李秀芬，朱教君，王慶禮，張金鑫，祝成瑤，劉雪峰，劉利民，*

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學，沈陽110866;2.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

低溫霜凍是一種時間尺度很短的農(nóng)業(yè)氣象災害［1］。近幾十年來，全球變暖已成為人們共識，但全球變暖并不意味著霜凍發(fā)生幾率和潛在危險的減弱，甚至霜凍害的發(fā)生有增加的趨勢［2-5］。原因其一是由于氣候變暖是一種長期、緩慢、非直線的過程，不同地區(qū)的變暖趨勢也各不一樣，如20世紀80年代我國北方地區(qū)變暖，而南方長江流域反倒變冷，使得在該地區(qū)發(fā)生霜凍害的可能性增加［6-8］;其二是由于氣候變暖使得植物在春季提早發(fā)芽開花，秋季休眠期推遲，從而降低了植物的抗寒力，之后遇到溫度劇降的天氣，很容易發(fā)生霜凍災害［9-10］。如，2008年12月上中旬，由于氣溫異常偏高，萊蕪地區(qū)果樹不能正常進入休眠期，當2008年12月21日到2009年1月23日期間寒潮侵襲時，使尚未進入深休眠期的果樹遭受了嚴重凍害［11］;再如，由于氣候變暖，生長在北溫帶區(qū)域的歐洲赤松(Pinus sylvestris)延遲了冷鍛煉并且提早解除了冷鍛煉，增加了在秋季和春季時遭受霜凍的風險［12］。其三是由于近十幾年來低溫霜凍等極端天氣更顯多變，使初終霜日變得非常不穩(wěn)定，從而使得農(nóng)林業(yè)遭受低溫災害的危險性加大［13-14］。

以往對低溫霜凍災害方面研究多以農(nóng)作物為對象，而以林木為研究對象的相對較少。實際上，在生長季內(nèi)由低溫霜凍引起的災害可能對林木的組織或整個幼樹、幼苗產(chǎn)生致命傷害［15-17］。在世界上許多地區(qū)，霜凍已成為林木生長發(fā)育，天然或人工更新的一個主要限制因子［18-20］，霜凍的發(fā)生使森林群體的更新和建立變得困難，最終在影響林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的同時還降低了原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務功能［21-22］。因此，研究森林低溫霜凍災害問題對于保護現(xiàn)有的森林資源和指導林區(qū)的經(jīng)營管理具有重要意義。本文在極端低溫氣候事件頻發(fā)的氣候背景下，從低溫霜凍對苗木的危害、影響低溫霜凍災害發(fā)生因素及降低危害的管理措施等方面對過去幾十年的相關(guān)研究進行總結(jié)，以期提出問題，為今后國內(nèi)外相關(guān)研究提供一定參考。

1 低溫霜凍及其對苗木的危害

1.1 霜凍

霜凍是指發(fā)生在冬春和秋冬之交，日平均溫度在0℃以上，由于冷空氣的侵襲或夜間強烈輻射冷卻降溫，使土壤表面、近地面的氣溫或植物體溫降到0℃以下，使植株原生質(zhì)受到破壞，導致植株受害或死亡的一種短時間低溫災害現(xiàn)象［22］。按霜凍發(fā)生的時期可分為早霜凍和晚霜凍;按霜凍的成因，可分為平流霜凍、輻射霜凍和平流輻射霜凍三類［13］。出現(xiàn)霜凍時，2m以下的貼地層常出現(xiàn)強烈的逆溫現(xiàn)象，百葉箱內(nèi)的氣溫往往比地面溫度和植物的葉面溫度要高出好幾度。因此當百葉箱氣溫還在2—3℃時，地面溫度已降到0℃以下，植物已經(jīng)遭受霜凍危害了［23-24］。

1.2 霜凍對林木的危害

霜凍對植物的危害主要是低溫凍害。當溫度降低到0℃以下時，植物細胞間隙的水分首先結(jié)冰，形成冰晶，細胞間溶液濃度增高，細胞內(nèi)未結(jié)冰水向細胞間隙移動，細胞內(nèi)失水，膨壓下降，造成質(zhì)壁分離，原生質(zhì)失水凝固失活，當氣溫繼續(xù)下降時，細胞內(nèi)結(jié)冰，在細胞內(nèi)外冰晶的機械擠壓下，細胞壁和原生質(zhì)遭到破壞，細胞死亡，凍害發(fā)生［13，22］。

樹木能夠忍耐低溫的程度，稱為耐凍性。樹木耐凍性的內(nèi)部機制取決于樹木體內(nèi)的物質(zhì)構(gòu)成。有時樹體組織即使凍結(jié)了，但因水分減少，細胞液中親水膠質(zhì)，細胞間隙冰塊的增長，不致到達破壞的程度;或因細胞內(nèi)的糖濃度高，細胞內(nèi)不發(fā)生凍結(jié)，細胞不會被凍死。因此，從夏季到冬季，樹木體內(nèi)含水率的降低和樹木細胞內(nèi)糖濃度的增加，都有助于樹木耐凍性的提高［24］。

樹木的耐凍性隨樹木的不同部位、樹種以及季節(jié)而有顯著差異［25-26］。一般認為，樹木的繁殖器官(花和蕾)是最不耐凍的，常在-2—0℃時即受害。日本酒井的研究發(fā)現(xiàn)［24］，日本柳杉(Cryptomeria japonica)苗干的上部比基部耐凍，苗的上部最耐凍，最不耐凍的是頂芽。吳靜等［20］對紫椴(Tilia amurensis)受霜凍危害的芽解剖指出，芽中心部位最易受害，樹木節(jié)處也是受害多發(fā)點。

樹種不同，其耐凍性差異也極為明顯，熱帶、亞熱帶的樹種大多不耐凍，例如橡膠樹5℃時即能受害［24］。生長在我國華南沿海的紅樹林，其耐寒耐凍能力普遍較差，據(jù)林鵬等［27］對6種紅樹植物進行低溫控制試驗表明，白骨壤(Avicennia marina)出現(xiàn)嚴重受害的溫度為0—2℃，海蓮(Bruguiera sexangula)略高于0℃，而秋茄(Kandelia candel)、桐花樹(Aegiceras corniculatum)、木欖(Bruguiera gymnorrioza)、尖瓣海蓮(Bruguiera sexangula var.rhynchopetala)則均低于-2℃。徐大平等［28］對目前南方推廣種植速度最快的5個珍貴樹種的寒害調(diào)查結(jié)果指出，檀香(Santalum album)在極端低溫1℃以上，可確保安全越冬;當極端溫度低于-2℃時，植株凍害明顯并出現(xiàn)枯頂。降香黃檀(Dalbergia odorifera)可忍耐短暫-2℃低溫。而對于大果紫檀(Pterocarpus macrocarpus)來說，2.5℃就是其受害的低溫閾值。常綠喬木白木香(Aquilaria sinensis)對溫度適應性較強，能耐短期霜凍，在最低溫度-3℃以上地區(qū)能安全越冬。

而生長在溫帶、寒溫帶的樹種都很耐凍，如冷杉(Abies)、紅皮云杉(Picea koraiensis)、落葉松(Larix)、赤松(Pinus densiflora)等，在冬季一般都可忍耐零下幾十度的低溫而安全越冬。如花旗松(Pseudotsuga menziesii)可忍耐-27℃，西加云杉(Picea sitchenrsis)為-40℃，而白樺(Betula platyphylla)可忍受-45℃的低溫［29］。據(jù)陶大立等［25］對長白山51種樹木1年生枝條休眠期(12—2月)的耐凍性測定結(jié)果指出，中黑樺(Betula dahurica)、東北赤楊(Alnus mandshurica)等6個樹種可無損活過-196℃;紅松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、山楊(Populrs davidiana)、長白落葉松(Larix olgensis)可忍耐-55—-60℃甚至更低的溫度。樹木的耐凍性在初冬時急劇增大，初春時又急劇減小，冬季時具有最大而且穩(wěn)定的耐凍性。因此，樹木凍害危險不在于冬季最低溫度而主要發(fā)生在秋季后期耐凍性還不十分高的情況下，或者是春天樹液已經(jīng)開始流動，耐凍性已經(jīng)逐漸喪失的時候，這時如遇到較強冷空氣侵襲，出現(xiàn)霜凍，樹木就會受到凍害［23-24］。

2 影響林木低溫霜凍的環(huán)境因素

2.1 天氣條件

霜凍的形成與空氣濕度和天空云量有密切關(guān)系。在空氣濕度大的天氣條件下不易發(fā)生霜凍危害，這是因為空氣中水汽增多，增強了大氣逆輻射，夜間地面輻射冷卻減弱，對地面起到保暖的作用，使得近地面層夜間溫度的降低要比干旱天氣下緩慢得多。而當天空總云量和低云量較少，夜間碧空無云或少云時，地面輻射散熱快，氣溫下降劇烈，易出現(xiàn)霜凍［30-31］。輻射霜凍就是在日平均溫度比較低，天空晴朗無云或少云，空氣濕度小，無風或微風的天氣條件下形成的。這類霜凍在分布上往往帶有明顯的局地性，即受地形差異的影響較大［32］。此外，在北方冷空氣暴發(fā)南下的天氣下所造成的霜凍危害較為嚴重，并且迎風坡和山崗等開闊地段受害較重，而在封閉的地形條件下則要輕些。平流霜凍就是由這種天氣條件所引發(fā)，其特點是危害持續(xù)時間長，并伴隨有偏北大風。這類霜凍的強度和范圍決定于冷空氣的強度和它所影響地域的寬廣程度，在我國，每年霜凍出現(xiàn)的早晚和第一次嚴重霜凍的出現(xiàn)，都與較強冷空氣爆發(fā)南下有關(guān)［30，33］。

雖然低溫是造成樹木生長季內(nèi)樹苗生長脅迫和危害的最主要原因，但低溫和高光照強度的相互作用更能增強這種危害［34-35］。這是因為霜凍以后林木受到早晨陽光直射，溫度迅速回升，蒸騰強烈，受凍細胞來不及從鄰近組織吸收所需的水分，因而使受凍細胞失去水分平衡，導致受凍部分死亡、枯萎。這種過程是急性的，故當天即可表現(xiàn)出來［36］。因此在霜凍夜晚后的晴朗早晨，幼苗最容易遭受由低溫和強光相結(jié)合的危害［37］。此外，較強的光照將會加劇低溫引起植物光合作用的降低、光合色素的降解和膜脂過氧化作用。同時，葉片吸收的過量光能如果不能及時耗散掉，就會導致活性氧積累而損害光合器官［38-39］。低溫和光照隨地形呈空間變化，在山地更是如此。構(gòu)建低溫和強光的空間分布模型是定量研究低溫和強光相互作用的重要手段［37］，其中直接輻射的空間分布模型可借助地面和光線間的幾何關(guān)系建立起來［40］。

2.2 地形條件

一般來說，溫度隨海拔高度的增加而降低，但在地貌復雜的山地地形中，初春和秋末的最低溫度一般出現(xiàn)在平地或低洼地［11，31］。這是由于夜間平地或低洼地周圍坡地上的冷空氣向下注瀉，并沉積起來繼續(xù)輻射冷卻，溫度降到最低，使其附近出現(xiàn)了逆溫現(xiàn)象，形成所謂“冷湖”;而在冷空氣沉積的頂部附近的坡地上溫度最高，形成所謂的“暖帶”。在暖帶中霜害最輕，生長季最長，林木發(fā)育最早。在暖帶以下，特別是在冷湖中，初霜最早，終霜最晚，林木受霜凍害機會最多，霜凍害程度也最重。

不同坡度、坡位和坡向遭受低溫的危害也是不同的，許多研究［20，37，41-42］表明，低溫災害通常發(fā)生在坡度較小的平緩地或平地，而坡陡的地方不易發(fā)生;同一坡面，坡下部的危害高于坡上部，即山腳處霜凍最重，山腰其次，山頂最輕甚至沒有出現(xiàn)。當其它因子都相等時，不同坡向的山坡一天中的最低溫度是不同的，其遭受霜凍危害的程度也是不同的［24，33，43］。北坡接受的太陽輻射少，又直接受西北冷風的吹襲，所以北坡的霜凍重于南坡。東坡和東南坡比西坡和西南坡為重，這是由于早晨太陽直射東坡，溫度回升快，使受凍的植物因迅速解凍而嚴重脫水，難以復原而死亡［19，42］。同一山坡，迎風坡面的霜凍較重，背風坡面的霜凍較輕。然而也有研究表明坡向?qū)囟扔绊懙牟町惒幻黠@［43］。此外，在靠近較大水體的地方，例如大中型水庫邊、山塘魚塘周圍、沿河兩岸的附近等，也不易發(fā)生霜凍，這是因為水體對附近地區(qū)的小氣候有一定的調(diào)節(jié)作用，使白天溫度不易升高，夜間溫度不易降低［44］。

許多學者對地形與低溫霜凍的關(guān)系進行了定量研究［43-45］，在分析局部和地區(qū)尺度低溫空間分布變化的基礎(chǔ)上，建立了許多小尺度和大尺度地區(qū)的低溫空間變化模型。例如，Laughlin和Kalma［45］基于線性回歸的方法建立了波動地形下的低溫空間分布模型。在這個模型中低溫變量可通過海拔，冷空氣的排出和匯集這三個自變量來進行描述;Blennow［43］拓展了這個模型，使其包含了平地對冷空氣的停滯作用以及遮蔽物減少所造成的影響等。之后，Blennow等［41］又建立了瑞典農(nóng)業(yè)大學南部22hm2實驗林的低溫空間變化模式;后來，Blennow和Lindkvist［37］對瑞典南部具有不同海拔高地、山峰和狹谷的復雜地區(qū)的低溫和光照分別進行了兩個尺度(大尺度面積為625km2，小尺度面積為9hm2)的研究，建立了低溫-高光照的空間變化模型并且用于解釋該地區(qū)由于低溫所造成的樹苗死亡。

2.3 下墊面性質(zhì)

土壤和地表覆蓋物比熱不同導致近地面空氣溫度的變化也不同［46-47］，因此不同下墊面霜凍發(fā)生的強度和持續(xù)時間也不同。研究表明，沒有植被或植被較少的裸地容易遭受霜凍的危害［41，48］。因此，森林在采伐過程中，保留一些樹木設(shè)置為防護林或采用間伐而不進行皆伐的作業(yè)方式，其目的是保護樹木免受霜凍害。其中，低密度的防護林可以使霜凍的危險減少50%或更高，而高密度防護林的防護效果會更佳［49-51］。Granberg等［52］研究表明，與皆伐林地相比，防護林內(nèi)的空氣動力影響有利于防護林內(nèi)溫度的提高，且不同密度防護林對溫度的影響是不同的［47，53］。Feldhake［54］通過對針葉林中牧草的生育期及霜凍危害的研究也表明，針葉林下的牧草生育期被延長，受霜凍危害的時間推遲就是這個原理。

土壤含水量不同近地面林木遭受低溫霜凍危害的程度也有所不同，干燥的土壤和沙土地，發(fā)生霜凍的頻率要高于土壤潮濕的粘土地，這是因為干燥的土壤和沙土地面其地表熱容量和導熱率小，白天升溫快，夜間冷卻也快，易形成霜凍;而潮濕的土壤和粘土地不僅其熱容量和導熱率大，同時還能增加近地面層空氣濕度，減少地面熱量散失，故地表面不易發(fā)生霜凍危害［53］。此外，疏松的土壤能增加地面在夜間釋放的熱量，從而能減少近地面霜害的發(fā)生［55］。據(jù)Blennow［43］研究表明，經(jīng)過翻耕的地表近地面最低溫度要比沒有翻耕的地表高1.6℃左右。

3 霜凍災害的防御措施

3.1 加強霜凍災害監(jiān)測預報

霜凍災害及時準確預報是采取防御的首要前提。因此，分析和研究霜凍災害的分布特征、強度特點、變化規(guī)律及其發(fā)生的氣象條件，將有助于提高該地區(qū)對異常災害的預測能力，為有效防御霜凍災害提供科學依據(jù)［56］。霜凍的天氣預報包括天氣形勢預報和氣象要素預報兩部分內(nèi)容，任何一個地區(qū)的氣象要素變化，都和天氣形勢的演變緊密關(guān)聯(lián)。因此，正確判斷天氣形勢變化，是正確預報氣象要素變化的依據(jù)［33］。

有關(guān)霜凍發(fā)生天氣形勢特征的研究表明，霜凍天氣的發(fā)生是由寒潮或強冷空氣南下影響所造成的。楊克明等［56］利用實測資料和歷史天氣圖資料探討了我國東北地區(qū)初霜凍出現(xiàn)前24h的環(huán)流形勢特征和天氣演變過程，指出東北地區(qū)初霜凍發(fā)生在亞洲中高緯呈一槽兩脊或兩槽一脊環(huán)流形勢下，由新地島或亞洲北部地區(qū)的不穩(wěn)定小槽強烈發(fā)展帶來一次強冷空氣活動所造成的，霜凍區(qū)通常分布在500hPa北風急流中心南側(cè)區(qū)域;吳興國［57］通過1957—1999年42個冬季出現(xiàn)在廣西區(qū)域內(nèi)的重大霜凍天氣過程特征分析，得出了廣西特大寒害有22—24a的重現(xiàn)期，橫槽轉(zhuǎn)豎、寒潮爆發(fā)和冷高壓持續(xù)加強影響是形成廣西重大霜凍天氣過程的2種主要原因，而后者尤需特別關(guān)注，這與覃麗等［58］的分析結(jié)果較為一致。它一旦發(fā)生，霜凍天氣過程就具有強度大、范圍廣、持續(xù)時間長、災害重的特點。張健等［59］指出影響黑龍江秋季初霜凍發(fā)生早晚的同期影響因子有歐亞和亞洲經(jīng)向環(huán)流指數(shù)，阿留申低壓指數(shù)，東亞大槽強度指數(shù)等。

霜凍發(fā)生的氣象要素預報主要指霜凍的單站預報方法，此方法是根據(jù)本站觀測資料來預測未來一段時間內(nèi)一定天氣條件下的夜間地面最低溫度。常采用的方法有露點法、地面溫度曲線法和米哈列夫斯基法。其中露點法是一種普遍的、極為簡單的方法。通過觀測21:00的空氣露點溫度，并預計當晚云和風的變化，即可作出霜凍預報。如果露點在2℃以下，當晚天氣無云無風，則夜間會有霜凍發(fā)生。這種方法的根據(jù)是:在露點溫度低(表示空氣干燥)、無云無風的天氣條件下，輻射冷卻將會是很強烈的，容易出現(xiàn)霜凍，且21:00溫度越低，霜凍強度也越強。地面溫度曲線法是目前我國氣象站普遍使用的一種方法。這個方法的依據(jù)是:一個地方某一時期內(nèi)的一定天氣類型之下，夜間地面溫度的下降速度是很接近的，日落時地面溫度與夜間地面最低溫度之差接近一個常數(shù)。如果事先確定了某種天氣類型夜間地面溫度下降的標準曲線，即能根據(jù)日落時的地面溫度，利用這條曲線來預報當晚的最低溫度(即霜凍強度)以及霜凍的起止時間。米哈列夫斯基法是考慮到霜凍與溫度、濕度和云量的關(guān)系，利用當?shù)?3:00的干球溫度和濕球溫度，并作空氣濕度訂正來預報當晚的最低溫度［24，33］。

3.2 物理防御方法

物理防御霜凍是一種傳統(tǒng)的方法，其中包括熏煙法、灌水法、覆蓋法、直接加熱空氣法、空氣混合法和架設(shè)風障，營造防護林法等，這些方法都是通過提高植株生長的環(huán)境溫度來防止低溫災害發(fā)生。其中，熏煙一般可提高溫度1—2℃，有時達3℃左右。在霜凍出現(xiàn)的前一天下午灌水效果最好，一般可增溫2—3℃［60］;覆蓋法常比其他方法具有更好的防護效應，如對經(jīng)濟價值高的樹木或果樹，冬季可進行包扎或覆蓋，以防凍害。風障和防護林對平流霜凍常有較好的防御作用。在山坡地建造防霜林、防霜堤，以攔截坡地冷空氣下泄，可有效保護坡下植物，免受霜凍危害［24，33］。

此外，營造混交林且在采伐作業(yè)時不采取皆伐而進行間伐的方式對霜凍也有一定的防御效果，許多研究指出［43，49-52］間伐林內(nèi)的最低溫度要明顯高于皆伐地，對林內(nèi)幼苗能夠起到一定的保護作用。陳祥偉等［19，42］，通過對相同立地條件下混交林和純林內(nèi)水曲柳和紫椴受害程度調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)營造混交林對霜凍能夠起到一定的控制作用，表現(xiàn)為混交林內(nèi)紫椴和水曲柳的霜凍指數(shù)及各受害等級的株數(shù)比例均低于純林。說明混交林對防止霜凍具有明顯效果。

3.3 低溫鍛煉

低溫鍛煉對提高植物抗低溫逆境能力具有十分重要的作用［26，61-63］。而低溫馴化是低溫誘導植物抗冷性增加的過程，并且從當前的研究結(jié)果看這種方法對提高植物抗冷性效果顯著。

植物在幼苗期，可塑性較大。因此，在種子萌發(fā)到幼苗時期，進行低溫鍛煉，對于提高植株的耐寒凍性效果更顯著［64-65］。低溫鍛煉的方法是將樹木幼苗從正常適合溫度下，移到逐漸降低溫度的環(huán)境中，進行生長。相關(guān)的研究指出，幼苗經(jīng)這樣的低溫鍛煉處理后，幼苗組織中的膜脂類組成成分及成分分配比有了改變，表現(xiàn)在不飽和脂類和不飽和脂酸成分增多、膜相變的溫度降低以及細胞內(nèi)ATP酶含量增高、體內(nèi)抗寒物質(zhì)如糖類及氨基酸類保護物質(zhì)有所增加，因而增強了抗寒能力［66-68］。左永忠等［69］以華北落葉松(Larix principisrupprechtii)幼苗為材料進行了低溫馴化。結(jié)果指出，冷馴化后的幼苗光合性能提高，RNA和可溶性蛋白質(zhì)增加，提高了植物的抗寒性。李亞青等［70］通過對低溫馴化后的白皮松(Pinus bungeana)生理指標分析后指出，抗寒鍛煉后白皮松的抗凍性有所提高。S?gaard等［64］以挪威云杉(Picea abies)和Beck等［71］以歐洲赤松為試材進行的低溫馴化研究均指出，低溫馴化顯著提高了苗木抵御深秋霜凍和冬季休眠期的抗凍能力。生長于熱帶亞熱帶潮間帶的紅樹植物，對低溫的適應具有溫度地帶性，同一樹種，種源地溫度越高抗寒凍性越強［72］。如，海蓮(Bruguiera sexangula)、海桑(Sonneratia caseolaris)及無瓣海桑(Sonneratia apetala)在向北引種后，其抗寒性均有所增強。紅樹植物經(jīng)過低溫馴化后其抗寒能力可明顯提高［73-74］。

在苗木的低溫馴化試驗中，低溫處理時間上限和低溫閾值的設(shè)置是關(guān)鍵因素，且不同次數(shù)低溫周期處理的苗木其忍耐低溫的能力也不同，低溫馴化周期多，相對的抗凍能力就越強［65，71-75］。

另外，選用抗霜品種也是防御霜凍的重要措施。一些育種學家長期致力于抗霜育種。目標是育出既能抗霜，又具有優(yōu)良性狀，遇霜害年受害很輕，沒有霜害年也能獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品的新品種。這方面的研究已經(jīng)取得了一些突破性的進展［76］。

3.4 化學物質(zhì)及施肥處理

化學藥劑或某些激素在誘導植物抗寒力方面的應用已引起高度重視。人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)一些與抗逆性相關(guān)的新激素，人工合成的具有植物激素功能的植物生長調(diào)節(jié)劑也在不斷出現(xiàn)。目前，使用最多的植物延緩劑或廣譜殺菌劑是多效唑(PP333)。PP333通過調(diào)節(jié)、改變內(nèi)源激素的平衡，使赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)含量降低，ABA、乙烯含量增加，這樣抑制了植物生長，進而提高植物的耐凍能力［77］。多胺(PA)是一種新型的植物抗冷激素，因為在低溫下，許多植物體內(nèi)有多胺的積累。如冷鍛煉期間，柑桔(Citrus iunos)葉片中有多胺的累積;冷脅迫期間檸檬(Citrus limon)果皮、葡萄(Vitis vinifera)果實和胡椒(Piper nigrum)以及冷鍛煉期間小麥(Triticum aestivum)和擬南芥(Arabidopsis thaliana)葉片中都有多胺的累積。雖然多胺促進冷脅迫抗性的確切機制還不清楚，但其確實能提高植物的抗冷性［78］。脫落酸(ABA)的噴施也可以降低植物遭受霜凍害的危險［79］，例如ABA的類似物處理小麥細胞的培養(yǎng)物4d，耐結(jié)冰能力由-8—-7℃提高到-30℃［76］。細胞分裂素(CTK)在提高植物抗逆性方面與ABA的功能相似［80］。水楊酸(SA)作為生物體內(nèi)的信號傳遞分子，在植物的抗病性及其它抗逆性等方面起重要作用［81］，但對抗寒性方面的研究甚少。但據(jù)王麗等［82］研究指出，噴施SA全球紅葡萄(Eriobotrya japonica)幼苗葉片的抗寒能力高于未噴施的葉片。化學物質(zhì)處理的方法簡便易行，費用也不多，因此，生產(chǎn)中容易被接受。

此外，合理的施肥措施也能增強苗木的抗寒能力。例如，在苗期多施鉀肥少施氮肥，一般對抗寒有益。人工向植物滲入可溶性糖，噴施有機液肥使細胞液濃度升高［1］，都可以使植物的抗寒能力增強。

3.5 生物技術(shù)

3.5.1 生防菌防霜的應用

近幾十年來，國內(nèi)外大量研究證明［83-85］，在自然界廣泛存在著冰核活性細菌(簡稱INA細菌)，它可在-3—-2℃誘發(fā)植物細胞水結(jié)冰而發(fā)生霜凍;無INA細菌存在的植物，一般可耐-7—-6℃的低溫，這一發(fā)現(xiàn)為研究和防御植物霜凍開辟了一條新途徑［86-87］。植物遭遇低溫災害的輕重程度和植物體上INA細菌數(shù)量多少有很大關(guān)系，冰核細菌是誘發(fā)和加重植物遭受低溫危害的重要因素，因此研究用化學、物理和生防方法防除INA細菌減輕農(nóng)林作物霜凍危害，是防御霜凍研究的重要組成部分［88］。我國從1986年起開展INA細菌的研究，明確了我國生物冰核的種類和優(yōu)勢種，在冰核細菌分子生物學和應用方面也做了積極探索。在林業(yè)方面，Baca等［89］指出從楊樹分離的細菌中有75%的株系在-5℃時具有冰核活性;Lindow［90］在包括窄葉楊(Populus angustifolia)等楊樹在內(nèi)的95種植物上發(fā)現(xiàn)有74種存在INA細菌;Kam［91］指出在楊樹上，丁香假單胞菌(Populus angustifolia)能加重楊樹的凍害。在國內(nèi)，曾大鵬等［92-93］先從北方楊樹(Populus spp)上分離到大量INA細菌的基礎(chǔ)上又報道了中國北方楊樹冰核細菌的分布、種類鑒定及在田間引起的楊樹凍害等。

藥劑防霜是研制或篩選防除INA細菌的藥劑，使其具有殺滅INA細菌和破壞冰蛋白成冰活性的功能。例如，日本研制出的辛基苯偶酰二甲基銨(OBDA)，能有效地使INA細菌的冰核活性失活，已用于茶樹防霜。美國用一羧酸脂化丙烯酸聚合物(CRYOTED)噴灑葉面，形成薄膜，阻止INA細菌繁殖來防御果樹和蔬菜霜凍。孟慶瑞等［94］采用Vali結(jié)凍法和含菌平板培養(yǎng)法開展了INA細菌藥劑篩選及防霜效果試驗，最后篩選出了防除杏樹上INA細菌的有效藥劑。用藥劑防霜是的關(guān)鍵在于研制出一種具有內(nèi)吸性、既能殺滅冰核細菌又能破壞冰蛋白活性、持效期長、無毒無害的新農(nóng)藥，這樣會大大提高藥劑防霜的效果［87，95］。

3.5.2 分子生物學防霜

隨著近年來分子生物學的興起，植物抗寒性研究進入分子生物學研究階段。自1970年Weiser首先提出低溫誘導能調(diào)節(jié)植物基因表達發(fā)生改變，從而合成新的蛋白質(zhì)的觀點以來［96］，人們陸續(xù)在大量植物中觀察到低溫誘導蛋白的產(chǎn)生。植物低溫誘導蛋白是在溫度逆境下誘導產(chǎn)生的一系列蛋白，以脫水蛋白和多肽、熱穩(wěn)定蛋白為多。這類蛋白在低溫誘導下的出現(xiàn)有利于提高植物的耐冷性，減少細胞冰凍失水，維持其可溶狀態(tài)而阻止膜與蛋白的脫水傷害［97］。從1985年Guy等首次報道低溫改變菠菜基因表達方式以來［98］，迄今，已從多種植物材料中分離鑒定出一系列受低溫誘導表達的基因［99］。如，擬南芥中的冷調(diào)節(jié)基因COR(coldregulated)［100］，菠菜(Spinacia oleracea)的 CAP 基因［101］，小麥的 WCS 基因［102］等。這些與低溫鍛煉相關(guān)的基因其共同特點是受低溫誘導表達或增強表達，而在常溫下停止表達或降低表達。

目前植物抗寒分子機理方面的研究主要集中在草本植物，對于木本植物的研究相對較少，主要進行了諸如抗寒相關(guān)基因克隆、轉(zhuǎn)移及鑒定等的工作。如，Ukaji等［103］從山桑(Morus bombycis)幼莖中克隆到了桑樹低溫誘導蛋白基因Wap27A和Wap27B，這些低溫誘導基因在桑樹體內(nèi)的低溫應答、增強抗性過程中扮演著重要角色。Puhakainen等［104］從白樺中克隆出低溫誘導基因Bplti36，并發(fā)現(xiàn)在短日照和低溫處理下，Bplti36轉(zhuǎn)錄水平顯著上升，使α-亞麻酸(18∶3)含量增高，脂肪酸不飽和性增加，從而提高白樺的抗寒能力［105］。Lin等［106］對甜楊(Populus suaveolens)PsG6PDH基因的原核表達實驗表明，該基因在維持細胞滲透勢、參與抗凍脅迫中起重要作用。Kayal等［107］從岡尼桉(Eucalyptus gunnii)分離的冷誘導基因EguCBF1a和EguCBF1b，編碼CRT/DRE結(jié)合因子，能夠響應短日照和低溫脅迫。林士杰等［108］從檉柳(Tamarix chinensis)cDNA文庫中分離得到冷適應蛋白基因ThCAP片段，并應用RACE技術(shù)獲得其全長cDNA序列。Guo等［109］在轉(zhuǎn)基因研究中，獲得轉(zhuǎn)基因(35S:ThCAP)山新楊(Populus davidiana×Populus bolleana)，轉(zhuǎn)基因植株對低溫的抵抗能力明顯增強，證實ThCAP是一個重要的耐寒基因。甜楊冷誘導基因ICE1的編碼產(chǎn)物ICE，是在低溫時誘導抗凍因子CBF家族表達的轉(zhuǎn)錄激活因子，可特異性結(jié)合CBF3啟動子的MYC作用元件，啟動CBF3基因的表達;然后CBF3轉(zhuǎn)錄激活因子再結(jié)合到其下游目的基因啟動子的DRE/CRT序列上，誘導抗凍基因COR的表達，從而提高植株的抗凍性［110］。

4 結(jié)論與展望

低溫霜凍是一種時間尺度很短的農(nóng)業(yè)氣象災害，在生長季內(nèi)由低溫霜凍引起的災害可能對林木的組織或整個幼樹、幼苗產(chǎn)生致命傷害，因而已成為林木生長發(fā)育，天然或人工更新的一個主要限制因子，最終在影響林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的同時還降低了原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務功能。霜凍對樹木產(chǎn)生危害的直接原因是低溫，引起低溫的因素既有大尺度的環(huán)流形勢，也有局地尺度的小氣候特征，后者又受到地形、地勢、坡度、坡向、植被覆蓋及土壤含水量等諸多因素的影響。此外，低溫和高光強互作能加重霜凍危害。樹木的受害程度除與上述因素有關(guān)外，還取決于樹木的耐凍性，而樹木的耐凍性隨季節(jié)、樹種以及樹木的不同部位而有顯著差異。

林木多生長在地形復雜的山地，而引發(fā)低溫霜凍災害的因素又復雜多變，使得霜凍災害的監(jiān)測和危害評估較為困難。借助于3S技術(shù)來獲取復雜地形下林內(nèi)溫度和光照等氣象要素的分布情況，建立低溫和光照的空間分布模型，并結(jié)合林木的耐凍性，建立起低溫霜凍危害評估的概率模型，將有助于提高霜凍災害的監(jiān)測和危害評估水平。

霜凍災害防御作為世界性技術(shù)難題已經(jīng)被人們進行了很長時間的研究，并且也采取了許多成功有效的防御措施。但這些研究大多是針對農(nóng)作物和經(jīng)濟林木，已有的霜凍防御措施也主要被應用在農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟林木區(qū)的苗圃地。而對用材林和天然林的研究很少，今后應加強這方面的研究。應考慮將物理與生物防霜方法相結(jié)合，物理防霜方法通過建防護林和采取合適的采伐措施，來改善林內(nèi)地表的輻射平衡;而生物措施則通過生物技術(shù)手段來增強林木的耐凍性。結(jié)合霜凍災害的監(jiān)測和危害評估，對這些防霜措施的防霜效果進行定量評估。

近20年來，分子生物學的迅猛發(fā)展，對于揭示植物抗寒機理和提高抗寒力方面起了重要的作用，有關(guān)林木的抗寒研究也已逐漸深入到基因工程領(lǐng)域。目前雖然克隆了一些植物抗寒基因并通過基因工程手段使部分植物的抗寒性有所提高，但對于植物的低溫應答和抗寒分子機制尚不清楚，尤其是冷信號是如何傳遞的，轉(zhuǎn)錄因子又是如何調(diào)控各種抗寒基因的表達，各種抗寒基因又是如何發(fā)揮抗寒活性的等問題尚需深入研究。但運用分子生物學技術(shù)，加強林木抗寒性分子機理研究來提高林木抗寒力是防止林木霜凍害的一條有效途徑，也將是今后重要的研究方向。

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