因序列，在其高度保守區(qū)設(shè)計(jì)了1對(duì)特異性引物，成功地建立了鴨疫里氏桿菌的快速、準(zhǔn)確PCR檢測(cè)方法。鴨疫里默氏桿菌參考菌株J04(2型)、J07(JXl型)均能擴(kuò)增出671bp的特異性目的條帶，而對(duì)鴨源大腸桿菌、鴨源多殺性巴氏桿菌、鴨源沙門氏菌和鴨源葡萄球菌的擴(kuò)增結(jié)果均為陰性。覃宗華[34]根據(jù)鴨疫里氏桿菌大腸桿菌的16sRNA設(shè)計(jì)了3條引物建立的PCR診斷方法，以2種病原菌液為模板可以擴(kuò)增出不同大小的條帶。曲豐發(fā)等[35]利用已登錄于GenBank的鴨疫里默氏桿菌、大腸桿菌、沙門氏菌和多殺性巴氏桿菌的16SrDNA基因序列，設(shè)計(jì)了1對(duì)鴨疫里默氏桿菌16SrDNA基因的特異性引物，從1-19型鴨疫里默氏桿菌參考菌株和代表亞型，變異株和可能新型的國(guó)內(nèi)分離株共26株細(xì)菌中均擴(kuò)增出大小為654bp的特異性片段，表明該P(yáng)CR法具有較好的特異性和敏感性，可以用于快速鑒定鴨疫里默氏桿菌。

6 防治

6.1 日常管理

在防治措施方面，首先要做好預(yù)防工作。要加強(qiáng)飼養(yǎng)管理工作，改善飼養(yǎng)條件。要適當(dāng)調(diào)整鴨群的飼養(yǎng)密度，注意控制鴨棚內(nèi)的溫度、濕度，尤其是在春天多雨、夏天炎熱和冬天寒冷的季節(jié)，做好雛鴨的保暖、防濕和通風(fēng)工作，盡量減少受寒、淋雨、驅(qū)趕、日曬及其他不良因素的影響。實(shí)行“全進(jìn)全出”的飼養(yǎng)管理制度，不同批次、不同天齡的鴨不能混養(yǎng)在一起。鴨群出欄后，對(duì)各種用具、場(chǎng)地、棚舍和水池等要全部進(jìn)行消毒。做好場(chǎng)地衛(wèi)生工作，堅(jiān)持消毒和防疫制度。定期對(duì)飲水器、料槽清潔消毒，并做好其他疾病如鴨瘟、鴨病毒性肝炎、番鴨三周病、番鴨“花肝”病和禽流感等疫苗的接種和防治，減少其他疾病的發(fā)生。

6.2 藥物防治

在發(fā)生鴨疫里默氏桿菌病時(shí)，采取藥物治療可以有效地控制疾病的發(fā)生和發(fā)展。慶大霉素、氟苯尼考、卡那霉素、磺胺5-甲氧嘧啶、頭孢類藥物和喹諾酮類等藥物都有比較好的效果。

由于細(xì)菌對(duì)抗菌藥易產(chǎn)生耐藥性,在生產(chǎn)場(chǎng)常會(huì)出現(xiàn)某一藥物剛開始用時(shí)，效果顯著，但用過一段時(shí)間后，效果卻不明顯或無。有條件的話，可對(duì)病死鴨進(jìn)行病原分離，對(duì)分離菌株進(jìn)行藥物敏感試驗(yàn)，篩選高敏藥物交叉使用，同時(shí)結(jié)合本場(chǎng)的用藥史來用藥。

藥物防治曾是我國(guó)許多地區(qū)控制該病的主要措施。雖然藥敏試驗(yàn)結(jié)果表明，鴨疫里默氏菌對(duì)多種藥物敏感，但由于鴨疫里默氏菌極易產(chǎn)生耐藥性，應(yīng)用藥物防治該病存在效果越來越差、防治的成本不斷提高等問題，加上隨著人們生活水平的提高，胴體中藥物殘留問題日益受到人們的關(guān)注，及出口產(chǎn)品的藥殘檢測(cè)越來越嚴(yán)格等，藥物防治該病存在食品安全隱患，免疫預(yù)防則是防制該病的發(fā)展方向。

6.3 疫苗防治

使用疫苗進(jìn)行免疫接種是控制該病的方法之一。目前，鴨疫里默氏桿菌血清型公認(rèn)已有21個(gè)之多，鴨疫里默氏桿菌各血清型間缺乏有效地交叉保護(hù)。因此在研制滅活苗時(shí)必須以該地區(qū)流行的血清型菌株作為菌苗株。

6.3.1 滅活疫苗

目前應(yīng)用最多的要數(shù)滅活苗。選用與疫區(qū)流行菌株相同血清型，增殖后滅活加入佐劑如鋁膠水、礦物油和蜂膠制成。高福用TGT液體培養(yǎng)基增菌，并按每4份滅活疫苗加1份滅菌鋁膠進(jìn)行菌液濃縮，滅活菌液和鋁膠混勻后靜置24h，棄上清使菌液濃度達(dá)到2×1010CFU/mL，再用礦物油作佐劑，制成雙相油乳劑苗，終產(chǎn)品含菌量為1.2×1010CFU/mL。試驗(yàn)表明每羽鴨肌注 0.5mL，保護(hù)率在 86.67%～100%[36]。鮑國(guó)連等采用改進(jìn)的液體和鴨胚培養(yǎng)工藝進(jìn)行增菌培養(yǎng)，最后采用0.5%福爾馬林滅活使含菌量穩(wěn)定:120～186CFU/mL，并在里面加入左旋咪唑作為免疫增強(qiáng)劑，從而使得保護(hù)率高達(dá)94.2%[37]。黃瑜等分別研制I型鴨疫里默氏菌的滅活鋁膠疫苗、滅活蜂膠疫苗和滅活油乳劑疫苗，并從副作用和免疫保護(hù)率等方面對(duì)此3種疫苗作了比較，結(jié)果表明，滅活油乳劑疫苗的免疫保護(hù)率最高，免疫后9天達(dá)83.3%，14天為92.8%～100%，其次是滅活蜂膠苗，滅活鋁膠苗最差，但副作用則從鋁膠疫苗、蜂膠疫苗及油乳劑疫苗依次增強(qiáng)[38]。

6.3.2 弱毒疫苗

滅活疫苗已成功地用于鴨疫里默氏菌病的預(yù)防免疫接種，但滅活苗也存在缺點(diǎn)，如操作不便、價(jià)格較貴及對(duì)鴨應(yīng)激較大等。Sandhu用從分離株中篩選的自然弱毒1、2和5型鴨疫里默氏桿菌制備的3價(jià)活疫苗，經(jīng)飲水或氣霧免疫1日齡的雛鴨，對(duì)實(shí)驗(yàn)攻毒和野外感染均可產(chǎn)生良好的保護(hù)作用，對(duì)雛鴨安全，使用抗菌藥金霉素、磺胺二甲氧嘧啶不會(huì)影響弱毒菌疫苗的免疫效果。提供的保護(hù)至少維持42天。并且這些疫苗回傳10代毒力也沒有返強(qiáng)，不會(huì)產(chǎn)生毒力，且又可從鴨的氣管和竇道中重新分離到。免疫之后在飼料中添加0.044%的金霉素或0.02%的磺胺二甲氧嘧啶，不會(huì)影響疫苗的效果。該實(shí)驗(yàn)同時(shí)表明某型的鴨疫里默氏桿菌弱毒疫苗對(duì)其他血清型鴨疫里默氏桿菌的感染沒有交叉保護(hù)性[39-41]。

6.3.3 亞單位疫苗

亞單位疫苗是指提取病原體中具免疫原性的成分制成的疫苗，因其去除了大部分有毒性而無免疫原性的成分，使得安全性大大提高，細(xì)菌的亞單位疫苗與弱毒疫苗相比，還有一大優(yōu)勢(shì)，即可與抗生素同用，因此亞單位疫苗也是研究的一個(gè)方向。林世棠等以十二烷基硫酸鈉洗脫I型鴨疫里默氏菌的細(xì)胞膜，離心去除菌體，透析去除殘留的十二烷基硫酸鈉即為鴨疫里默氏菌的亞單位成分，測(cè)定蛋白質(zhì)含量后免疫半番鴨，再以同株鴨疫里默氏菌進(jìn)行攻毒保護(hù)試驗(yàn)，結(jié)果表明，亞單位成分具有一定的免疫原性，且免疫力的大小與蛋白濃度呈正相關(guān)[42]。蘇敬良等采用十六烷基三甲基溴化銨成功地提取了鴨疫里默氏菌培養(yǎng)物上清液中的莢膜成分，并研究了純化后的莢膜提取物經(jīng)2次免疫7日齡北京鴨后，對(duì)同源細(xì)菌的攻毒保護(hù)率分別為90%和70%，采用ELISA檢測(cè)莢膜提取物免疫后抗體產(chǎn)生規(guī)律顯示，二者刺激機(jī)體產(chǎn)生的抗體水平有一定的差異，莢膜粗提取物免疫組抗體水平高于純化后的免疫組，前者抗體下降速度較后者慢。他認(rèn)為這可能與粗提莢膜中含有細(xì)菌蛋白質(zhì)等成分密切相關(guān)，粗提莢膜可以直接誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生免疫反應(yīng)，與莢膜多糖結(jié)合的蛋白質(zhì)一方面保持了多糖分子的完整性及空間構(gòu)型，另一方面還可能作為耦聯(lián)多糖分子的載體而增強(qiáng)多糖分子的免疫原性[43,44]。Brogden等認(rèn)為采用凝集和瓊擴(kuò)試驗(yàn)對(duì)鴨疫里默氏桿菌分型的表面抗原也是多糖[4]。Pathanasophon等分別收集1、6、11、14和19型鴨疫里默氏桿菌的液體培養(yǎng)物上清，濃縮10、20和30倍后分別免疫鴨，經(jīng)攻毒保護(hù)實(shí)驗(yàn)表明，濃縮10倍即有與濃縮菌體相接近的免疫效力[7]。以上研究中提取的細(xì)菌各亞單位成分均具有一定的免疫原性，為疫苗的研制提供了依據(jù)。

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