蜜蜂的晝夜節(jié)律

研究表明，在自然狀態(tài)下的蜂群，無論是恒定條件下飼養(yǎng)的單只蜜蜂，還是新出房的工蜂都沒有晝夜節(jié)律。

晝夜節(jié)律又稱生物鐘，是生物在以24小時為周期內(nèi)，生命活動在生理、生化和行為過程中自發(fā)形成的變動（不受環(huán)境影響）。雖然晝夜節(jié)律具有內(nèi)源性（嵌入式的，自給的），但他們適應(yīng)外部環(huán)境因素——授時因子，主要還是白天的影響。之所以被稱為生理、生物節(jié)律，通常滿足以下四個常規(guī)條件：

（1）每天重復(fù)一次（24小時/周期）；

（2）在沒有外部環(huán)境影響的條件下節(jié)律持續(xù)發(fā)生（內(nèi)源性）；

（3）節(jié)律可以調(diào)整以適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臅r間（可訓(xùn)練性）；

（4）一定生理溫度范圍內(nèi)節(jié)律具有周期性。

節(jié)律系統(tǒng)的另一個顯著特征是在蜜蜂的行為控制上具有可塑性。通常，無論是恒定條件下的單只蜜蜂還是自然條件下的觀察蜂群，從工蜂從出房后承擔(dān)的一些與日齡有關(guān)的巢內(nèi)工作到出巢進(jìn)行采集都表明新出房的工蜂是無節(jié)律的。

斯潘格勒對隔離的單只蜜蜂進(jìn)行移動路線觀察發(fā)現(xiàn)，在27℃黑暗的環(huán)境下新出房的工蜂和雄蜂都沒有晝夜節(jié)律現(xiàn)象。然而，當(dāng)把成年蜂放到相同的環(huán)境下可觀察到清晰的移動規(guī)律。在控制氧含量和溫度的環(huán)境中，同樣沒有觀察到青年工蜂出現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象。從工蜂剛出房到第一次出巢采集大約20天中觀察其由無節(jié)律轉(zhuǎn)變到有節(jié)律的生活方式。由于青年工蜂沒有節(jié)律而采集蜂有，那么節(jié)律行為是何時發(fā)生的？斯潘格勒認(rèn)為蜂群中新出房的蜜蜂通過與具有節(jié)律的個體相互聯(lián)系從而形成“適應(yīng)訓(xùn)練”。

摩爾等人對新出房的蜜蜂進(jìn)行逐個標(biāo)記，并觀察蜜蜂行為發(fā)展的整個時期。對玻璃觀察箱內(nèi)蜜蜂每隔3個小時一次詳細(xì)的觀察記錄，與同步研究的預(yù)期結(jié)果相反，沒有跡象表明任何工作行為（哺育幼蟲，封蓋貯蜜巢房，自我清理，檢查空巢房、貯蜜巢房、貯粉巢房，咬開封蓋子，交流信息，清理蜂巢，守衛(wèi)、通風(fēng)等）出現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象。一天中的任何時間都可進(jìn)行巢內(nèi)的各項工作。基于對它們節(jié)律性的分析，實際上這些將要擔(dān)負(fù)起采集任務(wù)的工蜂正在變的有節(jié)律，來完成它們的工作。

值得注意的是，表面上看每天高強度的采集活動并沒有對蜂群內(nèi)的節(jié)律活動產(chǎn)生影響，但這些活動卻只與采集活動有關(guān)。而貯存食物的工作（檢查花粉巢房、檢查蜜房和封蜜脾）并沒與采集活動同步進(jìn)行。然而，亞種群采集時間的多樣性使這種情況更加復(fù)雜，一段時間后蜂群中或許有許多不同的采集小組，每組對某種蜜源都有高度的喜愛。每個采集小組可能只在一定時間內(nèi)活動，就像在混有多種蜜源的情況下，群體中的單一個體符合他們的飛行時間一樣。

由于單個工蜂在蜂巢內(nèi)工作并沒有表現(xiàn)出節(jié)律性，那么，有可能是在工蜂出巢采集過程中突然出現(xiàn)節(jié)律行為。而其他行為表明，節(jié)律只在行為發(fā)生變化時出現(xiàn)。蜂群中靜止的蜜蜂相當(dāng)于“休息”，而其他活動包括哺育幼蟲、蜜脾封蓋以及其他社會活動等，相當(dāng)于“活動”的所有行為同時出現(xiàn)時，在行為發(fā)展過程中能夠看到晚上休息的頻率逐漸增加。

在節(jié)律變化時同樣發(fā)現(xiàn)了基因型的差異。由于蜂王可以與10～15個不同的雄性蜂交配，蜂群中存在多個品系的工蜂。通過對不同基因型的工蜂進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)從出現(xiàn)成年工蜂到進(jìn)行采集行為所需的天數(shù)有明顯的不同，快速生長型蜜蜂在早期階段較緩慢型蜜蜂具有較高的節(jié)律性。大多數(shù)快速生長型蜜蜂在哺育時期就出現(xiàn)節(jié)律行為，而大多數(shù)緩慢型蜜蜂直到儲存食物時也沒有出現(xiàn)節(jié)律行為?？速嚑査购Ｄ吩诎滋旌屯砩戏謩e對哺育蜂和采集蜂進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)無論白天還是晚上哺育蜂的行為并沒有什么不同，而采集蜂的晝夜活動模式卻有明顯的不同。

蜜蜂以出巢采集的時間觀念性強而在昆蟲節(jié)律研究方面享有盛名，是什么讓采集蜂每天在食物和時間上保持如此精確的交流。目前已證實成年工蜂在采集行為上具有晝夜節(jié)律性。采集蜂通過生物鐘調(diào)節(jié)工作，以此達(dá)到時間補償——太陽羅盤定向機制進(jìn)行導(dǎo)航和搖擺舞來傳遞和表達(dá)地點信息的目的。實驗證實，通過訓(xùn)練采集蜂可以使其在一天中的任何時間采集食物并返回，在隨后幾天中相對精確地確定蜜粉源。這種基于一個內(nèi)源性生物鐘的高度精確的時間觀念，可使采集蜂以最佳的時間節(jié)律和不同花蜜的利用來安排采集時間，每天進(jìn)行采集活動。采集蜂的周期性在晝夜不間斷的哺育和夜間活動中尤為突出。這些夜間活動被稱作一種睡眠，該狀態(tài)有利于緩解緊張的蜂群以降低個體溫度和相對白天更高的反應(yīng)能力。

現(xiàn)在普遍認(rèn)為如果白天沒有加強時間觀，時間觀將會迅速消失，從而使采集蜂能夠從較差的蜜源更快轉(zhuǎn)向較多蜜源的地方。另一方面，我們還普遍認(rèn)為時間觀的緩慢消失足以使采集蜂“記住”壞天氣前一天或兩天的蜜源。時間觀究竟是什么時候消失的？為了更加深入的研究消失的過程，摩爾等人首先觀察了采集蜂尋找蜜源的行為，并在固定時間用人工飼喂器訓(xùn)練蜜蜂采集糖水。他們還對同一蜜源進(jìn)行采集的工蜂數(shù)日后遺棄蜜源的模式進(jìn)行了研究。先前的研究表明：在缺乏蜜源的情況下，對采集蜂出巢尋找蜜源時進(jìn)行獎勵飼喂訓(xùn)練，采集蜂可根據(jù)以前大量的采集經(jīng)驗去尋找蜜源。摩爾通過一系列實驗研究認(rèn)為：尋找蜜源的能力直接取決于蜜源消失的速度、距離和基于對該蜜源采集的時間長短。他們還發(fā)現(xiàn)惡劣的天氣會增加尋找蜜源的時間，這表明時間觀的存在不是一個簡單的衰退功能，而是一個對環(huán)境改變的響應(yīng)過程。

這說明蜜蜂可以選擇性適應(yīng)時間的轉(zhuǎn)瞬即逝和大自然的天然食物。因此，蜜蜂對蜜源的時空記憶應(yīng)該是迅速消失的，所以采集蜂可能加入到?jīng)]有任務(wù)的隊伍中，再去采集不同的新蜜源。另一方面，在惡劣的天氣條件下，如果采集蜂保留了前些天的零星蜜源的一點“記憶”，將對蜂群更加有益。這些記憶大概歸功于好天氣時候的，蜜蜂不用每天都去搜尋以前的優(yōu)良蜜源。

采集蜂的時間觀在一定情況下也是不穩(wěn)定的，蜂群根據(jù)它們對蜜源的利用率從而增加或減少不同的蜜源。對于蜜源繼續(xù)或廢除的這個“決定”似乎不是基于它們將花蜜帶回蜂群的直接比較。而只是單只采集蜂對目前蜜源的糖濃度和距離等信息進(jìn)行整合，并單獨進(jìn)行可利用性評價。區(qū)分好壞蜜源的內(nèi)部閾值可能是根據(jù)蜂群目前的營養(yǎng)狀況來確定的。采集蜂返回蜂巢傳遞給巢內(nèi)工蜂貯存時，對蜂巢內(nèi)的空蜂房利用率和花蜜的可利用率進(jìn)行交流。同樣的，采集蜂通過與哺育蜂交哺傳遞食物，分析其咽下腺分泌物中蛋白質(zhì)含量以此來確定蜂群對花粉的需求量。采集蜂從一個可利用蜜源返回時跳搖擺舞，且越跳越強烈，比從較差蜜源返回時跳舞的頻率高。蜜蜂在蜂群水平上決定選擇好蜜源或放棄差蜜源，這在單只采集蜂上自然發(fā)生的現(xiàn)象。采集蜂在特定時間采集的某種蜜源，是如何在不同時間轉(zhuǎn)向其他蜜源的呢？是第一次的時間觀立即消失，還是在一定時間內(nèi)逐漸消失的呢？是什么刺激引起了這種時間變化？還需進(jìn)一步的研究來解釋這些問題。

費爾等人發(fā)現(xiàn)蜂王或照料它的工蜂時沒有晝夜節(jié)律行為。關(guān)于自然條件下蜂王長時間控制該行為的研究相對較少。為了確定交配后的蜂王是否具有晝夜節(jié)律行為，約翰森等人通過單面玻璃觀察箱進(jìn)行單個蜂王和多個蜂王的持續(xù)性觀察。無論白天還是晚上都能觀察到蜜蜂的行為。對蜂王進(jìn)行檢查，其中五分之四的蜂群中，任何蜂王都沒有出現(xiàn)一致發(fā)生的晝夜周期現(xiàn)象。一個更全面的周期性記錄顯示，行為活躍與否也同樣沒能反應(yīng)出晝夜節(jié)律的一致性。此外，在蜂王隨從工蜂的數(shù)量上也沒有一致性的晝夜差異。盡管季節(jié)交替時每天光和溫度不停變化，但是依舊沒有節(jié)律性。無論白天還是晚上的行為活動都只與白天有關(guān)，而與晚上的溫度無關(guān)。那個異常蜂王的行為沒有始終如一，在前兩天觀察中出現(xiàn)了晝夜活動模式，然而其他時間則沒有節(jié)律?；谖覀冊诖嗽囼炛杏^察到的行為，除了這只異常蜂王外，交配后的蜂王在蜂群里沒有節(jié)律性，與之前那些達(dá)到出房采集行為日齡的工蜂相似。

秦浩然 譯