曹加杰，阮宏華

(南京林業(yè)大學 a.風景園林學院；b.森林資源與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037)

受損水生生態(tài)系統(tǒng)中水生植物生態(tài)恢復研究進展

曹加杰a，阮宏華b

(南京林業(yè)大學 a.風景園林學院；b.森林資源與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037)

水域是一種特殊的、獨立的、復雜的生態(tài)系統(tǒng)，是地球表面最有價值和生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)。水生生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)價值、經(jīng)濟價值和社會價值對人類的生存和發(fā)展具有不可替代的作用。以水生植物為研究對象，簡要概述了水生植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用及其在水生生態(tài)系統(tǒng)恢復中的相關(guān)研究，并以此為基礎(chǔ)指出現(xiàn)階段水生態(tài)系統(tǒng)恢復中存在的問題，給出了一些改進的方法，提出了今后相關(guān)的研究方向：篩選培育優(yōu)良品種、建設(shè)推廣示范工程、水生植物資源化綜合利用等，為我國水生生態(tài)恢復研究提供了一些理論支持與技術(shù)依據(jù)。

水生植物；水生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)恢復；綜述

由人類活動引起的營養(yǎng)鹽（主要是氮、磷）過度輸入而造成的水體富營養(yǎng)化是近年來世界廣泛關(guān)注的水環(huán)境問題之一[1-3]。根據(jù)水利部水文局公布的調(diào)查報告，2011年對103個湖泊進行水質(zhì)評價，全年水質(zhì)符合和優(yōu)于III類的湖泊僅占58.8%。其中中營養(yǎng)狀態(tài)湖泊32個，富營養(yǎng)狀態(tài)湖泊有71個，幾乎看不到貧營養(yǎng)的湖泊。在我國東部地區(qū)，已經(jīng)很難發(fā)現(xiàn)水質(zhì)清澈的天然湖泊。日趨嚴重的湖泊水環(huán)境惡化與富營養(yǎng)化問題正在嚴重制約著社會和經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。與此同時，由富營養(yǎng)化導致的全球范圍內(nèi)湖泊生態(tài)系統(tǒng)類型由草型轉(zhuǎn)向藻型的趨勢也日益嚴重[1,4]。我國東部地區(qū)，特別是長江中下游湖群也遭遇了類似的情況——許多湖泊水質(zhì)惡化，水生植被銳減甚至消失，有害藻類滋生[5-6]。

眾所周知，水生植物是水體中重要初級生產(chǎn)者，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成者之一[7]，其存在與否對于水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有顯著的影響。近年來，針對受損水生生態(tài)系統(tǒng)的水生植被生態(tài)恢復也愈來愈受到人們的關(guān)注。為此，本文中對水生植物在受損水生生態(tài)系統(tǒng)恢復中的作用及其國內(nèi)外研究進展做簡要的敘述和討論，以期為水生生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化治理與生態(tài)修復提供重要參考依據(jù)。

1 水生植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用

水生植物在受損水生生態(tài)系統(tǒng)中扮演著恢復者的重要作用[8]。根據(jù)葉片與水面的相對位置，可將水生植物分成挺水植物（Emergent plants）、浮葉植物（Floating-leaf plants）、漂浮植物（Floating plants）和沉水植物（Submerged plants）4種生活型，而每種生活型的水生植物在恢復中的作用也不盡相同，具體可以概括為以下幾方面：

1.1 吸附、過濾、沉降作用

大部分水生植物對水中的碎屑雜質(zhì)、不溶性膠體具有過濾作用，并且不同類型的水生植物的作用不同，其中沉水植物對雜質(zhì)的吸附過濾作用尤為突出。沉水植物的根、莖、葉完全浸沒在水中，形成了一道天然的過濾屏障。如金魚藻有著密集的絲狀條形葉，具有很好的過濾、吸附效果。當不溶性污染物在水下隨著水流波動，穿過這些絲狀葉時[9]，被濾網(wǎng)似的屏障截留下來，沉到湖底或池底，成為底棲生物的食物，或者吸附于根系，在微生物的作用下分解成可供水生植物利用的營養(yǎng)礦質(zhì)元素；同時漂浮或挺水植物的葉片在水面表面形成一道植物屏障，當風吹過水體表面時降低風速，減小水面的波動程度，從而減小被過濾沉淀下來的雜物再次被水流卷起的可能性，降低水體的渾濁程度[10-11]。

1.2 降解、吸收作用

高等水生植物在生長過程中需要吸收大量的礦質(zhì)元素和有機物等營養(yǎng)物質(zhì)，它們可以通過對水體和基質(zhì)中無機營養(yǎng)鹽的吸收來滿足自身正常生長的需要[12-13]，同時又減少了水體中有機物質(zhì)的含量，凈化了水體。在4種生態(tài)型水生植物中，沉水植物對富營養(yǎng)化水體的凈化能力最強。沉水植物根莖葉都能進行營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，能明顯降低水體中N、P等礦質(zhì)元素的含量。研究表明，沉水植物的根部能吸收底質(zhì)中的氮、磷，植物體能吸收水中的氮、磷，從而具有比浮葉植物更強的富集氮、磷的能力，因此，以沉水植物為基礎(chǔ)的濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及凈化能力往往強于以挺水植物為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)。沉水植物根系分泌的特殊有機物可以從周邊環(huán)境中通過交換吸附重金屬離子，被吸附后大部分離子經(jīng)由離子載體或細胞膜通道直接進入根細胞。在根系內(nèi)的重金屬離子主要分布在質(zhì)外體，一部分形成磷酸鹽或碳酸鹽等沉淀被水體微生物利用，另一部分與細胞壁結(jié)合。例如，吳玉樹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，菹草除了對水體和底泥中的氮、磷吸收明顯外，對重金屬離子Cu、Pb、Zn、As也有較大的吸收作用。很多水生植物與微生物形成共生關(guān)系，給微生物提供了生存環(huán)境，同時，部分水生植物的根系還可以分泌特殊的化學物質(zhì)，促進與其共生微生物的有機物降解效率，從而提高對水體的凈化能力。水生植物之間還可以形成協(xié)同作用，增加水生生態(tài)系統(tǒng)中的空間生態(tài)位，豐富物種多樣性，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而提高系統(tǒng)中水生植物對污染物的降解吸收的整體作用，促進水生生態(tài)系統(tǒng)中礦質(zhì)元素的生物地球化學循環(huán)[15-16]。

1.3 對有害藻類生長的抑制作用

水生植物可以產(chǎn)生一些如多元醇、脂肪酸、酚酸和羥基酸等次生代謝物，可以有效地抑制有害藻類生長，這類次生代謝物又被稱作為化感物質(zhì)[17]。在這方面，沉水植物的抑藻能力表現(xiàn)得尤為突出。金魚藻、苦草等沉水植物，向周圍環(huán)境不斷地釋放多元醇等化感物質(zhì)，抑制有害藻類的繁殖生長[18]。同時，水生植物本身與有害藻類之間就存在著中間的生存競爭，并且一些大型的水生植物對其的遮光作用，也使得有害藻類的生長進一步受到抑制[19]。

1.4 生物棲息地供給作用

水生植物尤其是沉水植物，與水體相互作用形成的特殊環(huán)境，如一些大型的濕地自然保護區(qū)，為動物、底棲生物等提供了天然優(yōu)良的棲息場所。一些例如鲇科Schilbidae、南鱸科Nandidae的魚類[20]，以水生植物的落葉腐葉或者種子為食；水生植物在一定范圍內(nèi)的適度生長也為魚類提供了更好的生存環(huán)境；一些挺水植物為鳥類飛禽創(chuàng)造了優(yōu)良的棲息和繁衍場所，如遼寧丹東白鷺濕地自然保護區(qū)，使得白鷺等一些國家珍稀瀕動物得到很好地庇護和保護[21]，同時，這些動物與水生植物、微生物之間強化了中間關(guān)系，使得濕地生態(tài)系統(tǒng)抵御外界不良干擾的能力更強，系統(tǒng)的穩(wěn)定性得到鞏固和提高。

1.5 造景、觀賞功能

水是構(gòu)成水域景觀的重要因素，水生植物在發(fā)揮生態(tài)保護、棲息地營造的同時，在水生生態(tài)系統(tǒng)中也有著重要的景觀觀賞作用。水生植物以其灑脫的姿態(tài)、優(yōu)美的線條、絢麗的色彩點綴水面和堤岸，加強水體的美感，像水蔥修長的莖稈、傘草碧綠的苞片等，都是水域景觀中觀葉的好材料。通過種植水生植物，能使水景野趣橫生。一些開放式或半開放式的濕地自然保護區(qū)或濕地公園，對動植物進行就地保護的同時，其中的水生植物也形成了一道優(yōu)美的景觀。水生植物的景觀配置，首先要考慮到植物的生態(tài)習性，根據(jù)實際的需要來選擇種類，其次才是造景效果。水生植物使得水生生態(tài)系統(tǒng)的觀賞性更強[22]，人們在享受空氣環(huán)境清新的同時，還能欣賞水上水邊飛禽在蘆葦蕩中若隱若現(xiàn)的自然美景，從而提高了水域景觀綜合旅游生態(tài)經(jīng)濟價值。此外，在我國傳統(tǒng)園林中，水景常構(gòu)成了一種耐人尋味的意境。例如杭州西湖十景之一“曲院風荷”就是成功的范例，從全園布局上突出“碧、紅、香、涼”的意境美，即荷葉的“碧”，荷花的“紅”，熏風的“香”，環(huán)境的“涼”。從欣賞植物景觀外部形態(tài)美到內(nèi)在意境美是美學欣賞水平的升華，不僅含意深遂，而且能達到了天人合一的境界[23]。所以，應進一步挖掘、整理水生植物豐富的文化內(nèi)涵，為創(chuàng)造美好的水生植物景觀提供豐富的源泉。

近年來，隨著人們對濕地景觀品質(zhì)要求的不斷提高，水生植物中的一些沉水植物逐漸被應用于濕地公園中，與挺水、浮水植物等一起來參與營造豐富水景。室內(nèi)觀賞方面，隨著水族愛好者對水族箱觀賞價值的不斷追求，而逐漸被廣泛應用于水族箱中的觀賞。這些沉水植物主要以觀葉為主，例如金魚藻等，可以與其它各種觀賞魚類一起，構(gòu)成水族箱中優(yōu)美的景色[24]。

2 國內(nèi)外進行水生植被恢復研究的概況

水生植被生態(tài)恢復，是指通過人工的生態(tài)技術(shù)或生態(tài)工程，主要利用水生植被對退化或消失的水生生態(tài)系統(tǒng)進行修復或重建，再現(xiàn)受干擾前的結(jié)構(gòu)和功能，以及相關(guān)的物理、化學和生物學特性。相比較于改造地形、采取工程措施改變水體的水文特征等恢復方式，應用水生植被進行恢復相對而言具有建設(shè)過程中對原有環(huán)境的破壞程度小、投資成本少、恢復效果好等優(yōu)勢[25-26]。

國外關(guān)于水生植被恢復的研究較早，目前相關(guān)的技術(shù)研究發(fā)展得較為成熟。經(jīng)過大量的研究和實踐，國外許多小型的淺水富營養(yǎng)化湖泊中已經(jīng)成功地恢復沉水植被，水質(zhì)也得到極大的改善。早在20世紀70年代，美國政府就資助了包括濕地恢復在內(nèi)的生態(tài)研究項目300多個，這些項目對于推動促進濕地植被恢復、推動恢復生態(tài)學相關(guān)學科的研究產(chǎn)生了巨大作用；丹麥也通過采取一條列水生植被恢復措施，來降低一些富營養(yǎng)化濕地系統(tǒng)中富余的礦質(zhì)元素[27]；瑞典的Trummen湖，在20世紀80年代前每年排進大量的生活污水、工業(yè)廢水等，造成湖水水質(zhì)嚴重下降，植被群落豐富程度明顯降低，生態(tài)穩(wěn)定性嚴重退化，后來經(jīng)過水生植被生態(tài)工程的綜合治理，水質(zhì)得到明顯改善，兩岸動物、植被群落又重新充滿了活力與朝氣[28]。

在我國，對水生生態(tài)系統(tǒng)恢復研究開展的較晚。二十幾年來，主要集中在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的研究中，特別是對長江中下游典型湖泊群（如武漢東湖、洪湖、梁子湖等）的研究。最近，相繼開展起來的對太湖、巢湖、淮河和太湖流域以及沿海灘途的研究，極大地推動了我國水生生態(tài)系統(tǒng)恢復研究的進程[29-32]。水生植物與水體的作用方式主要包括物理和化學過程、生物過程及協(xié)同作用等[33-34]。在對水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復實踐中，我國學者開發(fā)了多種水生植被恢復方法：人工濕地是一種由人工建造和監(jiān)督的，與沼澤地類似的地面，是一個由種植物、微生物以及周邊環(huán)境所組成的復雜的集成生態(tài)系統(tǒng)，可以通過在原有退化濕地系統(tǒng)基礎(chǔ)上建立人工濕地，來達到進行水生植被濕地恢復的目的。我國在20世紀80年代開始研究如何利用水生植物和微生物的協(xié)同作用對污染物進行更為有效的降解、沉淀，經(jīng)過多年的研究，現(xiàn)已廣泛應用于城市污水處理、濕地生態(tài)恢復等領(lǐng)域[35]。成水平等[36]用香蒲、燈心草進行濕地污水凈化，實驗結(jié)果表明，經(jīng)過處理的污水，水質(zhì)標準可達Ⅱ、Ⅲ類。人工浮島是一種生長有水生植物或陸生植物的漂浮結(jié)構(gòu)，由于其獨特的特點，能夠被應用于多種類型的濱水區(qū)，且能提供重要的生態(tài)功能。邴旭文等[37]利用浮島技術(shù)，用美人蕉制作進行水產(chǎn)養(yǎng)殖場水質(zhì)凈化實驗，實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)浮島可以有效去除富營養(yǎng)化湖泊中微囊藻毒素。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，相比于漂浮植物，沉水植物有著更強的凈化能力，因為其根部可以從水底淤泥中直接吸收N、P等進行自身的生長繁殖。吳振斌等[38]在圍隔的水體中種植沉水植物苦草、穗狀狐尾藻和菹草等，以不種水生植物的大湖水體作為對照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種植了水生植物的水體中P含量一般維持在0.1 mg/L左右，并且氨態(tài)氮和亞硝態(tài)氮含量也較低。由此可見，利用以沉水植物為主的水生植被進行濕地生態(tài)恢復，可以有效地降低水體中N、P含量，從而抑制有害藻類過度生長。

3 水生植物恢復后的維護管理

水生植物特別是沉水植物特殊的生活習性，造成了其對水質(zhì)變化有著很強的敏感性。雖然其對水體中的營養(yǎng)物、重金屬元素及一些懸浮物質(zhì)具有較好的吸附作用，但是水體污染程度加劇也會嚴重影響其生理活動。所以，沉水植物經(jīng)過一段時間的清潔作用后，要對其葉表面進行及時有效的清理，保證其生態(tài)恢復能力；在夏季，沉水植物進入生長旺盛期，會引起水體大范圍沉水植物擴散，若不及時進行科學的清理，會影響生態(tài)修復效果，甚至反而會威脅整個水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[39-40]。曹加杰等[41]研究了水位與基質(zhì)營養(yǎng)對穗狀狐尾藻生長的影響，發(fā)現(xiàn)適度的水位調(diào)控能夠促進穗狀狐尾藻的生長。除此之外，還可以在水體中適度放養(yǎng)一些魚類和底棲動物，以沉水植物個體或殘體為食，及時控制沉水植物長勢的同時，還可以起到凈化水質(zhì)的作用。所以，及時有效地養(yǎng)護、處理水體中被吸附的污染物，合理控制沉水植物的生長態(tài)勢，對于沉水植物能夠更好地進行生態(tài)修復有著極其重要的作用和意義[40-42]。

4 總結(jié)與展望

如何進行水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復，維持其健康功能和結(jié)構(gòu)，是擺在所有生態(tài)研究人員面前的一道難題。我國關(guān)于水生植物在濕地系統(tǒng)恢復中應用的研究還處于初步階段，還有很多問題亟待解決。

4.1 篩選、培育強效重金屬耐受、積累能力的水生植物

不同的水生植物對污染的承受能力不同，這主要與它們各自的生理結(jié)構(gòu)及生態(tài)習性有關(guān)，通過對不同水生植物尤其是沉水植物重金屬耐受吸附能力、不同重金屬的毒害作用的研究，篩選培育出優(yōu)良的品種，從而可以更科學合理地在濕地恢復工程中搭配水生植物，從而使得恢復效果最佳化、恢復速度高效化、恢復成本最小化。

4.2 水生植物資源化綜合利用

在利用水生植物進行濕地恢復時，這些植物在發(fā)揮凈化吸收等生態(tài)效益的同時，一些附帶的產(chǎn)品也會產(chǎn)生可觀的經(jīng)濟效益，這些水產(chǎn)品若不進行及時的回收利用，不僅會造成生態(tài)資源的浪費，還會對本已經(jīng)很脆弱的濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復增加負擔。對珍稀的水生植物種類進行就地、遷地保護的同時，也要進行合理的利用，相應的功能也能得到充分的發(fā)揮。同時，也要加大不同水生植物在造景功能方面的研究，充分利用好中國豐富的野生水生植物資源，加大在水生優(yōu)良觀賞品種培育、馴化、改良及苗木生產(chǎn)等方面的研究與開發(fā)利用，豐富濕地植物可用品種和濕地景觀植物品種，做到生態(tài)效益、經(jīng)濟效益、景觀效益和社會效益的真正完美結(jié)合。

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Research advances of aquatic plants ecological restoration in degraded aquatic ecosystem

CAO Jia-jiea, RUAN Hong-huab

(a. College of Landscape Architecture; b. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037,Jiangsu, China)

∶ Aquatic ecosystem is a special, separate, complex ecosystem, which is the most valuable and productive ecosystems in the surface of the earth. The ecological, economic and social values of aquatic ecosystem have irreplaceable roles in the survival and development of human. The roles of aquatic plants in aquatic ecosystem restoration and related researches were reviewed, and the existing problems in the restoration were pointed out. Some improved methods and future research directions were given such as screening and cultivating fine varieties, promoting the demonstration projects, comprehensive utilization of aquatic plants resources and so on. This study provides some theoretical support and technical basis for aquatic ecosystem restoration.

∶ aquatic plants; aquatic ecosystem; ecological restoration; review

S718.57

A

1673-923X(2013)11-0125-05

2013-02-28

國家林業(yè)公益行業(yè)重大項目（200804006）

曹加杰（1979-），男，江蘇姜堰人，講師，博士研究生, 主要從事生態(tài)景觀規(guī)劃設(shè)計方面的研究；E-mail：caojiajie@yahoo.com

阮宏華（1963-），男，湖北鄂州人，教授，博士生導師，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學方面的研究

[本文編校：謝榮秀]