林雙雙，孫向偉，王曉娟，李媛媛，羅巧玉，孫 莉，金 樑

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020；2.內(nèi)蒙古巴彥淖爾市氣象局，內(nèi)蒙古 臨河015000）

近年來，由于采礦、化工、電鍍、印染等工業(yè)的發(fā)展以及殺菌劑和殺蟲劑的大量施用，重金屬的排放量逐年增加，由此引起的重金屬污染也日益嚴重。據(jù)調(diào)查，近20年來重金屬Cd、Cu、Pb和Zn的全球年平均排放量已分別達到22、939、738和1 350 Gg［1］。高濃度的重金屬會改變土壤的理化性質(zhì)，破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，嚴重影響植被的生長及農(nóng)業(yè)的發(fā)展［2］，因此，如何對重金屬污染土壤進行及時的修復(fù)已經(jīng)成為環(huán)境生物學研究的熱點問題之一。統(tǒng)計表明，傳統(tǒng)治理重金屬污染土壤的方法有客土法、石灰改良法、化學淋洗法、填埋法等［3］。這些方法雖然在局部小范圍的修復(fù)中應(yīng)用效果明顯，但其治理成本高，破壞土壤理化性質(zhì)，存在二次污染風險，而且在污染面積巨大且程度較輕的土壤中難以被直接應(yīng)用。在此基礎(chǔ)上，近年來基于植物生長特性提出的“植物修復(fù)”技術(shù)已經(jīng)受到廣泛關(guān)注［4］。

叢枝菌根（AM）是土壤中一類特殊真菌與植物根系共生所形成的復(fù)合共生器官。AM真菌在自然界中廣泛存在，并能與絕大多數(shù)的陸生高等植物（＞80%）形成共生體系［5］。從生態(tài)學的觀點來看，AM真菌與植物根系的緊密聯(lián)系是自然界中最古老、最為重要的微生物與高等植物的共生體系［6］。AM真菌促進宿主植物的生長發(fā)育和提高抗脅迫能力，使得菌根植物與非菌根植物相比，在生長發(fā)育、存活率等方面都占有相對優(yōu)勢［7］。在重金屬污染條件下，AM真菌可以改善宿主植物的生長，減輕重金屬對植物體的毒害，調(diào)節(jié)植株對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運，加快土壤中重金屬的植物提取或植物穩(wěn)定［8］，因而在重金屬污染土壤的修復(fù)中受到越來越多的關(guān)注。菌根系統(tǒng)獨特的生理生態(tài)功能，有望成為植物修復(fù)環(huán)境污染的有效手段之一。目前，有關(guān)AM真菌提高植物耐受重金屬脅迫生理及分子機制的研究日益增多［9－22］。因此，對這一工作進行系統(tǒng)的總結(jié)，對促進我國重金屬污染土壤的治理和應(yīng)用具有重要的意義?；诖?，本文綜述了近年來國內(nèi)外學者研究AM真菌與耐受重金屬脅迫的最新研究成果，并對菌根植物耐受重金屬污染的生理及分子機制進行總結(jié)分析，旨在推進菌根學在環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域的研究與發(fā)展，為促進菌根技術(shù)在修復(fù)重金屬污染土壤中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 重金屬脅迫下AM真菌的生理生態(tài)學效應(yīng)

1.1 重金屬脅迫條件下AM真菌的多樣性AM真菌在重金屬污染土壤中廣泛存在（表1），土壤中重金屬的濃度、種類以及宿主植物的種類對AM真菌的多樣性均產(chǎn)生重要的影響。研究發(fā)現(xiàn)，土壤中較高濃度的重金屬可改變AM真菌的孢子數(shù)和菌株豐度，致使土壤中AM真菌的多樣性降低［23］。如在巴西半干旱的Cu污染土壤中存在大量AM真菌孢子，其中大果球囊霉（Glomusmacrocarpum）在所有樣地中均有分布，而無梗囊霉屬（Acaulospora）、原囊霉屬（Archaeospora）、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬（Entrophospora）、囊霉屬（Gigaspora）和盾巨孢囊霉（Scutellospora）僅在部分取樣地中存在［12］。在墨西哥Mezquital谷地采用城市污水灌溉的土壤中，當重金屬Zn、Pb、Cu和Cd分別達到300、60、50和2g·g－1時，根內(nèi)球囊霉（G.intraradices）就不能生存，但土壤中仍有其他球囊霉屬（Glomussp.）AM真菌的存在［24］。因此，重金屬的濃度和種類對于AM真菌的分布和多樣性具有重要的影響。前人研究還證實，在重金屬污染土壤中AM真菌的種類以囊霉屬和球囊霉屬真菌居多［11－12］，這可能與它們較高的產(chǎn)孢率相關(guān)。

重金屬污染土壤中宿主植物的種類以及土壤的理化性質(zhì)也對AM真菌群落組成和多樣性產(chǎn)生重要的影響。高粱（Sorghumbicolor）和韭蔥（Allium porrum）根際土壤中AM真菌群落的多樣性顯著高于白三葉（Trifoliumrepens）和百里香（Timusvul garis）［25］。Alguacil等［26］也發(fā)現(xiàn)，在Al、Cd、Cu、Fe、Mn、Pb和Zn復(fù)合污染的土壤中，12種AM真菌在黑麥草（Loliumperenne）根際土壤中均有分布，而在山稻（Piptatherummiliaceum）、決明木（Retama sphaerocarpa）、小冠花（Coronillajuncea）和絨毛花（Anthylliscytisoides）根際土壤中僅有6～8種AM真菌的存在，表明不同的宿主植物和AM真菌之間可能存在一定的特異性識別機制。此外，土壤的營養(yǎng)狀況和酸堿度也會對AM真菌的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響［27］。其中，多數(shù)研究者認為土壤的營養(yǎng)水平較低時有利于AM真菌的繁殖［5］，而長期施肥由于營養(yǎng)元素含量的增高，可導致土壤中AM真菌多樣性的降低［28］。土壤pH值是影響AM真菌孢子形成和分布的又一重要因子，因為不同種屬的AM真菌都有各自適宜的pH值范圍［29］。Kristiansen等［30］研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌多適宜于中性－微酸性土壤，土壤pH值過高或過低均不利于AM真菌的生長和發(fā)育；而且，土壤pH值還可通過影響重金屬元素的生物有效性而間接影響重金屬對AM真菌的毒害作用［31］。在重金屬脅迫生境下，宿主植物種類、重金屬種類和濃度，以及土壤的理化性質(zhì)等均對AM真菌的多樣性產(chǎn)生顯著影響。

1.2 重金屬對AM真菌孢子數(shù)和侵染率的影響 土壤中的重金屬可對AM真菌的生長產(chǎn)生一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的重金屬可以抑制AM真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長［25］、降低侵染率［32］。分離自重金屬污染土壤的AM真菌孢子數(shù)、孢子萌發(fā)勢和侵染勢均低于分離自輕度污染土壤的AM真菌；隨著土壤中重金屬濃度的增加，AM真菌對宿主植物的侵染能力在滯后一段時間后呈現(xiàn)出降低的趨勢［33］。此外，與未污染土壤相比，污染土壤中AM真菌的孢子密度、菌根侵染率的變異性增大［34］。例如，重金屬污染土壤中AM真菌孢子數(shù)的變化范圍可達30～460個·kg－1土［33］至3 900～20 700個·kg－1土［35］。而且對于同種 AM 真菌而言，當土壤中Cd的濃度為863mg·kg－1時，其對三葉草的侵染率為35%［36］，而當土壤中Cd的濃度為108mg·kg－1時，其對羊茅（Festucarubra）和車前（Plantagolanceolata）的 侵 染 率 為 50%［17］。在 沙培條件下，當土壤中Pb的濃度由300mg·kg－1上升到600mg·kg－1時，AM真菌的侵染率將由原來的72%下降到3.8%［37］。由此可見，土壤中重金屬的種類、濃度以及宿主植物種類對于AM真菌的孢子密度、菌根侵染率均具有重要的影響。

1.3 AM真菌對重金屬耐受性的可馴化性AM真菌雖然易受重金屬的毒害，但具有一定的馴化潛能，能形成耐受高濃度重金屬的特殊性能［38］。這為AM真菌在重金屬污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用提供了契機。長期生長在重金屬污染環(huán)境中的AM真菌能夠產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，因此，重金屬污染土壤中的土著AM真菌耐受重金屬的能力較強［39］。如，來自重金屬污染土壤中的根內(nèi)球囊霉菌株對Pb的耐受性比分離自未污染土壤中的根內(nèi)球囊霉菌株要強。在相同的Pb處理水平下，從污染地分離的根內(nèi)球囊霉菌株其菌根侵染率、叢枝數(shù)和泡囊數(shù)均顯著高于未污染地分離的菌株［13］。Tullio等［40］也發(fā)現(xiàn)從Cd污染土壤中分離的AM真菌孢子對Cd的耐受性強于非污染地分離出的AM真菌孢子。由此可知，重金屬污染可能對AM真菌起到了自然選擇的作用，一些抗性強的菌株被保留下來，因此，在修復(fù)重金屬污染土壤的過程中，土著菌根真菌的效果可能更好。

AM真菌對重金屬的耐受性并非固定不變的，會隨著生存環(huán)境的改變而改變。如 Malcova等［41］研究發(fā)現(xiàn)，從Mn污染土壤中分離出的球囊霉屬真菌在無Mn的基質(zhì)中培養(yǎng)兩年后，其對Mn的耐受性顯著降低。經(jīng)過單一的重金屬處理也可提高AM真菌對其它重金屬的耐受性，如Boyle和Paul［42］研究證實，從長期生存在含Zn的污泥中分離到一種菌株，其對Zn和Cd均具有耐受性。如果將該菌株在Cd脅迫的生境下再處理1年，發(fā)現(xiàn)該菌株對Cd的耐受性顯著提高，而對Zn的耐受性沒有明顯變化?？梢姡珹M真菌對重金屬的耐受性會隨著環(huán)境因子的改變而變化。因此，針對不同的重金屬污染，只要選取適宜的AM真菌，提供適當?shù)沫h(huán)境進行馴化，就可以為獲取良好的修復(fù)效果創(chuàng)造有利條件。

2 AM真菌提高植物耐受重金屬脅迫的機制

AM真菌能促進重金屬污染土壤中植物的生長，提高其地上部及根系的生物量。如重金屬脅迫下AM真菌能顯著提高非重金屬超累積植物：木豆（Cajanuscajan）［43］、白三葉、黑麥草［44］等對重金屬脅迫的耐受性，并促進植株地上及地下生物量的提高；也能促進重金屬超累積植物如海州香薷（Elsholtziasplendens）［45］、蜈蚣草（Pterisvittata）［46］等植株的生長，進一步提高其耐受重金屬脅迫的能力。分析AM真菌對宿主植物重金屬耐受性的提高主要有如下幾種生理和分子機制。

2.1 菌絲體對重金屬的吸附作用 土壤中的重金屬離子在進入菌根植物之前首先會與AM真菌菌絲接觸，在菌絲體表面吸附的過程決定了重金屬離子的去向。AM真菌的根外菌絲（Extraradical Mycelium，ERM）對重金屬具有較強的吸附能力［38，47］，ERM 外表面吸附重金屬的量高于植物根細胞［48］和根霉（Rhizopusarrhizus）等其他土壤微生物［49］。González－Chávez等［18］指出，菌絲體細胞壁中的幾丁質(zhì)、纖維素及球囊霉素等高分子物質(zhì)能夠束縛重金屬；而且菌絲體細胞壁中含有的一些自由氨基酸以及羧基、羥基等官能團也能夠固定重金屬離子（如Cu2＋和Zn2＋），降低重金屬的生物有效性，減少其對植物體的傷害［49］。此外，菌絲細胞的原生質(zhì)膜也可吸附重金屬離子［50］，并且能通過原生質(zhì)膜上的離子交換，將重金屬離子運輸出植物細胞基質(zhì)，減少其進入植物液泡的量，降低重金屬對植物根細胞的影響［51］。因而，AM真菌菌絲細胞壁和原生質(zhì)膜是限制重金屬元素進入菌絲的一道重要屏障。

一旦重金屬進入AM真菌菌絲體細胞，細胞內(nèi)特定的金屬絡(luò)合蛋白即可對重金屬進行吸附。如菌絲細胞內(nèi)的金屬硫蛋白［52］、糖蛋白、氨基酸［53］、聚磷酸、有機酸［54］等物質(zhì)均能與重金屬結(jié)合，形成重金屬晶體或沉淀，使得真菌體內(nèi)重金屬的有效濃度降低，移動性減弱，減少其進入植物體內(nèi)的數(shù)量。陳保冬等［55］發(fā)現(xiàn)，菌絲體可分別吸附相當于自身干物質(zhì)重量1.6%的Mn、2.8%的Zn和13.3%的Cd，抑制過量的重金屬向植物體細胞轉(zhuǎn)移。研究還發(fā)現(xiàn)，AM真菌的孢子也可固定重金屬離子［56］。如在高濃度的Cu污染下，土壤中的AM真菌孢子可吸收固定一定量的Cu離子，從而有效降低土壤中Cu的含量［57］。除此之外，AM真菌形成的叢枝狀結(jié)構(gòu)也可將重金屬攔截在真菌細胞原生質(zhì)膜和植物根細胞的界面上，降低重金屬向植物根細胞轉(zhuǎn)移的數(shù)量。

2.2 菌根分泌物對重金屬的螯合作用 AM真菌通過分泌一些特殊物質(zhì)固定土壤中的重金屬。研究證明，當重金屬過量時，AM真菌細胞壁分泌的黏液［54］和菌絲細胞分泌的球囊霉素（Glomalin）［58］可與土壤中的重金屬結(jié)合，從而減弱重金屬的毒性，并阻止其向根部運輸，菌絲分泌物可能是菌根固定重金屬的重要物質(zhì)。球囊霉素是AM真菌菌絲分泌的一種重要的糖蛋白［58］，在土壤中可形成球囊霉素相關(guān)蛋白（GRSP）［59］。GRSP在土壤中廣泛存在，它不僅可以增加土壤顆粒的團聚性，穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)［60］；還可以降低AM真菌的適口性，減少土壤原生動物對AM真菌的采食［59］。在重金屬污染土壤中GRSP可固定大量的重金屬。González－Chávez等［18］研究發(fā)現(xiàn)，在Cu、Cd和Pb污染的土壤中，每千克的GRSP對Cu、Cd和Pb的固定量可分別達到4 300、1 120和80mg，而且土壤中 GRSP的含量和重金屬的含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系［47］。因此，AM真菌在修復(fù)重金屬污染土壤方面具有重大的潛能，其菌絲分泌的球囊霉素可有效緩解重金屬對植物的毒害效應(yīng)，促進污染土壤中植物的生長發(fā)育。

2.3 促進宿主植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收 AM真菌對宿主植物耐受重金屬脅迫的間接作用主要是通過影響宿主植物礦質(zhì)營養(yǎng)狀況來實現(xiàn)的。土壤中的重金屬離子如Cu2＋、Pb2＋、Cd2＋和Zn2＋等都可以與HPO42－、H2PO4－發(fā)生反應(yīng)，使土壤溶液中磷酸根的活度下降，造成植物吸收困難，而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的礦質(zhì)營養(yǎng)狀況［61］。當植物受到AM真菌的侵染時，由于AM真菌擴大了植物根系的吸收范圍而提高了其對養(yǎng)分的吸收［62］，或是通過分泌胞外酶、球囊霉素等來提高土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，促進宿主植物對養(yǎng)分的吸收［60］。在重金屬脅迫下，AM真菌之所以能提高植物光合效率是因為AM真菌加強了宿主植物對礦質(zhì)元素（如 N、P、K、Ca、Mg等）的吸收［8］，該機理已經(jīng)在紫云英（Astragalussinicus）［63］、毛蔓豆（Calopogoniummucunoides）［64］和玉米（Zeamays）［65］上獲 得了一致的結(jié)果。分析發(fā)現(xiàn)，AM真菌能促進植物的生長主要是通過增加宿主植物對磷的吸收［45，66］。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，在重金屬脅迫下菌根植物增加了磷酸酶的分泌量，促進了植物對難溶性磷酸鹽的吸收［67］。同時，Hu等［68］認為 AM 真菌的侵染可以減輕部分土傳病害的發(fā)生率，保護宿主植物根系免受病原菌的侵染和危害，由此促進根系的生長和對養(yǎng)分的吸收。

2.4 調(diào)節(jié)重金屬在宿主植物地上部分和地下部分的分布 菌根植物對重金屬元素（如Zn、Cd、Cu）具有較強的固定能力，可將重金屬固定在真菌菌絲體和宿主植物根部，限制過量的重金屬向宿主植物地上部分的轉(zhuǎn)移，有效調(diào)節(jié)重金屬元素在宿主植物體內(nèi)的分布［69］。Garg和 Aggarwal［43］發(fā)現(xiàn)接種摩西球囊霉（G.mosseae）能減少重金屬Cd和Pb進入宿主植物木豆的數(shù)量，阻止過量的重金屬向木豆植株地上部分的轉(zhuǎn)移，使得宿主植物根系中重金屬的濃度遠高于地上部分，而且，AM真菌通常可增加重金屬在植物根系中的持留，降低重金屬的生物活性，減少重金屬在宿主植物地上部分的分配［70］，有效緩解過量的重金屬對宿主植物地上部分的毒害作用。植物根部的生物學功能主要是吸收非生物界面的營養(yǎng)和水分，而植物同化和異化生理代謝活動主要發(fā)生在植物的地上部分，因此，積累在根部的重金屬對植物的生理毒害效應(yīng)相對小于對地上部分的危害。

2.5 改變植物抗氧化酶活性和內(nèi)源激素水平重金屬脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧（ROS）的累積，打破活性氧產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡，從而引起膜脂的過氧化傷害［71］。在重金屬脅迫反應(yīng)中，植物誘導產(chǎn)生的抗氧化酶（CAT、APX、POD、GA等）能清除活性氧，對保護植物起到重要作用［72］。目前，有關(guān)抗氧化酶在菌根植物中所起作用的研究相對較多，研究證實AM真菌提高了菌根植物根系某些抗氧化酶的活性，增強了植物耐受重金屬脅迫的能力［73］。如Abdel Latef［32］研究發(fā)現(xiàn)，在 Cu脅迫下，接種摩西球囊霉可顯著提高辣椒（Capsicumannuum）體內(nèi)CAT、APX、POD、GA等抗氧化酶的活性，有效緩解膜脂的過氧化傷害。植物在重金屬脅迫下還可通過改變內(nèi)源激素的水平影響植物耐受重金屬脅迫的能力。如在Al3＋濃度為8和15mmol·L－1的中、重度脅迫下，接種幼套球囊霉（G.etunicatum）可顯著提高樟樹（Cinnamomumcamphora）植株體內(nèi)細胞分裂素和生長素的含量，降低葉片及根系中脫落酸的含量，在一定程度上提高了樟樹對Al脅迫的抗性［74］。接種AM真菌還可延緩Cd脅迫下萬壽菊（Tageteserecta）體內(nèi)可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)的降解速率，維持植物細胞正常的新陳代謝活動［75］。此外，AM真菌還可通過增強宿主植物對其它不良環(huán)境的抗性，如抗旱性［76］、抗鹽性［77］、抗病性［68］等來促進植物對重金屬耐受性的提高。

2.6 調(diào)節(jié)參與吸收和轉(zhuǎn)運重金屬離子基因的表達 在菌根植物對重金屬的吸收、運輸、遷移和累積的過程中，AM真菌參與調(diào)控了其宿主植物對某些重金屬吸收或轉(zhuǎn)運相關(guān)功能基因的表達。在重金屬脅迫條件下，受到AM真菌侵染的豌豆（Pisum sativum）、番茄（Lycopersiconesculentum）植株與對照植株相比，在某些抗性基因的表達上表現(xiàn)出一定的差異［78］，如接種 AM 真菌可誘導白楊樹體內(nèi)PaMT1，PaMT2，PaMT3，PaSPDS1，PaSPDS2和PaADC基因的表達，增加植株體內(nèi)多胺的含量，提高植物體對重金屬脅迫的抗性［79］。Ikura和Ogryzko［80］、Zimber 等［81］先 后 在 根 內(nèi) 球 囊 霉 的EST文庫中發(fā)現(xiàn)了響應(yīng)重金屬脅迫相關(guān)蛋白的合成基因，其中就包括調(diào)控組氨酸乙?；D(zhuǎn)移酶合成的基因，這些基因與菌絲細胞核積累重金屬的能力密切相關(guān)。此外，AM真菌可影響As的超累積植物蜈蚣草（P.vittata）葉片中與光合作用、碳代謝、糖代謝和能量轉(zhuǎn)化以及細胞生長等相關(guān)蛋白合成基因的表達［82］。目前，已從一些AM真菌中分離出控制抗重金屬脅迫蛋白合成的基因，如從根內(nèi)球囊霉根外菌絲細胞中分離出的GintMT1基因［83］、玫瑰紅巨孢囊霉（Gigasporarosea）根外菌絲中分離的GrosMT1基 因［84］及 珠 狀 巨 孢 囊 霉 （Gigaspora margarita）根外菌絲中分離的GmarMT1基因［85］，均具有編碼金屬硫蛋白的功能，它們的表達與AM真菌抵抗Cu脅迫和保護根外菌絲細胞膜過氧化傷害密切相 關(guān)。最近，González－Guerrero等［86］又從根內(nèi)球囊霉中分離到參與改善AM真菌對重金屬Cu和Cd脅迫，以及緩解根外菌絲過氧化傷害有關(guān)的GintABC1基因，說明菌根植物在對重金屬的吸收、運輸、遷移和積累等過程中，AM真菌可能參與調(diào)節(jié)這些基因的表達。

由上述分析可知，AM真菌對重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運、遷移和累積以及在調(diào)控宿主植物對重金屬的抗性方面受到多種因素的影響，其相關(guān)機理可分為AM真菌的直接作用和間接作用，其中直接作用主要包括AM真菌的根外菌絲對重金屬離子的吸附和固定作用、菌絲分泌物對重金屬的螯合作用及菌絲體對重金屬離子的“過濾”作用等。間接作用主要為調(diào)節(jié)重金屬在宿主體內(nèi)的分布、減輕重金屬對植物體的傷害、促進宿主植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、增強宿主植物對重金屬脅迫的抗性及調(diào)控相關(guān)抗性基因的表達等。

3 展望

AM真菌能夠提高植物耐受重金屬脅迫已被許多學者證實，雖然人們對AM真菌提高植物耐受重金屬的能力已有所認識，但由于AM真菌對重金屬的修復(fù)作用受到諸多因素的影響，如AM真菌的種類、宿主植物的種類、重金屬的種類、宿主植物的基因型、土壤肥力、土壤pH值等，因此有許多問題尚待深入研究：1）廣泛調(diào)查、篩選重金屬超累積菌根植物。大量的研究證實，AM真菌可與大多數(shù)的重金屬超累積植物形成共生體系，提高其修復(fù)效率。如接種AM真菌可提高Cu的超累積植物海州香薷（Elsholtziasplendens）和 As的超累積植物蜈蚣草的生物量，增強其修復(fù)重金屬污染的能力［45－46］。我國擁有豐富的植物資源和菌根資源，充分發(fā)揮這一優(yōu)勢，將菌根技術(shù)應(yīng)用到重金屬超累積植物的研究中，培育出耐性更強、積累效率更高的重金屬超累積植物是未來研究的一個重要方向。2）利用分子生物技術(shù)探究AM真菌編碼抗氧化酶（如APX、GR、CAT等）的基因，以期利用AM真菌降低重金屬脅迫對植物的過氧化傷害。3）加強植物－微生物－菌根體系的研究。如短小芽孢桿菌（Bacilluspumilus）和蠟樣芽孢桿菌（B.cereus）對Pb具有一定的耐受性和吸附能力，其吸附Pb的量分別為22.1和28.06mg·g－1［87］。怎樣達到植物－微生物－菌根體系的最佳組合，使得植物修復(fù)重金屬污染的效果最好，目前國內(nèi)外對這一方面的研究還相對較少，尚待加強對本領(lǐng)域的研究工作。4）加強抗重金屬離子關(guān)鍵基因的研究。目前，人們已從植物體及細菌中分離到一些與抗重金屬相關(guān)的基因。如從蒺藜苜蓿（M.truncatula）中分離到Zn的轉(zhuǎn)運體 MtZIP2［88］。如果能夠利用基因工程技術(shù)將這些抗性基因轉(zhuǎn)入AM真菌中，就可能影響菌根植物對重金屬的耐受性。當然，AM真菌對重金屬的耐受性及菌根植物對重金屬的抗性是一個復(fù)雜的生理過程，其關(guān)鍵基因至今尚不明確。如果能夠成功克隆出相關(guān)的抗性基因，并將其應(yīng)用到提高AM真菌對重金屬脅迫的耐受性方面，增強菌根植物生物修復(fù)的能力，將具有重要的理論和應(yīng)用價值。因此，今后應(yīng)加強耐受重金屬脅迫基因的鑒定、分離、克隆及其啟動子活性等方面的研究，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗性基因轉(zhuǎn)移到耐性強、生物量大、生長迅速的植物中，將會顯著提高重金屬污染生物修復(fù)的效率。

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