■ 王琤韡 王仁華 劉曉蘭

（1.江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西南昌 330013；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江西南昌 330045）

精氨酸（Arginine），分子式為：C6H14N4O2，相對(duì)分子質(zhì)量為174.2，為白色晶體或晶體狀粉末。精氨酸在自然界中有兩種異構(gòu)體存在：D-精氨酸（D-Arg）和L-精氨酸（L-Arg），動(dòng)物體內(nèi)主要以L-精氨酸（L-Arg）的形式存在。L-精氨酸（L-Arg）是堿性氨基酸，是動(dòng)物體蛋白合成的必需氨基酸之一，在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能[1]。L-精氨酸（L-Arg）在各類生理活動(dòng)中具有重要作用，傳統(tǒng)上一般把精氨酸定義為非必需氨基酸，但精氨酸是維持幼年動(dòng)物最佳生長(zhǎng)和氮平衡的必需氨基酸，正常情況下大部分成年哺乳動(dòng)物可以自身合成精氨酸，但不足以滿足機(jī)體需要，特別是在饑餓、創(chuàng)傷及快速生長(zhǎng)狀態(tài)下。因此，精氨酸又被認(rèn)為是條件性必需氨基酸[2]。在應(yīng)激狀態(tài)下和特殊生長(zhǎng)階段，精氨酸為必需氨基酸，體內(nèi)合成的L-精氨酸（L-Arg）不能滿足生理代謝需要[3]。

1 精氨酸的代謝

哺乳動(dòng)物體內(nèi)許多細(xì)胞，如腸細(xì)胞、動(dòng)靜脈內(nèi)皮細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、嗜中性細(xì)胞等，均可由L-精氨酸（L-Arg）通過結(jié)構(gòu)酶或誘導(dǎo)酶來脫氨基生成具有生物活性的一氧化氮（NO），并且細(xì)胞液中L-精氨酸（L-Arg）的濃度是限制一氧化氮（NO）合成的關(guān)鍵因素。一氧化氮（NO）是一種重要的內(nèi)源性活性因子，能調(diào)節(jié)機(jī)體免疫，對(duì)免疫細(xì)胞及其細(xì)胞表達(dá)的免疫因子都有影響，在維持血管緊張、減少胃腸道黏膜的損害中起到了一定的作用。在機(jī)體內(nèi)，L-精氨酸（L-Arg）是內(nèi)生性一氧化氮（NO）的唯一前體[4-5]。L-精氨酸（L-Arg）具有重要的生理、代謝和營(yíng)養(yǎng)作用，幾乎哺乳動(dòng)物機(jī)體中所有組織均利用L-精氨酸（L-Arg）合成胞漿蛋白和核蛋白。Tong等[3]研究表明，精氨酸在動(dòng)物體內(nèi)能增加機(jī)體內(nèi)氮儲(chǔ)留、發(fā)揮調(diào)節(jié)作用、控制蛋白質(zhì)更新、促進(jìn)肌肉的蛋白質(zhì)合成、改善機(jī)體氮平衡，提升機(jī)體的免疫狀態(tài)。

2 精氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用

2.1 改善母豬宮內(nèi)發(fā)育遲緩

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，IUGR（宮內(nèi)發(fā)育遲緩）不僅是母豬產(chǎn)弱胎、死胎和畸形胎的一個(gè)主要原因，而且是仔豬出生后生長(zhǎng)受阻、飼料轉(zhuǎn)化效率下降的一個(gè)重要原因[6-7]。對(duì)于集約化飼養(yǎng)的豬只來說，引起IUGR的原因多為母豬孕期（尤其是孕中期、孕后期）胎盤運(yùn)輸能力的低下和功能的缺失[7]。妊娠期間母體生殖系統(tǒng)乃至全身都會(huì)發(fā)生了一系列巨大變化，以適應(yīng)胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的需要。胎兒發(fā)育與胎盤血流量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給密切相關(guān)，正常妊娠時(shí)血流動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)是圈外周靜脈系統(tǒng)阻力下降，對(duì)擴(kuò)血管物質(zhì)產(chǎn)生反應(yīng)而使得胎盤血流顯著增加。因此，通過精氨酸的NO信號(hào)通路干預(yù)胎盤血流就成了調(diào)節(jié)胎兒營(yíng)養(yǎng)供給，預(yù)防或改善仔豬發(fā)生IUGR的理想途徑。

一氧化氮（NO）是血管內(nèi)皮衍生舒張因子，是維持母體正常妊娠的一個(gè)重要調(diào)節(jié)因子[8]。由于胎兒的胎盤循環(huán)缺乏自主神經(jīng)支配，主要靠血管活性物質(zhì)來維持其低張狀態(tài)，因此體內(nèi)高水平的一氧化氮（NO）可以通過減弱胎盤血管對(duì)內(nèi)皮素Ⅰ、血栓素A2的敏感性來降低血管張力，并通過防止血小板黏附和聚集來維持胎盤-胎兒血液循環(huán)的低阻力，從而保證胎兒的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)[9]。Sladek等[10]研究表明，一氧化氮（NO）在調(diào)節(jié)妊娠期的血管擴(kuò)張，增加胎盤血流量，降低胎兒-胎盤循環(huán)阻力，使臨產(chǎn)前子宮處于靜息狀態(tài)及抑制血小板黏附、聚集，調(diào)節(jié)凝血功能等方面起著重要的作用。由于精氨酸經(jīng)一氧化氮合成酶（NOS）催化后生成的一氧化氮（NO）可以促進(jìn)血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子的分泌，并對(duì)血管的擴(kuò)張起著舉足輕重的作用，而胎兒的營(yíng)養(yǎng)又主要依靠胎盤的血管運(yùn)輸，這就意味著胎盤血流可能受到一氧化氮（NO）的直接調(diào)節(jié)作用和精氨酸的間接調(diào)節(jié)作用。如果限制母體日糧中的蛋白含量，會(huì)降低母體內(nèi)精氨酸與鳥氨酸的水平，減少了一氧化氮合成酶（NOS）的水平及一氧化氮（NO）的含量，同時(shí)也降低了與多胺產(chǎn)生相關(guān)的鳥氨酸脫羧酶活性及其多胺濃度[11]。Mateo等[12]發(fā)現(xiàn)，在母豬懷孕30～114 d的日糧中添加1%精氨酸可以防止宮內(nèi)生長(zhǎng)受限的發(fā)生，從而使活仔數(shù)增加22%，窩產(chǎn)平均活仔數(shù)從9.37頭提高到11.40頭，并且使窩重從13.19 kg增加到16.38 kg，提高24%。Mateo等[13]研究表明，在懷孕30 d開始至產(chǎn)后21 d初娩母豬的日糧中添加1%的精氨酸，可以增加母豬白細(xì)胞中免疫相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高初娩母豬的免疫能力。

2.2 改善乳成分

母乳中精氨酸量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足仔豬的精氨酸需要。新生仔豬通過母豬供給精氨酸是很困難的，主要是因?yàn)槿橄俳M織精氨酸代謝非常復(fù)雜[14]。Wu等[15]在母豬傳統(tǒng)飼糧中添加0.4%精氨酸（共含0.81%精氨酸），在21 d泌乳期期間，相對(duì)于含0.82%丙氨酸的等氮飼糧來說，對(duì)母乳中的精氨酸含量無影響。郭長(zhǎng)義[16]研究表明，在母豬日糧中添加精氨酸，能增加哺乳母豬血漿中的精氨酸濃度，但對(duì)豬乳中精氨酸含量影響不顯著。這主要是因?yàn)槊谌槟肛i乳腺組織中含有分解精氨酸的精氨酸酶Ⅱ。乳腺組織具有較強(qiáng)的吸收氨基酸的能力，精氨酸在乳腺組織中進(jìn)行旺盛的代謝，生成脯氨酸、多胺等，導(dǎo)致進(jìn)入乳中的精氨酸含量很低[14]。

母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔豬最初幾天腸細(xì)胞生成瓜氨酸和精氨酸的重要前體[17]。鑒于脯氨酸是新生仔豬腸細(xì)胞生產(chǎn)精氨酸的主要前體物[18]，在母子間存在一種精氨酸-脯氨酸循環(huán)，即精氨酸先由母豬乳腺組織轉(zhuǎn)化為脯氨酸，隨母乳進(jìn)入仔豬腸道，然后由腸道組織重新轉(zhuǎn)化為精氨酸以供仔豬利用[14]。此外，乳腺組織含有一氧化氮合酶，能夠轉(zhuǎn)化精氨酸為NO和L-瓜氨酸，是乳腺組織精氨酸的次要通路。豬乳中的多胺含量非常豐富[19]，多胺是細(xì)胞增殖和分化所必需的，因而多胺可能對(duì)新生仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要營(yíng)養(yǎng)意義[20]。

2.3 精氨酸的免疫

精氨酸對(duì)免疫的調(diào)節(jié)功能主要是通過精氨酸酶和NO途徑實(shí)現(xiàn)的。精氨酸可改善動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)狀況，增加胸腺質(zhì)量和胸腺淋巴數(shù)，同時(shí)促進(jìn)植物凝集素、刀豆蛋白等有絲分裂原的產(chǎn)生，顯著提高T淋巴細(xì)胞對(duì)有絲分裂的反應(yīng)性，從而刺激T淋巴細(xì)胞的增殖；增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬能力和自然殺傷細(xì)胞對(duì)腫瘤靶細(xì)胞的溶解作用；增加脾臟單核細(xì)胞對(duì)白細(xì)胞介素-2（IL-2）的分泌以及IL-2受體的活性；增強(qiáng)T細(xì)胞介導(dǎo)的IV型超敏反應(yīng)來降低前列腺素（PGE2）的水平，進(jìn)一步促進(jìn)IL-2合成，最終產(chǎn)生以提高T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的直接或間接反應(yīng)的免疫調(diào)節(jié)的強(qiáng)大作用[21]。NO抑制血小板聚集、黏附，抑制急性炎癥早期中性粒細(xì)胞聚集和黏附，降低內(nèi)皮細(xì)胞通透性和抑制炎性滲出。NO通過可溶性鳥苷酸環(huán)化酶（sGC），使三磷酸鳥苷（GTP）轉(zhuǎn)變成環(huán)一磷酸鳥苷（cGMP），NO的大多數(shù)功能依賴cGMP的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制。

2.4 精氨酸的拮抗

日糧中添加精氨酸應(yīng)遵循適量原則，超過一定的劑量必然會(huì)給動(dòng)物機(jī)體帶來負(fù)面影響。有證據(jù)表明，精氨酸的吸收與色氨酸、賴氨酸和組氨酸相拮抗，因此，外源性添加精氨酸的效果并不理想[22]。Wink等[23]研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸的過量吸收可能會(huì)與色氨酸、賴氨酸和組氨酸產(chǎn)生拮抗，過量的外源性L-精氨酸（L-Arg）會(huì)使機(jī)體在短時(shí)間內(nèi)一氧化氮（NO）含量急劇增高，對(duì)機(jī)體造成強(qiáng)烈破壞。而且，過量添加精氨酸（干物質(zhì)中添加量＞2.5%）的負(fù)面影響還包括腹瀉、采食量減少、增長(zhǎng)速度減緩，免疫力低下，甚至可能致死，這些現(xiàn)象的發(fā)生與過量添加精氨酸所帶來的氨基酸不平衡有直接的關(guān)系。外源性添加精氨酸帶來的拮抗與毒副作用均給母豬帶來不利影響，而調(diào)控內(nèi)源性精氨酸的合成卻可以避免上述影響，因此有必要進(jìn)一步研究?jī)?nèi)源性精氨酸的合成及其調(diào)控，從而解決母豬精氨酸不足的問題。

3 小結(jié)

日糧中添加精氨酸提高母豬繁殖性能的機(jī)理可能是以下幾方面：首先，日糧中添加精氨酸后，可使母豬血漿中精氨酸濃度升高，從而增強(qiáng)母豬自身的免疫力和抗應(yīng)激能力，保證胎盤內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性，增加胚胎的著床和減少胚胎死亡；其次，血漿中精氨酸濃度的增加，會(huì)有更多的精氨酸用于胎兒合成蛋白質(zhì)，可以保證胎兒機(jī)體組織生長(zhǎng)有充足的原料來源；再次，精氨酸具有促進(jìn)胰島素和生長(zhǎng)激素分泌的功能，這些激素有利于增加胚胎的成活率；最后，精氨酸的代謝產(chǎn)物NO是動(dòng)物體內(nèi)一個(gè)很重要的分子效應(yīng)器和神經(jīng)遞質(zhì)，它能誘導(dǎo)垂體釋放催乳素和生長(zhǎng)激素。L-精氨酸能調(diào)節(jié)母豬的生產(chǎn)性能，具有極大的市場(chǎng)前景，但是精氨酸的價(jià)格昂貴，限制了其在實(shí)踐中的應(yīng)用。因此，尋求一種價(jià)格低廉、無毒害的精氨酸替代物是亟待解決的問題。